Рефлексы. Нарушения чувствительности. Топическая диагностика. Классификация
 Скачать 1.44 Mb.
|
|
ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ. Рецепция - вся совокупность афферентных импульсов, которая воспринимается. Не все, что воспринимается, ощущается. Рецепция больше, чем ощущение. Рецепция - восприятие. Существует первичная (биофизическая по смыслу) рецепция и физиологическая, реализуемая биохимическими и сенсорными вариантами. Чувствительность - часть рецепции, данная в ощущении; "всегда корковый процесс " К.М.Быков. "Не все то, что рецепируется, ощущается " -А.В.Триумфов. Чувствительность (sensibilitas)- способность организма ощущать раздражения, исходящие из окружающей среды или от собственных тканей. Минимальная сила раздражения, способная вызвать ощущения, есть порог ощущений. Рецепция является первичной в основе рефлекса. Рецептор - анатомические образование (чувствительное нервное окончание или специализированная клетка), преобразующее воспринимаемое раздражение в нервный импульс; это воспринимающая часть анализатора. Sherington (1906) различал экстерорецепторы (дистантные- зрительные, слуховые; химические - вкусовые, обонятельные; контактные), проприорецепторы- рецепторы мышц, сухожилий, суставов, лабиринта; интерорецепторы. Выделяют также: первично-чувствующие рецепторы (свободные) - чувствительное нервное окончание; и вторично-чувствующие рецепторы (несвободные) - специализированные клетки, возбуждение которых передается окончаниям соответствующих афферентных нейронов (в органах слуха, зрения). Боль воспринимают свободные нервные окончания и ноцицепторы; колбы Краузе - холод; тельца Руффини- тепла. Все это рецепторы поверхностных видов чувтствительности. Чувство глубокого давления воспринимают тельца Фатера-Пачинни и Гольджи-Маццони; тельца Кюне являются проприоцепторами от мышц. К рецепторам смешанных видов чувствительности относятся тельца Мейснера - воспринимают давление перпендикулярно направленных сил (прикосновение и тактильная чувствительность); диски Меркеля (прикосновение)- воспринимают тангенциальные воздействия (ощупывание, восприятие поверхности). Генерализованные рецепторы отвечают на все виды кожной стимуляции, а специализированные - это специфические рецепторы, воспринимающие определенные раздражения по качеству. По механизму и результатам действия все рецепторы - это фильтры, настроенные на "пропуск " одних физических или химических воздействий и на отсеивание других, то есть рецепторы осуществляют первичный анализ внешнего и внутреннего мира; в рецепторе и в звене связи нервного окончания происходит местная реакция особого рода - перевод разномодальных по своей природе физических или химических фактов в единую форму материальной передачи информации- в нервный процесс в виде распределения во времени и по каналам нервных волокон последовательных посылок нервных импульсов, то есть перевод на нервный код. Принципиальные виды анализа на уровне рецепторов:
КЛАССИФИКАЦИЯ ВИДОВ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ. А - По глубине возникновения :
Б - По времени возникновения:
В - По виду раздражения и возникновения ощущений (описательная):
Г- По сложности
Д- Специальная:
Сложные виды чувствительности осуществляются при участии коркового отдела анализатора. Аствацатуров М.И. считал, что в каждом виде чувствительности есть протопатические и эпикритические компоненты. Любой импульс, возникающий в периферическом рецепторном аппарате, достигает коры головного мозга по специфическим проводящим путям соответствующего вида чувствительности и по неспецифическим системам ретикулярной формации, оказывающей диффузное возбуждающее действие на кору, а также по спино-ретикулярному пути и коллатералям спиноталамического пути к ретикулярной формации ствола мозга. Анализатор - функционально-анатомическое объединение структур периферической и центральной нервной системы, осуществляющее восприятие и анализ информации об явлениях, происходящих как во внешней, так и во внутренней среде организма. Состоит из периферического отдела- рецептора, проводниковой части и коркового отдела. На 1 квадратный см кожи насчитывается 100-200 болевых рецепторов, 10-20 тактильных, 1-3- тепловых, 1-2- холодовых. В норме различается разница веса в 15-20 грамм. Рарефикация рецепторных точек - это уменьшение количества возбуждаемых соответствующими раздражителями рецепторов на единицу участка кожи. Биохимическая рецепция (рецепция на уровне отдельных клеток); стадии:
Способы определения чувствительности:
Скорость проведения нервного импульса по чувствительным волокнам различна: толстые миелиновые волокна А проводят импульсы со скоростью 40-50м/сек- проводники глубокой чувствительности; тонкие миелиновые волокна В - со скоростью 10-14м/сек- проводят болевые и тактильные импульсы; безмиелиновые волокна С проводят со скоростью 2м/сек болевые раздражения диффузного нелокализованного характера. Толстые миелиновые волокна А подразделяются на альфа волокна- проводники проприоцептивной чувствительности; бетта волокна- тактильная чувствительность; гамма-волокна- чувство давления. В задних корешках, входящих в спинной мозг, медиальнее всего располагаются волокна группы А; латеральнее их - группы В; латеральнее всего- группы С. Часть волокон группы С идет непосредственно в постганглионарные симпатические волокна. Нарушения чувствительности может протекать в двух формах: клинически выраженной и латентной, проявляющейся повышением порога чувствительности. И.Я. Раздольский(1957) считает, что топико-диагностическое значение из всех видов нарушений чувствительности следует придавать только нарушениям суставно-мышечного чувства, которе является всегда первично-очаговым симптомом; редко симптомом по соседству; и почти никогда - симптомом на отдалении. Р.Д. Коллинз (1984) утверждает, что когда больной находится в коме, то для проверки расстройств чувствительности необходимо ее проверять в обеих ноздрях - "отсутствие ответа с одной стороны- убедительный признак гемианестезии ". Необходимо помнить и о функциональных расстройствах чувствительности (истерический тип) для которых характерна четкая граница между зоной анестезии и нормальной чувствительной зоной. Кора головного мозга осуществляет анализ чувствительных импульсов. В коре мозга различают следующие проекционные зоны чувствительности:
ТИПЫ РАССТРОЙСТВА ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ. А- Расстройства чувствительности, связанные с нанесением внешних раздражений( устанавливается исследователем):
Врожденное отсутствие чувства боли - анальгия. Б - Расстройства чувствительности не связанные с внешними раздражениями.
Иррадиирующие- при раздражении и распространении возбуждения с одной ветви нерва на другую; Отраженные- при заболеваниях внутренних органов, когда раздражение распространяется с висцеральных рецепторов на клетки болевой чувствительности задних рогов спинного мозга. Г.А.Захарьин, Гед объясняли отраженные боли перевозбуждением соответствующего заднего рога , так как в них идут волокна болевой чувствительности от внутренних органов; боль во внутренних органах может не ощущаться , но при возбуждении и перевозбуждении задних рогов, могут проецироваться на иннервируемый задним рогом участок кожи, то есть это не иррадиация , а ошибочная локализация болевого раздражения. Edinger(1904) считал,. Что передача раздражения от висцеральных путей на кожные происходит или в заднем роге, или в спинальном ганглии; также возможен механизм без участи спинного мозга- по типу аксон-рефлекса, что приводит к изменению вазомоторной иннервации и развивается спазм сосудов и гиперестезия кожи. Каузалгии. Синестезиалгия - любое раздражение на здоровом участке вызывает усиление болей. Атаксия - нарушение координации движений. Виды атаксий:
Астереогнозия - нарушение стереогнозической чувствительности; истинная - при поражении теменной дольки.( сохранено узнавание отдельных качеств предметов при сохранности и афферентных систем); ложная- при нарушении афферентных систем, особенно тактильной и суставно-мышечной. В - По анатомическому субстрату страдания (клинико-морфологическая):
ПРОВОДНИКИ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ. Принципиально существует две системы чувствительных путей: информативная специфическая лемнисковая и неспецифическая стимулирующая экстралемнисковая. В 1811 г. Белл постулировал, что передние корешки спинного мозга исключительно эфферентного характера (центробежные), а задние – афферентные (центростремительные). Закон Белла-Мажанди. Но этот закон не абсолютный, так как в задних корешках есть центробежные вегетативные сосудорасширяющие волокна, а в передних - центростремительные. Подтверждают прорыв закона Белла-Мажанди:
Необходимо помнить, что задние корешковые волокна, входя в спинной мозг, образуют две группы :а) медиальную- толстые миелиновые волокна; ложатся в корешковую зону белого вещества задних столбов; б) латеральную- тонкие миелиновые волокна , а также безмиелиновые, располагающиеся в краевой зоне Лиссауэра, то есть между задним рогом и периферией спинного мозга. Сегмент спинного мозга представляет участок серого вещества спинного мозга, ограниченный передними и задними рогами, с парами входящих и выходящих корешков.
Закон Бабинского-Жарковского - высвобождение нижних крестцовых дерматомов; "aussparung " проводники болевой и температурной чувствительности, функционально связанные с крестцовыми сегментами, которые обеспечивают иннервацию аногенитальной зоны, проходят не в белом веществе спинного мозга, а в сером- вокруг центрального канала, поэтому при поражении боковых столбов на крестцовом уровне, чувствительность в аногенитальной зоне сохраняется. Закон Ауэрбаха-Флатау - закон эксцентрического расположения более длинных путей- волокна поверхностной чувствительности от нижних конечностей идут снаружи спино-таламического тракта, а от верхних конечностей идут во внутренних, поэтому при экстрамедуллярных процессах расстройства чувствительности нарастают снизу вверх, а при интрамедуллярных процессах- сверхну вниз.
Закон концентрического расположения более длинных путей - волокна каждого заднего корешка входя в спинной мозг постоянно передвигаются из латеральной в медиальную часть (оттесняются кнутри вышележащим корешком) заднего столба, поэтому волокна крестцовых корешков, несущие импульсы от нижних конечностей, в крестцовой части спинного мозга лежат в латеральной части пучка Бурдаха, а в шейном отделе они образуют самую медиальную часть пучка Голля, а волокна от верхних конечностей лежат в пучке Бурдаха. Волокна задних столбов дают нисходящие ветви при вхождении в спинной мозг - в шейном отделе они образуют запятую Шульце -пучок, лежит между путем Голля и Бурдаха, играет роль в интерсегментарном аппарате. Запятовидный пучок Шульце - нисходящая система задних столбов; в поясничном отделе не содрежит поясничных волокон, а содержит волокна от грудных сегментов. Задние столбы - проводники чувствительности дифференцированного типа (тактильная, давление, вибрация, точная локализация, дискриминация, стереогнозия). В задних столбах нет волокон болевой чувствительности, но боли, парастезии, гиперпатии при поражении задних столбов есть. Forster(1927) объяснял это выключением тормозящих влияний на задние рога нисходящих волокон задних столбов( путь Шульце). Таким образом, тактильная чувствительность, проводящаяся задними столбами, характеризуется большей тонкостью, дискриминацией во времени и пространстве. В таламусе лежат третьи нецйроны путей сознательной проприоцепции; их отростки идут к задней центральной извилине и теменной дольке. Окончательное слияние путей Голля и Бурдаха и спино-таламического пути происходит в мосту. Lemniscus medialis- медиальная петля-- общий чувствительный путь мозгового столба; представляет собой совокупность волокон 2-х нейронов всех видов чувствительности противоположной стороны( спиноталамический путь, бульботаламический путь, ядерно-таламический- от чувствительных ядер 5,9,10 черепных нервов). В медиальной петле изнутри кнаружи идут волокна суставно-мышечного чувства, затем тактильная чувствительность, температурная , волокна болевой чувствительности самые наружные. Медиальная петля располагается в среднем этаже ствола: в продолговатом мозге- над пирамидами; в ножках мозга- над черной субстанцией. В мосту идет поперечно; в покрышке ножки мозга- снаружи от красных ядер; на уровне верхнего края моста к ней присоединяются волокна тройничного нерва от спинального ядра и чувствительного среднемозгового ядра противоположной стороны. Тригеминальная часть медиальной петли занимает вентральную часть покрышки( проводит проприоцептивную и эпикритическую чувствительность)- вентральный пучок покрышки Шпитцера. От медиальной петли волокна идут к черной субстанции , красным ядрам, ножке сосцевидных тел( из наиболее медиальных участков петли). Эти осуществляется связь самых нижних крестцовых сегментов проприоцептивных путей с гипоталамусом. Проекция в коре задней центральной извилине рецепторных полей противоположной стороны следующая: верхние отделы- рецепторы ноги; средние отделы- рецепторы руки; нижние отделы- рецепторы головы. Парацентральная долька- чувствительность от половых органов и ноги. "Сенсорный гомункулюс Пенфилда-Расмуссена "-- проекция в сенсорной коре частей тела человека; максимально развиты проекционные зоны лица и кисти. 6) Пути импульсов чувствительности от тканей головы-- 1-й нейрон в тройничном ганглии, периферические отростки достигают кожи кожи и слизистой в составе ветвей 5, 9, 10 черепных нервов; центральные отростки образуют чувствительный корешок тройничного нерва, который войдя в мозг делится на спинальный тракт тройничного нерва( болевая и температурная чувствительность противоположной стороны) и тракт верхнего чувствительного ядра тройничного нерва( волокна тактильной и проприоцептивной чувствительности противоположной стороны); 2-й нейрон- n.tr.spinalis n. Trigemeni, n.sensorius superior (terminalis),n.tr.solitarius( чувствительные вкусовые волокна); 3-й нейрон- латеральные ядра таламуса; заканчиваются волокна в области нижней трети задней центральной извилины. ТИПЫ РАССТРОЙСТВ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ ПО АНАТОМИЧЕСКОМУ СУБСТРАТУ СТРАДАНИЯ.
А)поражение ствола периферического нерва- нарушение всех видов чувствительности в зоне кожной иннервации данного нерва, особенно в "автономной " зоне; Б)поражение нервных сплетений- нарушение всех видов чувствительности конечности на территории иннервации тех нервов, которые исходят из сплетения; выражен болевой синдром. Schwab в 1928г. выделил три зоны иннервации нервами: а) автономная; б) смешанная; в) дополнительная- снабжается преимущественно соседними нервами и в меньшецй степени исследуемым нервом. Рецептивное поле – поверхность кожи, иннервируемая одиночным афферентным волокном. Выпадение чувствительности при поражении нерва происходит в следующем порядке: сначала- болевая ч.(С-волокна); температурная(В-волокна); тактильная и глубокая(А-волокна). Протопатическая ч. восстанавливается раньше эпикритической( закон Геда). Зона выпадения ч. не соответствует зоне анатомической иннервации, так как существует перекрест зон. Зоны эпикритической иннервации кожи резко ограничены одна от другой, а зоны протопатической ч. перекрывают одна другую. При перерыве нерва различают центральную зону( автономную) – соответствует области распространения эпикритической ч.; периферическую( смешанную) – получает волокна протопатической ч. и от соседних нервов; здесь сохраняется эпикритическая ч.; дополнительную – перекрывается в большей степени другими нервами. При регенерации нерва централоьное поле сначала получает протопатическую ч. Типичными зонами выпадения ч. для локтевого нерваляется мизинец и ульнарный край кисти; для лучевого нерва – зона анатомической табакерки; для срединного нерва – ладонная поверхность средних и ногтевых фаланг 2 и 3 пальцев; для седалищного нерва – задне-наружная поверхность нижней 2/3 голени и всей стопы; для большеберцового нерва – подошва, наружный край тыла стопы; для малоберцового нерва – наружная поваерхность нижней трети голени и тыл стопы. При неполном поражении периферическог нерва выделяют следующие виды нарушения ч.:
Вместе с тем, К.М. Быков отмечает, что в процессе восстановления отсутствует закономерность смены одного типа ч. другим.
Метамер – сегмент, иннервируемый каждой парой задних корешков. При полном поражении корешка присоединяется атаксия, которая усиливается при закрывании глаз. Иннервация дерматомов корешками спиномозговых нервов( Кееган,1934): С1-2 – затылок, ухо, нижнеподбородочная зона; С3 –шея и ухо; С4 – надплечье; С5- от плеча по наружной поверхности руки до возвышения большого пальца; С6- передняя поверхность верхней конечности от плеча и книзу, вокруг первого пальца на тыл кисти; С7 – третий- пятый пальцы; С8 – ульнарный край кисти и дистальная часть предплечья; D1 – внутренняя поверхность предплечья и плеча; D2- полоска на внутренней поврехности плеча; D3-4- круговая горизонтальная полоса до соска; D5 – сосковая линия( круговая); D6- 7 – нижний край реберной дуги; D8-9-10 – область пупка( круговая); D11-12- до паховой складки и передняя наружная часть бедра(верхняя); L1- ниже и параллельно пупартовой связке; L2- передняя поверхность бедра; L3- переднявнутренняя и внутренняя поврехность голени до внутреннегоь мыщелка; L4- передняя поверхность голени и внутренняя поверхность стопы, включая большой палец; L5- передняя наружная поверхность голени, тыла стопы и медиальная половина подошвы; S1- наружный край стопы; задне-наружная часть голени; S2- задняя поверхность голени и бедра; S3-5- вокруг ануса и промежности( концентрические зоны). Типичные зоны проекции боли при раздражении корешков: С2- затылок; С3- ухо; С4- плечо; С5- наружная поверхность руки и первого пальца; С6- большой и указательный пальцы; С7- все пальцы кисти; С8- четвертый и пятый пальцы; D1- внутренняя поверхность предплечья; D2- внутренняя поверхность плеча; D5- соски; D10- область пупка; L1- область больших вертелов; L2- передняя поверхность бедра; L3- колено; L4- внутренний мыщелок и большой палец; L5- тыл стопы и все пальцы; S1- подошва и пятка; S2- задняя поверхность ноги; S3- ягодицы; S4-5- анус и промежность. При поражении сакральных корешков со второго по четвертый развивается вялый нейрогенный мочевой пузырь. Для корешкового типа нарушений ч. характерны также вялость мышц, трофические нарушения, полное отсутствие глубоких сухожильных рефлексов без атрофий и реакций дегенерации (в начале поражения). 4)Сегментарный: а) поражение заднеого рога – диссоциированные расстройства ч.- болевой и температурной, при сохранности тактильной и суставно-мышечного ч.; может быть легкое расстройство в виде снижения тактильной ч.; расстройство на стороне поражения. В заднем роге анатомическая топография клеток в такой последовательности: передне-медиальная группа – чувствительные волокна от дистальных отделов; задне-латеральные клетки – от проксимальных отделов конечностей. Поэтому локальные поражения заднего рога по длиннику могут сопровождаться своеобразным нарушением ч. по типу “перчаток “ – анестезия C5-D1; “чулок “ – S2-L3; б) поражение передней серой спайки – диссоциированное выпадение болевой и температурной ч. по сегментарному типу; двусторонние и симметричные типа “бабочки “; тактильная ч. сохранена; т.е. “сирингомиелитический” тип. 5) Проводниковый:а) поражение заднего столба спинного мозга - утрата суставно-мышечного, вибрационного и частично тактильного ч. на стороне поражения с уровня поражения до конца книзу сенситивная атаксия, дисметрия, утрата сухожильных рефлексов; симптом Ромберга; явления гиперпатии из-за выпадения тормозящих влияний филогенетически более новой системы заднего столба на филогенетически более старую ч., проводимую боковыми столбами, а также из-за повреждения проходящих в задних столбах нисходящих центрифугальных волокон, оказывающих тормозящее влияние на поверхностные виды ч.; б) поражение бокового столба – болевая и температурная анестезия на противоположной стороне. В спиноталамическом тракте более вентрально идут волокна болевой ч., поэтому при частичном поражении тракта( интрамедуллярные процессы) могут быть диссоциированные расстройства ч. проводникового типа. Волокна, идущие из нижних конечностей перекрещиваются лишь на уровне D12 сегмента спинного мозга. Поэтому при поражении тракта на уровне крестцового и поясничного отделов выпадает поверхностная ч. ниже очага поражения на той же стороне. При поражении спиноталамического тракта в шейном и грудн6ом отделах выпадает ч. на всей противоположной стороне, причем верхняя граница анестезии располоагается на 2-3 сегмента ниже очага поражения. Снижена мышечная сила; утрата брюшных и крематсреных рефлексов; спастичность мышц и спастичность мочевого пузыря; повышение глубоких сухожильных рефлексов; в) поражение половины спинного мозга – синдром Броун-Сикара: на стороне поражения- нарушение суставно-мышечного ч., нарушение вибрационного ч., частично нарушена такутильная ч., центральный паралич книзу от уровня поражения , узкий поясок кожной анестезии; на противоположной стороне – болевая и температурная анестезия проводникового типа, узкий пояс гиперестезии над зоной анестезии; г) поражение всего поперечника спинного мозга – синдром Геда-Риддоха: нарушение потоотделения, нарушение функции тазовых органов, реакция укорочения, двусторонний паралич книзу, анестезия всех видов ч. книзу; расстройства сегментарного характера соответственно пораженному сегменту и проводникового книзу от очага; д) поражение медиальной петли- утрата всех видов ч. на противоположной стороне, сенситивная атаксия в противоположных конечностях; закон Ауэрьаха-Флатау действует и для медиальной петли: волокна от нижней половины тела проходят латерально и вентарльно, а от верхней половины тела и лица медиально и дорсально. Поэтому может псевдосегментарный тип нарушений ч. при поражении продолговатого мозга.При поражении медиальной петли мсежду оливами развиваются двусторонние нарушения глубокой ч. Медиальная петля идет между основание и покрышкой. Волокна тройничной нерва перекрещиваются в покрышке моста, занимают самую медиальную часть петли. Для ствола головного мозга ( в большой степени, чем для спинного мозга) выражен другой путь для экстероцептии( в основном болевой) – цепь коротких нейронов, идущих в ретикулярную формацию в восходящем направлении – эти можно объяснить почему при стволовой патологии нередко вместо гемианальгезии отмечается снижение болевой ч. в отдельных сегментах тела. Литвак Л.Б.(1949г.) выделил аксиальный тип расстройств ч.- кожная зона болевой и температурной гипо-анестезии, иногда гиперестезии, занимающая вертикально-аксиальное положение вдоль средней линии лица, иногда туловища до промежности. Д) поражение зрительного бугра(Thalami optici): Walker(1940) считал, что волокна от нижней половины тела располагаются в наружном отделе вентро-латерального ядра зрительного бугра; от верхней половины тела – в медиальном отделе; от кожи лица( тройничный нерв) - в центральном и чашковидном ядрах; то есть сохраняется соматотопическая локализация ч. в зрительном бугре. При поражении вентролатеральных и заднелатеральных ядер выпадают все виды ч. на противоположной стороне, болевая ч. сьтрадает меньше, чем температурная, максимально выпадает тактильная и глубокая ч.; нередко развивается астереогнозия( вторичная “ложная” ). Ферстер показал, что в руке чувствительные нарушения больше, чем в ноге; в дистальных сегментах больше счем в проксимальных. В ульнарной половине кисти и предплечья, в латеральной части стопы и голени нарушения ч. больше чем в радиальной и тибиальной половинах. Для таламических нарушений ч. характерно: изменение порогшовых характеристик и качество возникающих ощущений; повышение порога возбудимосчти; закон “все или ничего “ – после преодоления порога возникают ощущения максимальной интенсивности; неприятный, плохо локализуемый, эффективный тон; тенденция к иррадиации; выражены вегетативно-висцеральные реакции;гиперпатия; дизестезия; атаксия; экстрапирамидные нарушения. Гед назвал все это синдромом “высвобождения” зрительного бугра. Гемианестезия, гемиатаксия, гемианапсия, гемианальгия. Е) Поражение чувствительных путей во внутренней капсуле- гемианестезия, гемианопсия, гемиплегия.
Дифференциальный диагноз истерического характера неврологических расстройств (Р.Д.Коллинз): анестезия или анальгезия по средней линии; непостоянный характер предъявляемых расстройств чувствительности; полная утрата мышечно-суставного чувства при сохранности нормальной походки; гемиплегия без выраженного паралича дистальных отделов конечностей; адекватная сила в конечностях при исследовании лежа, полное отсутствие возможности стоять-ходить( астазия-абазия); судопрожные припадки без непроизвольного отхождения мочи, цианоза, слюнотечения и прикусывания языка; концентрическое сужение полей зрения, которе не меняется независимо от расстояния до исследовательской карты. НЕКОТОРЫЕ СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОЦЕССАХ РЕЦЕПЦИИ: ЛЕКЦИЯ µ 1 (СЕНСОРНАЯ РЕЦЕПЦИЯ, ИЛИ РЕЦЕПЦИЯ НА УРОВНЕ ЦЕЛОГО ОРГАНИЗМА; БИОХИМИЧЕСКАЯ РЕЦЕПЦИЯ, ИЛИ РЕЦЕПЦИЯ НА УРОВНЕ ОТДЕЛЬНЫХ КЛЕТОК; ФЕНОМЕН ПЕРВИЧНОЙ, ИЛИ БИОФИЗИЧЕСКОЙ РЕЦЕПЦИИ) И. В. РОДШТАТ 103907, Москва, ГСП-3, ул. Моховая, 11, Институт радиотехники и электроники РАН; Медико-техническая ассоциация лКВЧЁ; тел.: (095) 203-47-89; факс.: (095) 203-84-14; E-mail: mta-ehf@lms.msk.su Человек рождается, снабженный природой, как правило, пятью органами чувств, что обеспечивает его зрением, слухом, обонянием, вкусом и осязанием. Реализация этих функций с участием всех пяти органов чувств происходит в русле сенсорной рецепции, т. е. рецепции на уровне целого организма. Структурно-функциональными предпосылками сенсорной рецепции служат нейрорецепторы, вынесенные на периферию нашего тела, и т. н. рефлекторная дуга, т. е. совокупность нервных образований, обеспечивающая в целом акт сенсорной рецепции. Среди нейрорецепторов различают первичночувствующие сенсорные рецепторы и вторичночувствующие сенсорные рецепторы. Различают их по месту возникновения рецепторного потенциала и потенциала действия. Рецепторный потенциал - это градуальный электрический ответ рецептирующей клетки, амплитуда которого зависит от интенсивности стимула, а временные параметры определяются продолжительностью стимула. Возникновение рецепторного потенциала связано с локальным изменением проницаемости мембраны в месте воздействия стимула. Электротоническое распространение рецепторного потенциала может достигнуть электрогенных участков мембраны клетки, вызывая их деполяризацию, и в случае превышения порога аксона в области аксонного холмика приводит к возникновению потенциала действия. Обычно для превышения порога аксона бывает достаточно снижения величины мембранного потенциала на 10-20%. А поскольку мембранный потенциал покоя приблизительно равен 70-80 мВ, то величина функционально значимого декремента составляет 7-14 или 8-16 мВ. Но деполяризация сводится к изменению полярности мембраны по градиентам концентрации ионов К+ и Na+ и поэтому величина потенциала действия составляет, соответственно (величина потенциала действия равна алгебраической сумме потенциала покоя и потенциала, образованного движением двух ионов): +63-(-70)= +133 мВ, +56-(-70)= +126 мВ, +72-(-80)= +152 мВ, +64-(-80)= +144 мВ. Такого рода ситуация типична для первичночувствующих сенсорных рецепторов, т. е. и рецепторный потенциал, и генераторный потенциал, под которым понимают потенциал, генерирующий токи действия, в данном случае возникают в одном и том же нейроне. В случае же вторичночувствующих сенсорных рецепторов в рецептирующей клетке возникает только рецепторный потенциал, который приводит к выделению ею, т. е. рецептирующей клеткой, медиатора. В свою очередь, медиатор действует на нервное окончание сенсорного нейрона, вызывая в нем появление локального электрического ответа, а именно, постсинаптического потенциала. Если постсинаптический потенциал оказывает деполяризующий эффект, то в нервном волокне происходит генерация токов действия. Таким образом, во вторичночувствующих сенсорных рецепторах возникновение рецепторного потенциала и возникновение генераторного потенциала разнесено в пространстве по разным клеткам. Если первичночувствующие сенсорные рецепторы обычно называют нейросенсорными, то вторичночувствующие сенсорные рецепторы с легкой руки гистологов называют сенсорно-эпителиальными. Примером нейросенсорных рецепторов являются палочки и колбочки сетчатки глаз, а примером сенсорно-эпителиальных рецепторов являются вкусовые рецепторы. Согласно экспериментальным данным нобелевского лауреата Д.Хьюбела, существует также феномен подпороговой локальной деполяризации в нервных клетках сетчатки, в частности, в фоторецепторных клетках, т. е. в нейросенсорных рецепторах. Будучи недостаточной для формирования нервного импульса по механизму лвсе или ничегоЁ, т. е. для генерации токов действия, она (имеется в виду подпороговая деполяризация), тем не менее, имеет тенденцию к распространению вдоль нервного волокна, уменьшаясь со временем и с расстоянием от начального пункта. Такой путь передачи информации признается не частым, но важным. Дело в том, что некоторые аксоны столь коротки, что необходимости в распространяющихся импульсах просто не возникает. Переходя к анализу понятия лрефлекторная дугаЁ, мы хотим проиллюстрировать его, т. е. это понятие, на примере функции зрения, т. к. 90% всей поступающей информации человек получает посредством глаз. Согласно Семиру Зеки, интеграция зрительной информации является процессом одновременного восприятия и осознания видимого мира. Анатомическое обеспечение этой интеграции включает систему обратных связей между всеми специализированными зрительными зонами коры мозга, а также между ними и областями коры, посылающими сигналы к специализированным зрительным зонам. Эти распределительные зоны коры индексированы как области V 1 и V 2. Что же касается специализированных зрительных зон коры, то говорят о четырех параллельных системах соответственно четырем различным аспектам зрения. Специализированная зрительная зона престриарной коры для восприятия движения, или V 5, получает сигналы от сетчатки через магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела и далее слой 4В зоны V 1, откуда они достигают места назначения как непосредственно, так и через широкие полосы зоны V 2. Импульсы от сетчатки к цветовой специализированной зоне коры V 4 поступают через парвоцеллюлярные слои наружного коленчатого тела и далее через узкие полосы V 2 от пузырьков зоны V 1 или непосредственно от них. Из двух формовоспринимающих специализированных зон коры одна связана с цветовой, а вторая не зависит от нее. Первая из них находится в V 4, получая сигналы от парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела через межпузырьковую часть V 1 и межполосовую часть V 2. Вторая локализована в зоне V 3 и связана с очертаниями движущихся объектов. Сигналы к ней поступают от магноцеллюлярных слоев в наружном коленчатом теле через слой 4В зоны V 1, а затем напрямую или через широкие полосы V 2. Важно отметить, что прямые пути к специализированным корковым зонам дискретны, а обратные пути диффузны и достаточно неспецифичны. Такого рода данные позволили понять феномен лслепозренияЁ, когда страдающий этим расстройством человек видит, но не осознает увиденного. Свои зрительные эффекты, например, распознавание направления движения или разницу в окраске, человек предпочитает в данном случае объяснять догадками. В основе лслепозренияЁ, лежит отклонение потока зрительной информации от первичных путей, а именно непосредственно из наружного коленчатого тела к одной из специализированных корковых зон в обход области V 1. Биохимическая рецепция или рецепция на уровне отдельных клеток, осуществляемая за пять последовательных стадий, происходит следующим образом: 1) на первой стадии наблюдается узнавание поверхностным рецептором клетки внеклеточного медиатора или первичного мессенджера; 2) на второй стадии, именуемой стадией трансдукции, сигнал от комплекса лрецептор/внеклеточный медиаторЁ передается внутриклеточному медиатору, т. е. вторичному мессенджеру; только на этой стадии внешнесредовое воздействие может повлиять на поведение клетки, не нарушая ее жизнедеятельности, путем модуляции естественного гуморального сигнала; 3) на третьей стадии, именуемой стадией обратной связи, происходит увеличение или уменьшение числа биохимических рецепторов плазматической мембраны клетки в зависимости от силы и частоты сигнала за счет их, т. е. рецепторов, миграции, соответственно из цитозоля или в цитозоль; 4) на четвертой стадии биохимической рецепции развиваются собственно внутриклеточные эффекты вторичного мессенджера, например перевод иона кальция из митохондрий в цитозоль; 5) на пятой стадии следует интегральный метаболический ответ клетки. Биохимическая рецепция начинается и заканчивается клеткой, однако поскольку однотипные клетки организованы в тканевые комплексы, то на следующем этапе интеграции речь может идти о тканевых факторах рецепции. Тело человека состоит из 1013 клеток, и это на два порядка больше числа клеток мозга. Типаж клеток укладывается примерно в 210 вариантов, а типаж тканей уже на порядок меньше. На следующем этапе интеграции, которую можно условно назвать метаболической, различают только три типа сдвигов, обусловленных биохимической рецепцией. А именно: метаболические сдвиги в тканях типа А по Лабори определяются пентозофосфатным циклом и блоком гликолиза. Метаболические сдвиги в тканях типа Б по Лабори определяются блоком гликолиза и блоком трикарбоновых кислот. Метаболические сдвиги в тканях типа В по Лабори определяются всеми тремя метаболическими блоками, т. е. пентозофосфатным циклом, блоком гликолиза и циклом трикарбоновых кислот. То есть мы видим, что в количественном отношении возможности биохимической рецепции не уступают возможностям сенсорной рецепции, а схема тела, основанная на интеграции эффектов и сенсорной, и биохимической рецепции, существенно выше по возможностям и той, и другой в отдельности. Конкретно к тканям типа А относятся образования ретикулоэндотелиальной системы, мышечный слой кишки, пейсмекер сердца, эпидермис за исключением базального слоя, астроцитарная глия, а среди мозговых структур - дорзальные ядра блуждающего нерва, черная субстанция и передние отделы гипоталамуса. К тканям типа Б относится большинство нейрональных образований мозга, миокард, мышечный слой артериальной стенки, поперечнополосатые мышцы. К тканям типа В относятся гепатоциты, стенка легочной артерии, элементы венозной стенки, фибробласты и лейкоциты, эпителий хрусталика и структуры заднего гипоталамуса. Представители точных наук вкладывают в понятие рецепции, по сути физиологическое, совсем иной, по существу биофизический смысл, называя этот вариант первичной рецепцией. Поэтому представляется несомненно важным навести устойчивые мосты между процессами т. н. первичной (или биофизической по смыслу) рецепции и процессами физиологической рецепции, реализуемой, как уже указывалось, биохимическим и сенсорным вариантами. Суть взаимосвязи биофизической и сенсорной рецепции лучше всего рассмотреть на примере рецепторной активности телец Руффини. Тельца Руффини обычно рассматриваются физиологами в качестве специализированных механорецепторов, а именно датчиков интенсивности. Однако на спонтанную активность телец Руффини существенное влияние оказывает изменение температуры. Поэтому тельца Руффини относят к медленно адаптирующимся механохолодовым рецепторам. На наш взгляд, тельца Руффини являются наиболее подходящими образованиями для рецепции крайневысокочастотных электромагнитных колебаний (30-300 ГГц) низкой интенсивности, используемых в качестве КВЧ терапии. Дело в том, что тельца Руффини функционируют как своеобразные пьезоэлектрические устройства, поскольку в них между нервной терминалью и коллагеновым волокном нет какой-либо иной ткани. Колагеновое же волокно помимо пьезоэлектрических обладает и электретными свойствами, за которые, в свою очередь, ответственна связанная (структурированная коллагеном) вода. Гидратированная ткань, как известно, интенсивно поглощает крайневысокочастотные электромагнитные колебания. Таким образом, если связанная вода поглощает крайневысокочастотные электромагнитные колебания низкой интенсивности, это должно приводить к изменению электретного состояния коллагена. Далее, по причине корреляционного соотношения электретных и пьезоэлектрических свойств коллагена возникает его механическая деформация в результате обратного пьезоэффекта, обусловленного переориентацией диполей четверки атомов пептидной цепи между аминокислотными остатками глицина и пролина, или электрострикции. Ограничительный фактор в виде порога аксона здесь не столь важен, поскольку тельца Руффини обладают фоновой активностью. В такой ситуации рецепция возможна при изменении частоты спонтанных разрядов соответствующего нейрона путем усиления или ослабления деполяризационных влияний на его чувствительное волокно. Расчеты академика РАЕН Д.С.Чернавского, любезно сделанные по нашей просьбе, показали, что такой, пока гипотетический механизм возбуждения сенсорного рецептора работоспособен. Кстати, тельца Руффини расположены в коже на глубине 300 мкм от ее поверхности, т. е. вполне доступны для крайневысокочастотных электромагнитных колебаний низкой интенсивности. Взаимосвязь же биохимической и первичной, т. е. биофизической, рецепции лучше рассмотреть на другом примере, привлекая для этого представления молекулярной биологии о белках теплового шока. Суть эффекта, обусловленного белками теплового шока, состоит в следующем. При нагревании клеток млекопитающих в культуре ткани до 43оС, они начинают синтезировать в большом количестве белки с молекулярной массой 25, 70 и 90 кДа. Указанные белки теплового шока помогают переводить в раствор и вновь сворачивать денатурированные или неправильно свернутые белки. Важно подчеркнуть, что белки с мокулярной массой 90 кДа регулируют функцию белков-рецепторов стероидных гормонов, связываясь с их неактивными формами. Средневзвешенная температура кожи человека, т. е. сумма частных от деления температуры тех или иных участков кожной поверхности на долю этих участков в общей площади кожного покрова, составляет 31-33 оС. В согревающей среде она, по данным Е.В.Майстраха, возрастает до 33-35оС. В стационарном режиме КВЧ излучение низкой интенсивности (порядка 1-10 мВт/см2) может привести к небольшому нагреванию облучаемого участка (на 0,1-1оС). Однако имеются локальные области, т. н. лгорячие точкиЁ, обусловленные интерференцией миллиметровых волн. Размеры лгорячих точекЁ порядка 1-2 мм, а их расположение на коже очень сильно зависит от частоты излучения, существенно сдвигаясь при изменении частоты излучения на доли процента. Эти факторы в основном и определяют эффект т. н. теплового микромассажа, который был впервые описан Д.С.Чернавским. То есть мы видим, что при крайневысокочастотном электромагнитном воздействии низкой интенсивности на кожу здорового или больного человека имеются определенные предпосылки для увеличения белков теплового шока. А в клетках кожи человека, как известно, обнаружены белки-рецепторы стероидных гормонов. БОЛЕВАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ. БОЛЬ. Теории боли:1) концепция специфичности – при раздражении специфических рецепторов- ноцицепторов и/или свободных нервных окончаний; 2) концепция интенсивности раздражения - при сильных раздражениях рецепторов разной модальности возникают болевые ощущения. Острая первичная боль проводиться только толстыми миелинизированными Аb-волокнами(скорость 15м.с). Вторичная глубокая боль проводится тонкими немиелинизированными С-волокнами. Част С-волокон проводит эффекторную симпатическую импульсацию( вегетативные проявления болевой реакции). Для боли характерны психические проявления (аффект, мотивации); изменения ч.; вегетативные проявления; миогенные ( контрактуры). Боль реализуется специальной системой болевой чувствительности и эмоциональными структурами мозга (Г.Н.Крыжановский). Восприятие и передачу боли осуществляет ноцицептивная система. Nocere – повреждать; Cepere- воспринимать. Главное отличие патологической б. От физиологической – дизадаптивное и патогенное значение для организма. При различных патологических процессах повышается возбудимость ноцицеторов к биологически активным веществам. Признаки патологической боли:
Первичные ноцицептивные волокна, поступившие по задним корешкам(80%) и передним корешкам(20%), заканчиваются в n. tractus spinalis nervi trigemenis и в основании задних рогов. Слои задних рогов: 1- маргинальный; 2-3- желатиновая субстанция; 4-6 – собственные ядра задних рогов; 7-8 - nucleus intermedius; 9- двигательные мотонейроны передних рогов. Большая часть Ab-волокон заканчиваются в маргинальных клетках Вальдемейера, и 2-3 слоях. Среди этих клеток два типа: крадущиеся – связывают нейроны всех пластин; островковые – тормозят проведение ноцицептивных импульсов, т.е. “система воротного контроля боли “. При нарушении функции системы воротного контроля боли афферентные сигналы любой модальностм могут восприниматься как ноцицептивные. Первичную боль проводят неотригеминоталамические пути, которые после перекреста идут в составе медиальной петли к вентарльным ядрам таламуса; от этого пути есть волокна к ретикулярной формации. Палеоталамический путь( от 7-8 слоев пластин) идет в передне-боковых столбах и заканчивается в ядрах ретикулярной формации около водопровода – экстралемнисково-тригемино-ретикулярный путь( проводит вторичную плохо дифференцированную боль). Затем по ретикулоталамическому пути к таламусу, гипоталамусу, полосатому телу и лимбической системе, что обеспечивает аффективный и мотивационный компоненты реакции на боль. Антиноцицептивная система:
Антиноцицептивная система формирует реакции на следующих уровнях:
Биохимия боли:а) повышение чувствительности периферических рецепторов при гиперкалийемии, повышении ацетилхолина и серотонина, брадикинина, простогландинов; простогландины тормозят эндогенные оппиоидные вещества; б) пептид Р(pain)- специфический медиатор боли, энкефалины тормозят выработку субстанции Р; в) норадреналин опосредует тормозные эффекты на боль нейронов голубого пятна, ядер шва. Системы анальгезии:
Гедония – хорошее самочувствие. Головная боль – как клиническое проявление дефицита эндогенной опиатной системы; происходит нарушение функции антиноцицептивной системы в связи с дисбалансом обмена ее медиаторов и понижение порога боли. Чувствительность ткани к боли зависит от плотности рецепторов. |