Рефлексы. Нарушения чувствительности. Топическая диагностика. Классификация
 Скачать 1.44 Mb.
|
|
Часть волокон зрительного тракта идет к нейронам задних ядер таламуса, а через него - в интеграционный центр промежуточного мозга – медиальные ядра таламуса , откуда уже информация идет в экстрапирамидную, лимбическую системы, гипоталамус. Волокна пучка Грасьоле, идущие к cuneus, огибают боковой желудочек сверху, заходя в белое вещество теменной доли; волокна, идущие в язычную извилину, огибают боковой желудочек снизу, проходя в белом веществе височной доли (пучок Мейера). В верхней и центральной 2/3 наружного коленчатого тела проецируются волкна папилло-макулярного пучка (Броуэр); в медиально-вентральном квадранте наружного коленчатого тела – волокна от вентральной половины сетчатки. Аксоны клеток наружного колнечатого тела после выхода из его дорсальной части образуют поле Вернике. В пучке Грасьоле строгая локализация проекции волокон зрительного пути; досальная часть связана с верхними квадрантами сетчатки, вентральная – с нижними квадрантами сетчатки; интрамедиарный отдел пучка связан с макулярной областью сетчатки. Броуэр в 1936г. описал нисходящие волокна из затылочной доли к наружному коленчатому телу. Зрительный анализатор обеспечивает восприятие зрительного раздражения, проведение нервного импульса до зрительного центра, анализ и интеграцию поступившей информации, накопление, сохранение и узнавание ранее известной зрительной информации. Нейроны в корковом отделе анализатора группируются в колонки, расположенные радиально по отношению к поверхности коры; каждая колонка – анализ и синтез только конкретного параметра зрительной информации (размер, форма, цвет). В пределах полей №18 и 19 идет анализ и синтез более сложной информации (узнавание ранее увиденного, элементы зрительного абстрагирования). Есть прямые рецепторно-корковые пути зрительного нерва. Зрительный нерв может непосредственно, минуя четверохолмие, раздражать ядра глазодвигательного нерва. Специализированная зрительная зона престриарной коры для восприятия движений (V5) получает сигналы от чсетчатки через магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела и далее слой 4В зоны V5 , откуда они достигают места назначения как непосредственно, так и через широкие полсы зоны V2. Импульсы от сетчатки к цветовой специализированной зоне коры V4 поступают через парвоцеллюлярные слои наружного коленчатого тела и далее через узкие полоскт V2 от пузырьков зоны V1 или непосредственно от них. Из двух формовоспринимающих специализированных зон коры одна связана с цветовой, а вторая не зависит от нее. Первая из них находится в V4, получая сигналы от парвоцеллюлярных слоев нкт чкерез межпузырьковую часть V1 и межполосковую часть V2. Вторая локализована в зоне V3 и связана с очертаниями движущегося объекта. Сигналы к ней поступают от магноцеллюлярных слоев в нкт через слой 4В зоны V1, а затем напрямую или через широкие полосы V2. Прямые пути к специализированным корковым зонам дискретны, а обратные пути диффузны и достаточно неспецифичны. Это лежит в основе “слепозрения” – отклонение потока зрительной информации от первичных путей, а именно непосредственно из нкт к одной из специализированных корковых зон в обход области V1. Поражение зрительного анализатора.
ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНЫЙ НЕРВ (n.oculomotorius). Третья пара черепно-мозговых нервов; смешанный нерв(двигательные и вегетативные волокна). Ядра расположены на дне сильвиева водопровода на уровне передних бугров четверохолмия; выходит из мозга на границе моста и ножек мозга с медиальной стороны из sulcus oculomatorius, идет в боковой стенке кавернозного синуса, через верхнюю глазничную щель в орбиту. Перед входом в орбиту делится на две ветви: верхняя ветвь – иннервирует мышцу, поднимающую верхнее веко и верхнюю прямую мышцу; нижняя ветвь – смешанная, двигательные волокна к трем глазным мышцам, вегетативные волокна в виде глазодвигательного корешка к ресничному гангию- преганглионарные волокна. Группы ядер:
Строение ядер третьего нерва: длина 6-10мм; в передней части – парные мелкоклеточные ядра Эдингера-Вестфаля-Якубовича, волокна идут к мышце, суживающей зрачок; в средней зоне ядерного комплекса – ядро Перлеа (координирует сокращение внутренней прямой мышцы при конвергенции, аккомодация); наружная часть – для поперечнополосатых мышц глазного яблока. Из ядер Якубовича и Перлеа волокна идут к ресничному узлу, здесь переключаются на второй нейрон и в составе безмякотных волокон к мышце, суживающей зрачок и ресничной мышце. Ресничный узел имеет связь с тройничным нервом через n.nasociliaris (его соединительная ветвь от первой ветви тройничного нерва); симпатические волокна к узлу идут от C8-Th1 нейронов боковых рогов спинного мозга. Симпатическая иннервация m.dilatator pupillae обеспечивается нервными волокнами, которые начинаются в заднем и латеральном отделах гипоталамуса и идут к боковым рогам C8, Th1 сегментам в боковых столбах спинного мозга. В боковых рогах начинаются преганглионарные симпатические волокна, которые спередними корешками идут к шейным симпатическим узлам, отсюда уже постганглионарные волокна идут в полость черепа с внутренней сонной артерией, а затем в составе глазничной ветви тройничного нерва и назоцилиарного нерва идут к мышце, расширяющей зрачок, не переключаясь в ресничном ганглии. За счет перекреста волокон от правого ядра (крупноклеточного) глазодвигательного нерва волокна идут в составе левого глазодвигательного нерва к левой прямой медиальной мышце и наоборот; отличие поражения ядра нерва от поражения корешка; то есть при повреждении нерва – паралич мышц только на своей стороне; а при поражении ядра – будут парализованы все мышцы, иннервируемые нервом, кроме медиальной прямой, а на противоположной стороне – изолированно выключается только медиальная прямая мышца. Ядерноые поражения блокового нерва обычно сочетаются с поражением третьего нерва; при этом паралич верхней косой мышцы возникает на противоположной стороне и клинически не различим на фоне поражения ядра глазодвигательного нерва. Рефлекторная дуга прямой реакции зрачка на свет: 1-й нейрон – ганглиозные клетки сетчатки; второй нейрон – верхние бугры четверохолмия; 3-й нейрон своей и противоположной стороны – парные мелкоклеточные ядра Якубовича; 4-й нейрон – цилиарный ганглий, от него волокна идут к мышце, суживающей зрачок. Рефлекторная дуга реакции зрачков на аккамодацию с конвергенцией: 1-й нейрон – ганлиозные клетки сетчатки; 2-й нейрон – передние бугры четверохолмия; от вторых нейронов – часть волокон идет через медиальный продольный пучок к крупноклеточным ядрам глазодвигательного нерва далее к внутренней прямой мышце глазного яблока, которая приводит глазное яблоко; другая часть волокон идет к ядру Перлеа, затем на ресничную мышцу, в результате – аккамодация; из ядра Якубовича к мышце, суживающей зрачок. Из зрительного тракта в задней трети отходят волокна к претектальным ядрам (впереди переджних бугров) – это места синапса зрачковых волокон. Из второго нейрона – к ядрам Якубовича своей стороны, часть – перекрещивается в задней продольной спайке и к противоположным ядрам Якубовтча (эти волокна осуществляют содружественную реакцию). Поражение глазодвигательного нерва:
При очаге в четверохолмии (Belschowsky,1936) паралич вертикального взора – отсутствуют все движения, кроме рефлекторных на раздражение лабиринта и сохранена конвергенция; если очаг в заднем продольном пучке вблизи ядер третьего нерва – полный паралич вертикального содружественного движения с нарушением вестибуло-глазодвигательных связей. Рефлекторный путь вертикального движения глаз: оптомоторные зоны коры переднее двухолмие ядра Кахаля и Даркшевича ядро третьегонерва глазные мышцы. При процессах в ножках мозга, когда поражаются ядра третьего нерва и проходящие рядом пирамидные пути, развивается альтернирующий синдром Вебера – паралич третьего нерва на своей стороне и центральный паралич в противоположных конечностях. Если вовлекаются в процесс красные ядра (очаг в медиодорсальном отделе среднего мозга) – альтеринирующий синдром Бенедикта – паралич третьего нерва, мозжечковая атаксия в противоположных конечностях (рубральная атаксия более правильное название), хореоатетоз. Если к параличу третьего нерва присоединяется поражение 4 и 6 черепных нервов развивается тотальная офтальмоплегия (ophthalmoplegia totalis). При поражении мелкоклеточных ядер развивается внутренняя офтальмоплегия (отсутствует парасимпатическая иннервация; мидриаз, нарушение аккомодации и конвергенции). При поражении крупноклеточных ядер – наружная офтальмоплегия , при которой поражаются четыре глазодвигательные мышцы и мышца, поднимающая верхнее веко. Паралич глазодвигательных нервов всегда периферический. Только при обширных надъядерных поражениях двусторонних наблюдается двусторонняя офтальмоплегия центрального типа. Полная неподвижность зрачка – поная утрата зрачковых реакций на свет, аккомодацию с конвергенцией. При энцефалитах сохраняется реакция на свет, но отсутствует реакция на аккомодацию с конвергенцией. При альтернирующем синдроме Клода (очаг в основании ножек дорсальнее кортикоспинального тракта) – нижний синдром красного ядра – паралич третьего нерва на стороне очага; на противоположной стороне – мозжечковые нарушения(интенционное дрожание), экстрапирамидные гиперкинезы (хореоформные). Синдром Фуа – процесс в наружной стенке кавернозного синуса; поражается глазодвигательный, блоковой, отводящий нервы, а также первая ветвь тройничного нерва; поражается также внутренняя сонная артерия и собственно кавернозный синус; к поражению глазодвигательных нервов добавляются дисциркуляторные проявления в виде отека век, околоорбитальной области, хемоз, экзофтальм, расширение вен глазного дна. Синдром Толозы – Ханта – болезненная офтальмоплегия; те же симптомы, что и при синдроме Фуа, но вследствие подострого воспалительного инфекционно-алларгического процесса в наружной стенке кавернозного синуса; иногда – перекрестная пирамидная недостаточность. Синдром верхушки орбиты (Жабе- Толозы-Ханта)- поражается 2, 3,4,6 нервы, первая ветвь тройничного нерва. Синдром верхней глазничной щели – поражается 3,4,6 нервы и глазничная ветвь тройничного нерва (при опухолях, переломах основания черепа, менингиомах малого крыла, аневризмах ВСА). В медиальном продольном пучке идут восходящие и нисходящие волокна: восходящие волокна – от клеток передних рогов спинного мозга, из ядер Даркшевича, от ретикулярной формации ствола, от чувствительной порции тройничного нерва, от ядер Бехтерева и Дейтерса – осуществляют координированные движения глаз на чувствительные раздражения роговицы, век, конъюнктивы; большинство из этих волокон идет на противоположную сторону, одна часть заканчивается на 3 и 4 ядрах, другая идет вниз к ядру 6 нерва; нисходящие волокна – от ядер Кахаля, переднего двухолмия, претектальных ядер, Бехтерева, Дейтерса, 3 и 4 ядер. Межядерные связи глазодвигательных нервов: от ядра наружной прямой мышцы волокна идут через задний продольный пучок к ядру внутренней прямой мышцы глаза противоположной стороны. Эти связи осуществляют боковое движение глаз, при их поражении – интрануклеарная офтальмоплегия (одна- двусторонняя): паралич внутренней прямой мышцы на одном или обеих глазах при попытке к боковому движению; косоглазие отсутствует. Если задний продольный пучок поражается на уровне среднего мозга – нарушается конвергенция; при поражении на уровне моста конвергенция не нарушена, но часто ядерное поражение 6 нерва. Дифференциальные признаки отличия поражения ядра глазодвигательного нерва от корешка:
Волокна к нижней прямой мышце глаза идут толко на противоположную сторону; волокна к мышце, поднимающей верхнее веко и верхней прямой мышце идут только на свою сторону. Блоковой нерв (nervus trochlearis). Двигательный нерв. Ядро находится на дне сильвиева водопровода на уровне задних бугров четверохолмия. Волокна обходят водопровод и выходят из ствола дорсально; перекрещиваются в переднем мозговом парусе, обходят ножку мозга и по основанию черепа идут в наружной стенке кавернозного синуса, выходят через верхнюю глазничную щель к верхней косой мышце глазного яблока. Функция - поворот глазного яблока кнаружи и вниз. Поражение нерва:
Отводящий нерв (nervus abducens). Шестая пара черепно-мозговых нервов. Двигательная пара. Ядро расположено в варолиевом мосту в дне ромбовидной ямки под возвышением colliculus facialis (мостовой центр взора). Изствола выходит на уровне пирамиды между мостом и продолговатым мозгом ; через fissura orbitalis superior идети к глазному яблоку. В sinus cavernosus идет сбокуот внутренней сонной артерии. Иннервирует m/ rectus oculi externus. Функция – поворот глазного яблока кнаружи. При пораженнии ядра – альтеринирующий синдром Фовилля:
При поражении нерва или корешка – сходящееся косоглазие; невозможность поворота глазного яблока кнаружи; диплопия при взгляде в сторону пораженной мышцы. Ценнтр вертикального взора находится в области верхнего двухолмия – обеспечивает сочетанное движение глаз вверх. Центр горизонтального взора – мостовой центр взора; обеспечивает сочетанное движенеие глаз в сторону мостового центра. Центр произвольного поворота головы и глаз в противоположную сторорну находится в задних отделах средней лобной извилины. Уровни поражения глазодвигательного аппарата:
Синдром Градениго – нарушение функции отводящего нерва в сочетании с невралгией тройничного нерва (при внутричерепных осложнениях гнойного отита – резкие боли в одной половине лица, слабость наружной мышцы глаза той же стороны). В целях дифдиагноза поражения мостового и коркового центров взора используют стволовые глазодвигательные рефлексы (ориентировачные рефлексы на свет и звук, окулоцефалический, каллорическую и вращательную пробы) – при корковых поражениях стволовые глазодвигательные рефлексы сохранены. Иннервация взора:
Корковый центр взора – задние отделы средней лобной извилины (поле №6). Медиальный продольный пучок – обеспечивет согласованные движения глазных яблок и головы при изменении положения тела. Волокна начинаются от ядра Даркшевича (расположено в в покрышке среднего мозга выше ядра 3 нерва, около habenulle и comissura posterior) и ядер Рамон-Кахаля (дорзальнее красного ядра и кнаружи от ядра Даркшевича). Входит в состав экстрапирамидной системы. Медиальный продольный пучок связывет ядра Даркшевича с ядрами 3,4,6,8 нервов и ЭПС. Волокна к этим ядрам от ядер Даркшевича идут как своей, так и противоположной стороны. Связан с трактом Левенталя (tractus vestibulospinalis). Ядра Бехтерева в основном связаны с ядром 3,4,6 нервов. Ядро Дейтерса связано со спинным мозгом. Мостовой центр взора обеспечивает поворот головы и глаз в сторону ядра 3 нерва, но в противоположную сторону того полушария, где возник импульс: от коры волокна идут к мосту, здесь перекрест, после которого волокна идут к ядру 6 нерва противоположной стороны клеточной группе 3 нерва. При поражении коркового центра взора (поле №8) – паралич взора в противоположную сторону; глаз повернут в сторону очага; «больной созерцает совй очаг»; также характерны симптомы поражения лобной доли. Поражение верхних бугров четверохолмия – вертикальный паралич взора – паралич взора вверх и вниз, также поражение пирамидного тракта. Поражение мостового центра взора (дистально от перекреста в нем или самого ядра) – паралич взора в сторону очага – «больной смотрит на парализованную конечность». При раздражении средней лобной извилины – тонико-клонические судороги глазных мышц и гловы в сторну, противоположную очагу; поворот глаз в противоположную от очага сторону. При поражении продольного пучка – нистагм. Синдром Бильшовского-Когана – парез взора в обе стороны при сохранности окулоцефалического рефлекса и рефлекторного непроизвольного движения глаз; при двустороннем нарушении связей корковых центров взора с мостовыми центрами; произвольные вертикальные движения глаз сохранены; возникает при двустороннем поражении латеральных отделов моста. Синдром «кукольных глаз» – отсутствие произвольного движения глаз при сохранности других рефлекторных движениях глаз. Стабильный синдром, наблюдается у больных, не обнаруживших симптомов измененного сознания. При разрушении путей обоих корковых центров к четверохолмию и мостовым центрам, заднего продольного пуцчка при сохранности корковых фиксационных затылочных центров взора (поля №17,18,19) и путей от них к четверохолмию и мостовым центрам. При растормаживании филогенетически более старого фиксационного оптомоторного механизма. Синдром Стилла-Ричардсона-Ольшевского – супрануклеарная офиальмоплегия ч преимущественнм нарушением вертикального движения глазных яблок в сочетании с дистонией мышц шеи, псевдобулдьбарный парез, умеренные пирамидно-мозжечковые и интеллектуально-мнестические расстройства. При миастении глазодвигательные растройства отличаются нестабильностью по степени выражденности расстройств. При поражении ядра Перлеа – нарушение конвергенции. Синдром Парино – при поражении области четверохрлмия нарушается сочетанное движение глазных яблок пов ертикали – паралич взора вверх и вниз. Ядро глазодвигательного нерва связано с «верхней» частью ядра лицевого нерва; этим объясняется феномен Белля –закатывание глаз кверху при смыкании век. Глазодвигательный нерв получает волокна от 1-й ветви тройничного нерва, по которому идут волокна глубокой чувствительности к мышцам, иннервируемых глазодвигательным нервом. В стенке кавернозного синуса 3 нерв получает волокна СНС из сплетения ВСА. Поле №19 – затылочный глазодвигательный центр. В висчоной доле поля №22,24 – за движение глаз отвечают. Между затылочным и лобным центрами движения гла – гомолатеральные связи; стимуляция затылочной доли угнетает лобные центры и наоборот. В норме лобные центры доминируют; они заведывают «произвольным» поворотом головы и глаз. Затылочный центр отвечает за движение глаз в ответ на зрительные раздражения. Поворот глаз при звуковых раздраэениях происходит через височный глазодвигнательный центр. Пр разрушении ядер Кахаля происходит дегенерация ядер 4 и заднего отдела глазодвигательного нервов. Центробежные волокна из затылочного центра идут параллельно волокнам r. optic, через задние отделы внутренней капсулы и оканчиваются частично в покрышке среднего мозга (для вертикального взора) и в покрышке моста (для бокового взора). При поражении проксимальных ядер 3 нерва движения обоих глаз всегда нарушаюится в одном и том же направлении. Оральный отдел ядра 3 нерва связан с нервом только своей сторорны; каудальный отдел посылает волокна на противоположную сторону. При одностороннем полном выключении ядра 3 нерва страпдает функция мышц и другого глаза – полный односторонний паралич мышц, иннервируемых 3 неровм, указывает на поражение самого нерва. Особая ранимость 6 нерва при объемных процессах связагна с тем, что нерв имеет большую длину на протяжении основания черепа, а также с тем, что нерв очень близко проходит к костным образованиям блюменбахова ската и верхушки пирамиды. Для саркомы евстахиевой трубы синдром петросфеноидального угла –(Jaccod,1921) – опухоль апроникает в область for. Lacerum anter. Поражается 2,3,4,5,6 нервы; очень схож с синдромом верхней глазничной щели, но отличается тем, что очень рано снижается слух, так \как опухоль локализуется в есвтахиевой трубе. Медиальный продлольный пучок представляет собой совокупность восходящих и нисходящих волокон, осуществляющих согласованные движения глаз и гловы; координирует эту работу через ядра ретикулярной фолрмации:n. intersticialis (Кахаля); n.comissure posterior (Даркшевича); от этих ядер путь идет под центральным серым веществом вблизи срединной линии, идет в дорсальной части моста и отклоняется в вентралном направлении в продолговатом мозге; далее в спинном мозге идет в перелнем канатике – прослеживается только до уровня С6 сегмента. На уровне среднего мозга в пчок идут волокна от заднего продольного пучка Шютца, объединяющего вегетативные центры. По хлоду путь отдает волокна к 3,4 нервам; на уровне моста – к 6; на уровне продолготватого мозга – к ядру Дейтерса, передним рогам шести верхних шейных сегментов, отвечающих за работу мышц шеи. Пр поражении путей, лежащих центрально от ядер глазодвигательного нерва, паралич взора. Дуги шейных (при повроте головы) и вестибулярных рефлексов на глаза замыкаются в стволе; эти рефлекторные дуги не нарушены при полушарных очагах. Афферентная часть РД движения глаз за медленно перемещающим предметом проходит через затылочную кору; при выпадении зрения эти движения невозможны. Сохранность участия прямой внутренней мышцы глаза в конвергенции говорит о целости периферического нейрона. Окулогирные кризы – судорожный поворот глаз кверху или вниз (редко); чаще при паркинсонизме. При двустороннем пораджении затылочных доль ослаблена конвершгенция. При поаржении заднего продольного пучка – интернуклеарная офтальмоплегия – невозможность внутрнеей прямой мышцы глаза участвовать в боковом взоре при сохранности ее функции в акте конвергенции. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ 1.На всех этапах эволюции развитие глазодвигательного ап- парата тесно коррелирует с развитием зрительной рецепции и об- разует с ней единое функциональное целое. 2.Филогенез глазодвигательного аппарата (ГДА) не может быть представлен как последовательный переход от примитивных реак- ций к сложному глазодвигательному поведению:принципы поведен- ческой целостности и целесообразности характерны для ГДА уже на самых низших этапах его развития, т.е. у низших позвоночных. 3.На отдельных филогенетических срезах в развитии ГДА наблюдается весьма пестрая картина.Это обусловлено тем,что специфика ГДА (как и зрения в целом) подчинена особенностям экологии,которая может сильно различаться в пределах одного класса животных.Поэтому в филогенезе ГДА трудно проследить единую линию развития. 4.Наиболее древней формой ГДА является ,по-видимому, ком- пенсаторные повороты глазных яблок, возникающие при поворотах тела животного и направленное на удержание поля зрения.( Если брать ГДА более широко- с учетом работы внутренних глазных мышц,- то придется, вероятно, признать еще большую древность вегетативных зрачковых реакций.) 5. Внешний глазодвигательный аппарат закладывается , по всей вероятности , как единое целое - в совокупности несколь- ких пар мышц, способствуя адекватной зрительной ориентировке животного в трехмерном пространстве. 6.Главная форма ГДА- плавные компенсаторные повороты и саккады - имеют место у всех позвоночных, причем их динами- ческие характеристики обладают несомненным постоянством на всех этапах эволюции. 7.Степень выраженности ГДА сильно варьирует в связи с экологией животного и непосредственно зависит от широты поля зрения, подвижности головы, уровня фовеализации сетчатки и формы центральной зоны, развития бинокулярности, расположения глаз (фронтального, бокового,косого). 8.Стабильность основных типов ГДА на протяжении всего фи- логенеза позвоночных свидетельствует о ведущей роли стволовых структур мозга в организации базовых форм движений глаз 9.Управление ГДА осуществляется по иерархическому многоу- ровневому принципу.По мере развития более высоких ( по сравне- нию со стволом ) мозговых уровней базовые виды ГДА последова- тельно включаются в новые, более гибкие и совершенные формы поведения. 10. На всех этапах филогенеза глазодвигательный контроль сочетает в себе все ригидные, наследственно фиксированные звенья с пластичными элементами, функционирующими по принципу систем с обратной связью. 11.Управление ГДА изначально имеет полисенсорный харак- тер.Оно обусловлено интеграцией ретинальных,вестибулярных, проприоцептивных, слуховых, тактильных (и,вероятно, других) сигналов, благодаря чему движение глаз оказывается органически включенным в общую моторику и согласуются со "схемой тела". 12.Наиболее поздним приобретением является плавное фове- альное прослеживание движущихся объектов, формирующееся только на уровне приматов и экологически обусловленное наивысшим раз- витием тонкого бинокулярного зрения в сочетании со зрительно контролируемым манипулированием мелкими предметами . ПЕРВЫЙ УРОВЕНЬ ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ Первый уровень глазодвигательной системы включает в себя аппарат наружных мышц глаза и аппарат, их иннервирующих (см 1.1.).Основой поток управляющих сигналов достигает наружные мышцы по трем парам черепно-мозговых нервов: глазодвигательно- му, блоковому,отводящему (III,IV,VI).Перекрещивающимся нервом является только VI, остальные - неперекрещивающиеся. Не исключено , что в системе наружных мышц, как во многих других нейронных системах , предусмотрен запасной путь иннер- вации по ветвям автономной нервной системы.Так,стимуляция ци- лиарного ганглия может вызвать сокращение наружных мышц глаза, а его разрушение - дегенерацию их волокон. К первому уровню может быть отнесен и нерв V, по которому поступает в мозг основной поток проприоцептивной информа- ции.Например, найдено,что после пресечения V нерва у 6-недель- ных котят,т.е. в отсутствии проприорецепции, резко уменьшилось ( более чем в 6 раз) число ориентационно-избирательных полей у нейронов коры. ВТОРОЙ УРОВЕНЬ ГЛАЗАДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ Второй уровень глазодвигательной системы включает в себя ряд "надъядерных" структур, которые являются последней инстан- цией, запускающей исполнительные мышечные глазодвигательные механизмы первого уровня системы.К ним относят: ядра ретикуля- рой формации, структуры моста,некоторые ядра покрышки среднего мозга и ряд других образований , которые могут быть отнесены к центрам управлениям движениями глаз различных направлений (центр вертикального , горизонтального взора, вергентных дви- жений и т.д.).Следует отметить,что такое гипотетическое представление о существовании отдельных центров взора или центров управления теми или иными движениями глаз имеет про- тивников, которые склонны придерживаться принципа распределен- ного управления движениями глаз. В последнее время получен ряд фактов, свидетельствующих об участии ядер моста в глазодвигательном акте.Действительно, эта весьма загадочная для физиологов зрения структура тесно связана со многими образованиями зрительно-глазодвигательноц системы.На ядра моста проецируются нейроны многих корковых зрительных и ассоциативных полей .На ядра моста у кошки и обезьяны проецируются кроме поля 17 также поля 18,19,20,21 и зоны латеральной супрасильвиевой борозды (Itoh, 1977) и НКТ (Edwards et al.,1974). В свою очередь нейроны тегментального ретикулярного ядра моста посылают аксоны в кору мозжечка.В морфофизиологических экспериментах показано, что paraflocculus и uvula мозжечка по- лучают больше корковых зрительных входов через ядра моста, чем другие церебеллярные области.Известно, что в свою очередь paraflocculus имеет выраженные проекции на латеральное ядро мозжечка, которое проецируется к различным образованиям ствола мозга, связанным с контролем за движениями глаз - промежуточ- ные и глубокие слои ПБЧ, ядро Даркшевича и интерстициальное ядро Кахаля.Возможны также прямые связи латерального ядра моз- жечка с глазодвигательными ядрами (Carpenter, 1964). В экспериментах установлено, что хотя церебеллоэктомиро- ванные животные (обезьяны) могут осуществлять нормальные сак- кадические движения (Westheimer, Blair,1974), тем не менее у таких обезьян и обезьян с локальными разрушениями различных участков мозжечка наблюдается ряд серьезных нарушений.К ним относятся,например, нарушение процесса продуцирования плавных следящих движений, появление спонтанного нистагма,существенное затруднение удержание отклоненного взора и самого акта фикса- ции.Однако при этом могут быть также затронуты и саккады,кото- рые в этом случае становятся менее точными. Специфическая роль мозжечка в контроле саккадических дви- жений глаз в свете существующих данных состоит в модулирующих влияниях двух типов на стволовые механизмы генерации саккад: а) обеспечение точности саккад б) обеспечение пластичых перестроек (перекалибровка) при разного рода нарушениях или изменениях окружающей среды ( ). Тонкий нейрофизиологический анализ мозжечковых структур показал, что функции этого органа имеют несомненное отношение к глазодвигательной активности вообще и к организации саккады в частности.На этом основании сложилось аргументированное представление о мозжечке как о "калибраторе" саккады, т.е. та- кой инстанции, от которой зависит длительность саккады и мо- менты ее начала и конца.Несколько упрощенно мозжечок может быть представлен как гигантский блок линий задержки саккади- ческого сигнала.Выборочное включение той или иной линии опре- деляется ситуацией, задачей и характером пластических сенсомо- торных навыков, которые подвержены постоянными изменениями.При такой трактовке функций мозжечка он выступает как реальная структура, обеспечивающая антиципирующие моторные преднастрой- ки ( при саккадах, других формах глазодвигательной активности и общей двигательной активности). Функциональное предназначение структур второго уровня можно видеть по тем расстройствам глазодвигательного аппарата, которые наступают после поражения надъядерных образований.Это выпадение или нарушение вертикальных , горизонтальных, вер- гентных движений глаз,парезы или параличи глазных мышц,сопро- вождающиеся грубыми нарушениями взора. Можно предполагать,что в задачу структур второго уровня входит также функция переключения управляющих движениями глаз сигналов,поступающих от различных сенсорных систем мозга,- зрительной, вестибулярной,слуховой, систем управления движени- ями головы и тела.Подобные мультисенсорные влияния испытывают на себе структуры и более высоких уровней зрительно-глазодви- гательной системы.Однако мультимодальные посылки ( от слухо- вой, вестибулярной, соматосенсорной систем), поступающие на эти уровни системы ,только лишь корректируют процесс формиро- вания выходных сигналов этих уровней, имея право "совещатель- ного голоса", тогда,как сигналы от тех же систем, поступающие на второй уровень, имеют возможность непосредственно управлять движениями глаз.По-видимому,именно у структур второго уровня существует возможность переключать управляющие воздействия на движения глаз,поступающие от различных сенсорных систем.Опре- деленное подтверждение такому предположению можно видеть в ра- ботах, показывающих конвергенцию сигналов от различных сенсор- ных систем на глазодвигательные структуры второго уровня.Дан- ные об этом можно найти, например, в руководстве Д.Шаде, Д.Форда (1976) или в монографии Р.Карпентера (1977). ТРЕТИЙ УРОВЕНЬ ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ В отличие от первого и второго этот уровень включает ряд структур,связанных с переработкой информации в прямом пути пе- редачи зрительных сигналов.Согласно рассматриваемой классифи- кации этому уровню принадлежат: базальные ганглии, ПБЧ, мозо- листое тело, НКТ.К нему же относят и область внутренней капсу- лы.Электрическое раздражение проходящих в ней аксонов вызывает контрлатеральное движение глаз ( по отношению к раздражаемому полушарию).По-видимому, к этому уровню может быть отнесен комплекс ядер подушки, а также ряд других ядер таламуса, электрическое раздражение которых вызывает определенным обра- зом организованные движения глаз.Третий уровень по сравнению с более низкими имеет рад функциональных особенностей: во-первых, в него входят подкорковые структуры зрительно- го управления движениями глаз и ряд ассоциативных образова- ний,выполняющих сенсорно-интегративные функции в зритель- но-глазодвигательной системе управления; во-вторых, если второй уровень включает в себя центры уп- равления (запуска) отдельными блоками программ движений глаз, центр вертикально-горизонтального взора,конвергенции и т.д., то структуры третьего уровня выполняют задачи координации ра- боты этих центров при выполнении ими отдельных блоков программ движений; в-третьих, этот уровень участвует в интеграции сигна- лов,обеспечивающих мультисенсорное управлениедвижениями глаз и координации движений в системе глаз-голова-тело; в-четвертых, а этом уровне происходит процесс перекодиро- вания результата сенсорного описания внешнего мира на "язык" двигательных программ,выполняемых с помощью двигательных полей нейронов структур этого уровня.Для успешного выполнения этой задачи структурам третьего уровня необходимо преобразовать различные описания внешнего мира, производимые каждой из сенсорных систем,в некую единую систему описания пространства внешнего мира,в которой функционирует глазодвигательный аппа- рат. В настоящее время есть все основания полагать, что под- корковые структуры глазодвигательной системы включают в себя пути управления непроизвольными движениями глаз.В этом аспекте многое определили опыты , позволившие произвести анализ типов движений глаз , вызываемой локальной электрической стимуляцией ряда подкорковых структур,входящих в третий уровень описывае- мой системы. Наиболее изучен с помощью методики электрического раздра- жения феномен вызова движений глаз структурами ПБЧ.Оказалось (Guitton et al.,1980;Roucoux et al., 1980), что локальное раздражение этой структуры может вызвать не только движения глаз различных типов и направлений , но и координированные движения глаз, головы и тела животного.Определены проекционные зоны ПБЧ, раздражения которых сопровождаются движениями либо только глаз животного, либо координированными сочетанными дви- жениями глаз-голова.Движения только глаз вызываются из проек- ционной зоны ПБЧ,включающей область,окружающую фовеа (area centralis) примерно на 20 угл. град.При помещении раздражающе- го электрода на большем удалении от проекции фрвеа в ПБЧ вызы- вались совместные движения глаз и головы или даже (на дальней периферии) и тела животного.По-видимому,результаты этих иссле- дований вскрывают механизм фовеационного рефлекса при его вы- полнении за счет только либо глазодвигательной системы , либо совместного наведения взора на цель с помощью глаз, головы и тела наблюдателя. Обнаружение существования проекций из ретикулярной части черной субстанции в верхние бугорки стимулировало целую серию работ, посвященных изучению функциональной значимости недофа- минэргичесикх проекций из черной субстанции в организации сак- кадических движений глаз.Есть данные о свойствах нейронов хвостатого ядра,возможных афферентах,обеспечивающих участие хвостатого ядра в процессе глазодвигательного контроля.( ) Приведены литературные данные,касающиеся вовлечения нейц- роных попукляций комплексов внутренней медулярной полоски (интраоламинарные ядра,медиодорсальное ядро,латеральное дорсальное ядро,вентролатеральное ядро и предние ядра) тала- муса (КВМП) в процессе генерации саккадических движений глаз.Описаны различные типы нейронной активности,предшествую- щие генерации саккадических движений глаз,коррелирующих с по- ложением глаз в орбите,при спонтанных и зрительно инициируемых саккадических движений глаз.Авторы считают возможным ,что ге- нерируемые нейронами КВМП потенциалы ициируют и останавливают обработку и регулируют передачу информации между другими цент- рами саккдической системы. ЧЕТВЕРТЫЙ УРОВЕНЬ ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ Этот уровень чаще всего рассматривается в литературе в двух аспектах: клиницистами по картинам нарушений глазодвига- тельного акта при поражении корковых структур и в опытах на животных с электростимуляцией различных корковых отделов моз- га. К этому уровню системы относят:зрительную область коры (17-19 поля),зону Клера-Бишопа,супрасильвиеву,эктосильвиеву области,инсулярную и глазодвигательную кору.Перечисленные структуры имеют проекционные связи с ПБЧ; частично с нейронами дорсального и ветнрального НКТ, подушкой , ретикулярным ядром таламуса.Все эти структуры так или иначе участвуют в организа- ции глазодвигательного акта. Из всех уровней глазодвигательной системы наименее изучен корковый уровень зрительного управления движениями глаз.До сих пор используется сформулированные в работах Холмса (Holmes,1938) представления о "заднем" - затылочном и "перед- нем" (премоторная кора) корковых центров управления движениями глаз.Исследования этих зон управления взором было начато зха- долго до работ Холмса еще в середине прошлого века. Наибольший вклад в их изучение внесли исследования В.М. Бехтерева (Бехте- рев, 1907), работы А.Феррьера, Е. Гитцига, Г. Фритша (Ferrier,1876;Fritsch, Hitzig, 1870) и других исследовате- лей.Было показано, что передний центр, в отличие от затылочно- го - зрительного, участвует в организации произвольных движе- ний глаз, тогда как затылочный - организует непроизвольные движения. Затылочный и лобный центры в какой-то степени автономны и являются реципрокно взаимодействующими подсистемами управления движениями глаз.Опыты с электрическим раздражением этих струк- тур выявили определенное функциональное доминирование лобного центра над затылочным.Это заключение сделано на основании сравнительно большей чувствительности структур моторной зоны к электрическому раздражению и меньшему латентному периоду дви- жеий, вызываемых стимуляцией переднего центра (Brown, Graham,1927).Естественно, что эта автономность весьма условна, т.к. большая часть необходимой для организации движений глаз зрительной информации поставляется в моторную зону не минуя затылочные зрительные поля коры.К тому же по результатам опы- тов с электрическим раздражением отдельных структур трудно су- дить о реальных временных взаимоотношениях работы этих струк- тур при их функционировании в реальных условиях видения.Несом- ненно, что во многом условно и само деление на передний и зад- ний глазодвигательные центры. Движения, организуемые задним центром,относятся к непро- извольным ,или автоматическим.Передний центр, в отличие от заднего,участвуя в организации произвольных, многоходовых дви- жеий глаз, оперирует с управляющими сигналами, порождаемыми на основании значительно большего объема информации, используя такие, пока структурно не формализуемые "факторы", как ,напри- мер, память, внимание и т.д. Взаимосвязь зрительных ощущений и движений глаз опосредо- вана разнообразными связями кортикальных зрительных полей и мотонейронов глазных мышц, расположенных в стволе головного мозга.Область V2, например, проецируется в Colliculi superiores, от которой аксоны глазодвигательных нейронов под- нимаются в парамедманную ретикулярную формацию варолиева моста и ретикулярную формацию среднего мозга.Из экстрастриарных зри- тельных полей есть проекции в префронтальные регионы коры БП, которые служат самопроизвольному управлению движениями глаз (область 8) и координации движений "рука-рот".Из этих регио- нов, как и их области 7 париетальной коры БП, есть проекции в центры управления взором ствола мозга и назад, в окципитальные зрительные поля коры БП.Для афферентных проекций специфических движущихся зрительных сигналов путь от сетчатки в верхние бу- горки четверохолмия имеет важное значение.Нейроны верхнего двухолмия имеют связи с подушкой таламуса, откуда сигналы поступают в экстрастриарные зрительные пола БП и в область те- менной доли.Эти связи обеспечивают также интеграцию движений глаз и зрительных ощущений. ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНАЯ ПЕТЛЯ Эту петля можно вполне определенно выделить анатомически , она предназначена для контроля движений глаз. Она начинается от кортикальных полей, которые управляют моторикой глаз, а именно : от фронтального зрительного поля (поле 8 по Бродману) и каудальной частью поля 7 париетальной коры (см рис ) Поток информации проходит через N.caudatus и дорсомедиальный сектор внутренней части бледного шара или через вентролатеральную |