психоофизиология. Конспект лекций. М. "Приориздат", 2003. 176 с. Isbn 5951200210

• Название: Конспект лекций. М. "Приориздат", 2003. 176 с. Isbn 5951200210
• Анкор: психоофизиология
• Дата: 13.10.2022
• Размер: 0.93 Mb.
• Имя файла: 9d62b36.doc
• Тип: Конспект; #732083
• страница: 7 из 16

Вопрос 43. Функциональная организация произвольного движения

1.Программирование движений

2.Функциональная структура произвольного движения

1. Каждому целенаправленному движению предшествует формировании программы, которая позволяет прогнозировать изменения внешней среды и придать будущему движению адаптивный характер. Результат сличения двигательной программы с информацией о движении, передающейся по системе обратной связи, является основным фактором пере стройки программы.

Мотивации определяют общую стратегию движения. Каждый конкретный двигательный акт нередко представляет собой шаг к удовлетворению той или иной потребности.

Двигательная команда определяет, как будет осуществляться запрограммированное движение: то есть, каково распределение во времени тех эфферентных залпов, направляемых к мотонейронам спинного моя га, которые вызовут активацию различных мышечных групп. Особую роль в программировании движения играют ассоциативные системы мозга и в первую очередь таламопариетальная ассоциативная cистема. Именно она участвует в формировании интегральной схемы тела, регулирует направление внимания к стимулам, поступающим из окружающей среды, так чтобы учитывалась ориентация всего тела относительно этих стимулов. Эта система "привязана" к настоящему моменту времени и к анализу пространственных взаимоотношений разномодальных признаков.

Фронтальные отделы коры больших полушарий, контролируя состояние внутренней среды организма, сенсорные и моторные механизмы мозга, делают возможной гибкую адаптацию организма к меняющимся условиям среды.

2. В обеспечении любого движения принимают участие разные компоненты, поэтому один из главных вопросов в том, каким образом обеспечивается единовременность команды, поступающей к исполнительным аппаратам. Независимо от стратегии и тактики конкретного движения основная задача системы, обеспечивающей программу, заключается в координации всех компонентов команды.

ЦНС располагает некоторым числом генетически закрепленных про­грамм (например, локомоторная программа шагания, базирующаяся на активности спинального генератора). Такие простые программы объе­диняются в более сложные системы типа поддержания вертикальной позы. Подобное объединение происходит в результате обучения, кото­рое обеспечивается благодаря участию передних отделов коры больших полушарий.

Самой сложной и филогенетически самой молодой является способность формировать последовательность движений и предвидеть её реализацию. Решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой, которая запоминает и хранит в памяти такие последовательности движе­ний. Высшим отражением этого кодирования у человека является верба­лизация, или словесное сопровождение основных понятий движения.

Всеобщей закономерностью работы системы управления движениями является использование обратной связи.

Использованные источники:

Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология: Учебное пособие. С. 143 -145.

Вопрос 44. Электрофизиологические корреляты организации движения

1. 
   Пространственная синхронизация
   
2. 
   Пространственная синхронизация и время реакции
   
3. 
   Пространственная синхронизация и специфика движения
   

Ценную информацию о физиологических механизмах организации дви­жения дают электрофизиологические методы оценки взаимодействия зон коры мозга, анализ локальной ЭЭГ и потенциалов, связанных с движением, а также регистрация активности нейронов.

Пространственная синхронизации (ПС), то есть синхронная динамика электрических колебаний, регистрируемых из разных точек коры боль­ших полушарий, отражает такое состояние структур мозга, при кото­ром облегчается распространение возбуждения и создаются условия для межзонального взаимодействия.

Исследования ритмических составляющих ЭЭГ отдельных зон и их про­странственно-временных отношений у человека во время выполнения произвольных движений дали реальную возможность подойти к анализу центральных механизмов функциональных взаимодействий, складывающихся на системном уровне при двигательной деятельности. Корреляционный анализ ЭЭГ, зарегистрированной во время выполнение ритмических движений, показал, что у человека в корковой организации движений принимают участие не только центры моторной коры! но также лобные и нижнетеменные зоны.

Обучение произвольным движениям и их тренировка вызывают перераспределение межцентральных корреляций корковых биопотенциалом Важно отметить, что в процессе обучения происходит перестройка ритмического состава биопотенциалов разных зон коры: в ЭЭГ начинают регистрироваться медленные ритмы, совпадающие по частоте с ритмом выполнения движений. Эти ритмы в ЭЭГ человека получили название «меченых». Такие же меченые колебания были обнаружены у детей дошкольного возраста при совершении ими ритмических движений на эргографе.

Систематические исследования ЭЭГ человека во время осуществления циклической (периодически повторяющейся) и ациклической двигательной активности позволили обнаружить значительные изменения в динамике электрической активности коры больших полушарий.

2. Время реакции - один из наиболее простых двигательных показателей Поэтому особый интерес представляет тот факт, что даже простая двигательная реакция может иметь различающиеся физиологические кор­реляты в зависимости от увеличения или сокращения ее длительности. Так, при сопоставлении картины межцентральных корреляционных отношений спектральных составляющих ЭЭГ мозга со временем простой двигательной реакции выяснилось, что перестройка пространственно временных отношений ЭЭГ ассоциативных зон связана с временем реакции на заданный стимул.

Усиление синхронизации биопотенциалов наступает у человека уже в предрабочем состоянии в процессе сосредоточения перед двигательные действием, а также при мысленном выполнении движений.

3. Кроме неспецифического усиления ПС биопотенциалов, было отмечено ее выраженное избирательное нарастание между зонами коры, непосредственно участвующими в организации конкретного двигательного акта.

Например, наибольшее сходство в электрической активности устанавливается при:

• движении рук - между лобной областью и моторным представительством мышц верхних конечностей;

• движении ног - между лобной областью и моторным представительством мышц нижних конечностей.

При точностных действиях, требующих тонкой пространственной ориентации и зрительного контроля (стрельба, фехтование, баскетбол), усиливаются взаимодействия между зрительными и моторными областями

Использованные источники:

Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология: Учебное пособие. С. 145- 147»

66
Вопрос 45. Потенциалы мозга, связанные с движением

1. Компонентный состав ПМСД

2.Функциональное значение компонентов

3.Волна ожидания

1. Одним из важных направлений в исследовании психофизиологии дви­гательного акта является изучение комплекса колебаний потенциалов мозга, связанных с движениями (ПМСД).

Впервые этот комплекс, отражающий процессы подготовки, выполне­ния и оценки движения был зарегистрирован в 60-е гг.

Оказалось, что движению предшествует медленное отрицательное ко­лебание - потенциал готовности (ПГ). Он начинает развиваться за 0,5 -1,5 с до начала движения. Этот компонент регистрируется преимуще­ственно в центральных и лобно-центральных отведениях обоих полушарий.

За 300 - 500 мс до начала движения ПГ становится асимметричным - его максимальная амплитуда наблюдается в прецентральной области, контралатеральной движению. Примерно у половины взрослых испытуемых на фоне этого медленного отрицательного колебания незадолго до нача­ла движения регистрируется небольшой по амплитуде положительный компонент. Он получил название "премоторная позитивность" (ПМП).

Следующее по порядку быстро нарастающее по амплитуде отрицатель­ное колебание - так называемый моторный потенциал (МП) - начинает развиваться за 150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над областью моторного представительства движущейся ко­нечности в коре головного мозга. Завершается этот комплекс потенци­алов положительным компонентом примерно через 200 мс после нача­ла движения.

2. Принято считать, что потенциал готовности (ПГ) возникает в мотор­ной коре и связан с процессами планирования и подготовки движения. Он относится к классу медленных отрицательных колебаний потенциа­ла мозга, возникновение которых объясняют активацией нейрональных элементов соответствующих участков коры.

Гипотезы относительно функционального значения премоторной пози­тивности (ПМП) различны. Это колебание рассматривают и как отра­жение подачи центральной команды от коры к мышцам, и как резуль­тат релаксации коры после завершения определенного этапа организации движения, и как отражение процессов подавления ассоциированных движений другой конечности, и как обратную связь от мышечных афферентов. В настоящее время некоторые авторы полагают, что ПМП является лишь отражением начала моторного потенциала.

3 . Помимо ПМСД описан еще один электрофизиологический феномеЯ который по своей сути близок потенциалу готовности: отрицательной колебание потенциала, регистрируемого в передних отделах коры мозга в период между действием предупреждающего и пускового (требующего реакции) сигналов. Это колебание имеет ряд названий: волна ожидания, Е-волна, условное негативное отклонение (УНВ)

Е-волна возникает через 500 мс после предупредительного сигнала, длительность растет с увеличением интервала между первым и вторые стимулами.

Амплитуда Е-волны растет прямо пропорционально скорости двигательной реакции на пусковой стимул. Она увеличивается при напряжении внимания и возрастании волевого усилия, что свидетельствует о связи этого электрофизиологического явления с механизмами произвольной регуляции двигательной активности и поведения в целом.

Использованные источники:

Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология: Учебное пособие. С. 148 - 15Л
Вопрос 46. Нейронные корреляты движения

1. 
   Функциональные кортикальные колонки
   
2. 
   Нейронные ходы моторных программ
   

1. В моторной зоне коры у человека имеются так называемые гигантский пирамидные клетки Беца, которые организованы в обособленные колонки - функциональные кортикальные колонки.

Пирамидные клетки, выполняющие сходные функции, расположены рядом друг с другом. Такие двигательные колонки способны возбуждать или тормозить группу функционально однородных мотонейронов.

Двигательная колонка в значительной степени представляет собой функционалъное объединение нейронов, регулирующих деятельность несколь­ких мышц, действующих на тот или иной сустав. Таким образом, в колонках пирамидных нейринов моторной коры представлены не столько мышцы, сколько движения.

Регистрация активности одиночных пирамидных клеток с помощьию вживленных микроэлектродов у животных, выполняющих различные движения, позволила установить принципиально важный факт: нейроны коры, регулирующие деятельность какой-либо мышцы, не сосредоточены в пределах только одной колонки.

2. Кодирование информации в нейроне осуществляется частотой его разрядов. Анализ импульсной активности нейронов при выработке у животных различных моторных программ показал, что в их построении участвуют нейроны разных отделов двигательной системы, выполняя при этом специфические функции. По некоторым представлениям, включение моторных программ происходит благодаря активации так называе­мых командных нейронов, которые находятся, в свою очередь, под контролем высших корковых центров. Торможение командного нейрона приводит к остановке контролируемой им программы, возбуждение, напротив, - к активизации нервной цепи и актуализации моторной программы.

Вовлечение командных нейронов в целостную деятельность мозга опре­деляется текущей мотивацией и конкретной двигательной программой, направленной на удовлетворение этой мотивации.

Двигательная программа, чтобы носить приспособительный характер, должна учитывать все сигнально-значимые компоненты внешней сре­ды, относительно которых совершается целенаправленное движение, то есть строиться на принципе мультисенсорной конвергенции.

Использованные источники:

Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология: Учебное пособие. С. 150 -151.
Вопрос 47. Элементарные виды памяти и научения

1.Определение памяти

2.Элементарные механизмы научения

I. Одним из основных свойств нервной системы является способность к длительному хранению информации о внешних событиях - память. Память - это особая форма психического отражения действительности, заключающаяся в закреплении, сохранении и последующем воспроиз­ведении информации в живой системе.

По современным представлениям, в памяти закрепляются не отдель­ные информационные элементы, а целостные системы знаний, позволяющие всему живому приобретать, хранить и использовать об­ширный запас сведений в целях эффективного приспособления к окру­жающему миру.

Память как результат обучения связана с такими изменениями в не­рвной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенным образом влияют на дальнейшее поведение живого орга­низма. Комплекс таких структурно-функциональных изменений связан с процессом образования энграмм, то есть следов памяти (термин, пред­ложенный зоологом Дж. Янгом в 50-х гг.).

Память выступает также как своеобразный информационный фильтр, поскольку в ней обрабатывается и сохраняется лишь ничтожная доля от общего числа раздражителей, воздействующих на организм. Пронизывая все стороны существования человека, память имеет раз­ные формы и уровни проявления и функционирования.

69

2. В нейрофизиологии выделяют следующие элементарные механизмы научения:

• привыкание - проявляется в постепенном уменьшении реакции по мере повторного предъявления раздражителя. Привыкание всегда сопровождаем угашение ориентировочной реакции;

• сенситизацш - процесс, противоположный привыканию. Выражается в снижении порога при предъявлении раздражителей. Благодаря сенситизации организм начинает реагировать на ранее нейтральный раздражитель;

• временная связь (условный рефлекс).

Согласно И.П. Павлову, физиологической основой запоминания служит условный рефлекс как акт образования временной связи между стимулом и реакцией. Эти формы памяти и научения называют простыми, чтобы отличать от научения, имеющего произвольный осознанный характер. Элементарные формы научения есть даже у беспозвоночных.

Память разделяется также на:

• генотипическую, или филогенетическую - связана с безусловными рефлексами и инстинктами;

• фенотиптескую - обеспечивает обработку и хранение информации приобретаемой в ходе онтогенеза на основе различных механизмов научения.

Использованные источники:

Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология: Учебное пособие. С. 84 - sje
Вопрос 48. Специфические виды памяти

1. 
   Модально-специфические виды
   
2. 
   Образная память
   
3. 
   Эмоциональная память
   
4. 
   Словесно-логическая память
   

1. В ходе совершенствования механизмов адаптации развились и упрочились более сложные формы памяти, связанные с запечатлением разным сторон индивидуального опыта.

Мнестические процессы могут быть связаны с деятельностью разным анализаторов, поэтому существуют специфические виды памяти соот­ветственно органам чувств:

• зрительная;

• слуховая;

• тактильная;

• обонятельная;

• двигательная.

Уровень развития этих видов памяти у разных людей различен. Не ис­ключено, что последнее связано с индивидуальными особенностями анализаторных систем. Например, встречаются индивиды с необыкно­венно развитой зрительной памятью. Это явление - эйдетизм - выража­ется в том, что человек в нужный момент способен воспроизвести во всех деталях ранее виденные предмет, картину, страницу книги и т. д. Эйдетический образ отличается от обычных тем, что человек как бы продолжает воспринимать образ в его отсутствие. Предполагается, что физиологическую основу эйдетических образов составляет остаточное возбуждение зрительного анализатора.

Хорошо развитая модально-специфическая память нередко является профессионально важным качеством: например, слуховая память му­зыкантов, вкусовая и обонятельная - дегустаторов, двигательная -гимнастов и т. д.

2. Запечатление и воспроизведение картин окружающего мира связаны с синтезом модально-специфических впечатлений. В этом случае фиксиру­ются сложные образы, объединяющие зрительные, слуховые и другие модально-специфические сигналы. Такую память называют образной. Эта память гибка, спонтанна и обеспечивает длительное хранение следа. По некоторым представлениям, ее морфологической основой служат сложные нейрональные сети, включающие в себя взаимосвязанные ней­ронные звенья, расположенные в разных отделах мозга. Поэтому выпаде­ние какого-либо одного звена или нескольких звеньев образной памяти не способно разрушить всю ее структуру. Это дает образной памяти боль­шие преимущества как в эффективности процессов усвоения и хране­ния, так и в объеме и прочности фиксации информации. Вероятно, что с подобными особенностями образной памяти связаны внезапные, неред­ко безо всяких усилий припоминания забытого материала.

3. Эмоциональная память связана с запоминанием и воспроизведением эмо­циональных переживаний. Эмоционально окрашенные воспоминания могут возникать как при повторном воздействии раздражителей, обус­ловивших это состояние, так и в отсутствие последних. Эмоционально окрашенное впечатление фиксируется практически мгно­венно и непроизвольно, обеспечивая пополнение подсознательной сфе­ры человеческой психики. Так же непроизвольно информация воспро­изводится из эмоциональной памяти. Этот вид памяти во многом сходен с образной, но иногда эмоциональная память оказывается даже более устойчивой, чем образная. Ее морфологической основой предположи­тельно служат распределенные нервные сети, включающие нейрональ­ные группы из разных отделов коры и ближайшей подкорки.

4 . Словесно-логическая (или семантическая) память - это память на словес­ные сигналы и символы, обозначающие как внешние объекты, так и внутренние действия и переживания. Ее морфологическую основу можно схематически представить как упорядоченную последовательное линейных звеньев, каждое из которых соединено, как правило, с предшествующим и последующим. Сами же цепи соединяются между собой только в отдельных звеньях. В результате выпадение даже одного звена (например, вследствие органического поражения нервной ткани) ведер к разрыву всей цепи, нарушению последовательности хранимых событий и к выпадению из памяти большего или меньшего объема информации.

Использованные источники:

Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология: Учебное пособие. С. 85 - 87$,
Вопрос 49. Временная организация памяти

1. Основные виды памяти

2. Этапы фиксации информации

1. Существует классификация памяти по продолжительности закрепления и сохранения материала.

По этому принципу память принято подразделять на три вида:

• иконическую, или сенсорную память (ИП). Длительность хранения в ИП составляет 250 - 400 мс, однако по некоторым данным этот процеса может продолжаться до 4 с. Объем ИП при наличии соответствующе! инструкции от 12 до 20 элементов;

• кратковременную, или оперативную память (КВП). Длительность храня ния в кратковременной памяти около 12 с, при повторении - дольше! Объем КВП представлен широко известным числом Миллера: 7±2 эле-1 мента:

• долговременную, или декларативную память (ДВП). Длительность хране­ния в ДВП неопределенно долгая, объем велик, а по некоторым представлениям - неограничен.

Считается, что каждый из этих видов памяти обеспечивается различными мозговыми процессами и механизмами, связанными с деятельностью функционально и структурно различных мозговых систем.

2. Фиксация информации включает три этапа:

• формирование энграммы, то есть следа, оставляемого в мозгу тем или иным событием;

• сортировка и выделение новой информации;

• долговременное хранение значимой информации.

Использованные источники:

Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология: Учебное пособие. С. 87 - 88.,

72
Вопрос 50.Механизмы запечатления

1.Опыты К. Лешли

2.Этапы формирования энграмм

3. Системы регуляции памяти

1. Пионер в области исследования памяти Карл Лешли пытался с помо­щью хирургического вмешательства в мозг дать ответ о пространствен­ном расположении памяти - по аналогии с речевыми, моторными или сенсорными зонами. Лешли обучал разных животных решать опреде­ленную задачу. Потом он удалял у животного один за другим различные участки коры в поисках места расположения следов памяти - энграмм. Однако независимо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся энграммы, Леш­ли не удалось, и он сделал вывод о том, что память одновременно нахо­дится в мозгу везде и нигде.

Впоследствии этим фактам было найдено объяснение. Оказалось, что в процессах памяти участвуют не только кора, но многие подкорковые образования и, кроме того, следы памяти широко представлены в коре и при этом многократно дублируются.

2. По современным представлениям, фиксация следа в памяти осуществ­ляется в три этапа:

• вначале в ИП на основе деятельности анализаторов возникают сенсор­ные следы (зрительный, слуховой, тактильный и т. п.), которые состав­ляют содержание сенсорной памяти;

• на втором этапе сенсорная информация направляется в высшие отделы головного мозга. В корковых зонах, а также в гиппокампе и лимбической системе, происходят анализ, сортировка и переработка сигналов с целью выделения из них новой для организма информации. Есть дан­ные, что гиппокамп в совокупности с медиальной частью височной доли играет особую роль в процессе закрепления (консолидации) сле­дов памяти. Речь идет о тех изменениях, которые происходят в нервной ткани при образовании энграмм. Гиппокамп, по-видимому, выполняет роль селективного входного фильтра. Он классифицирует все сигналы и отбрасывает случайные, способствуя оптимальной организации сенсор­ных следов в долговременной памяти. Он участвует также в извлечении следов из долговременной памяти под влиянием мотивационного воз­буждения. Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в первую очередь в коре больших полушарий;

• на третьем этапе следовые процессы переходят в устойчивые структуры долговременной памяти.

Перевод информации из кратковременной памяти в долговременную, по некоторым предположениям, может происходить как во время бод­рствования, так и во сне.

Важным параметром классификации памяти является уровень управления или регуляции мнестических процессов.

По этому признаку выделяют:

• непроизвольную память - когда запоминание и воспроизведение происходят без усилий;

• произвольную память - когда запоминание и воспроизведение происходят лишь в результате осознанной мнестической деятельности. Очевидно, что эти процессы имеют разное мозговое обеспечение.

В целом система управления и регуляции памяти в головном мозге включает неспецифические и специфические компоненты.

Выделяются два уровня регуляции памяти:

• неспецифический (общемозговой) - сюда относят ретикулярную формацию, гипоталамус, неспецифический таламус, гиппокамп и лобную кору. По современным представлениям, этот уровень регуляции участвует в обеспечении практически всех видов памяти;

• модально-специфический (локальный), связанный с деятельностью анализаторных систем; обеспечивается деятельностью анализаторных систем, главным образом на уровне первичных и ассоциативных зон коры. При их нарушении возникают специфические изменения мнестических процессов, имеющие избирательный характер.

Система регуляции памяти имеет иерархическое строение, и полное обеспечение функций и процессов памяти возможно лишь при условии функцианирования всех ее звеньев. Память следует понимать как системное свойство всего мозга и даже целого организма. Поэтому уровень, на котором возможно понимание памяти, - это уровень живой системы в целом. Использованные источники: Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология: Учебное пособие. С. 88-91.
Вопрос 51. Теории физиологических основ памяти

1. Теория Д.Хебба

2. Синоптическая теория

3.Реверберационная теория

4.Нейронные модели памяти

Первые исследования физиологических основ памяти связаны с именем Д. Хебба. В 40-е гг. он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу. По Хеббу, кратковременная память - это процесс, обусловленный по­вторным возбуждением импульсной активности в замкнутых цепях нейронов, не сопровождающийся морфологическими изменениями. Долго­временная память, напротив, базируется на структурных изменениях, возникающих в результате модификации межклеточных контактов -синапсов. Хебб полагал, что эти структурные изменения связаны с по­вторной активацией (по его определению, "повторяющейся ревербера­цией возбуждения" замкнутых нейронных цепей, например путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре). Повторное возбуждение нейронов, образующих такую цепь, приводит к тому, что в них возникают долговременные изменения, связанные с ростом синаптических соединений и увеличением площади их контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеточной мем­браной. После установления таких связей эти нейроны образуют кле­точный ансамбль, и любое возбуждение хотя бы одного относящегося к нему нейрона приводит в возбуждение весь ансамбль. Это и есть нейрональный механизм хранения и извлечения информации из памяти. Не­посредственно же основные структурные изменения, согласно Хеббу, происходят в синапсах в результате процессов их роста или метаболи­ческих изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на сле­дующий нейрон.

Достоинство этой теории в том, что она толкует память не как ста­тическую запись или продукт изменений в одной или нескольких не­рвных клетках, а как процесс взаимодействия многих нейронов на основе соответствующих структурных изменений.

Современные подходы к изучению физиологических механизмов памя­ти в значительной степени связаны с развитием идей Д. Хебба. Свое название синаптическая теория получила из-за того, что главное внимание в ней уделяется роли синапса в фиксации следа памяти. Она утверждает, что при прохождении импульса через определенную груп­пу нейронов возникают стойкие изменения синаптической проводимо­сти в пределах определенного нейронного ансамбля. Один из наиболее авторитетных исследователей нейробиологических основ памяти С. Роуз подчеркивает: при усвоении нового опыта, необ­ходимого для достижения каких-либо целей, происходят изменения в определенных клетках нервной системы. Эти изменения, выявляемые морфологическими методами с помощью световой или электронной микроскопии, представляют собой стойкие модификации структуры нейронов и их синаптических связей.

Г. Линч и М. Бодри (1984) предложили следующую гипотезу. Повторная импульсация в нейроне, связанная с процессом запоминания, предпо­ложительно сопровождается увеличением концентрации кальция в по­стсинаптической мембране, что приводит к расщеплению одного из ее белков. В результате этого освобождаются замаскированные и ранее не­активные белковые рецепторы. За счет увеличения числа этих рецепторов возникает состояние повышенной проводимости синапса, котор_0е может сохраняться до 5 - 6 суток. Эти процессы тесно связаны с увеличением диаметра и усилением активности так называемого аксошипикового синапса - наиболее пластичного контакта между нейронами. Одно, временно с этим образуются новые шипики на дендритах, а также увеличиваются число и величина синапсов.

Таким образом, экспериментально показаны морфологические изме­нения, сопровождающие формирование следа памяти.

3. Основания реверберационной теории были выдвинуты известным ней­рофизиологом Л. де Но.

Теория базировалась на существовании в структурах мозга замкнутых, нейронных цепей.

Известно, что аксоны нервных клеток соприкасаются не только с дендритами других клеток, но могут и возвращаться обратно к телу своей же клетки. Благодаря такой структуре нервных контактов появляется возможность циркуляции нервного импульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и поддерживает в ней возбуждение! Эти стойкие круги реверберирующего возбуждения не выходят за пределы определенной совокупности нервных клеток и рассматриваются каш физиологический субстрат сохранения энграмм. Именно в реверберациионном круге возбуждения происходит переход из кратковременной памяти в долговременную. С этим непосредственно связана гипотеза А.С. Батуева о двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память. Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопросов, в частности, не объясняет причину возврата памяти после электрошоковым воздействий, - когда согласно этой теории в подобных случаях возврата памяти не должно быть.

4. С развитием микроэлектродной техники появилась возможность изучения электрофизиологических процессов, лежащих в основе памяти на уровне нервной клетки. Наиболее эффективным оказался метод внутриклеточного отведения электрической активности отдельного нейрона. С его помощью можно анализировать роль синаптических процессов в изменении активности нейрона. В частности, на этой основе были установлены нейронные механизмы простой формы обучения - привыкания. Изучение нейронных основ памяти сопряжено с поиском структур, нейроны которых обнаруживают пластические изменения при обучении. Экспериментальным путем такие нейроны обнаружены у животных в гиппокампе, ретикулярной формации и некоторых зонах коры. Исследования М.Н. Ливанова и С.Р. Раевой показали, что активация оперативной памяти у человека сопровождается изменением активности нейронов многих структур мозга.

В контексте векторной психофизиологии разрабатывает нейронную модель памяти Е.Н. Соколов. По его представлениям, разнообразная информа­ция закодирована в нейронных структурах мозга в виде особых векторов памяти, которые создаются на теле нейрона-детектора набором пост-синаптических локусов, имеющих разную электрическую проводимость. Этот вектор определяется как единица структурного кода памяти. Вектор восприятия состоит из набора постсинаптических потенциалов разнообразной амплитуды. Размерности всех векторов восприятия и всех векторов памяти одинаковы. Если узор потенциалов полностью совпа­дает с узором проводимостей, то это соответствует идентификации вос­принимаемого сигнала. Использованные источники: Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология: Учебное пособие. С. 91 - 94.
Допрос 52. Моделирование памяти

1. Частотная фильтрация и память

2. Математическое моделирование памяти

\. Концепция частотной фильтрации предполагает, что обработка инфор­мации в зрительной системе осуществляется через нейронные комп­лексы, наделенные свойствами двумерных пространственно-частотных фильтров. Такие фильтры осуществляют анализ параметров стимула по принципу, описываемому разложением Фурье.

При этом механизмы хранения энграмм находят своеобразное выраже­ние в концепции пространственно-частотного анализа. Предполагает­ся, что в памяти фиксируется только гармонический состав нервных импульсов, а узнавание знакомых объектов упрощается за счет того, что отношение частот внутри гармонического состава не зависит от аб­солютной величины импульса. Именно поэтому для оперативной памя­ти требуется столь малый объем.

В контексте этой модели конкретные механизмы функционирования памяти еще далеко не ясны, однако показано, что различные простран­ственные частоты по-разному взаимодействуют с памятью: высокочас­тотная информация сохраняется в кратковременной памяти дольше, чем низкочастотная. Кроме того, нейронные механизмы, формирую­щие основные функциональные свойства фильтров, их пространствен­но-частотную избирательность, по-видимому, различным образом пред­ставлены в долговременной памяти.

2 . Математическое моделирование на уровне суммарной биоэлектрической активности мозга применяется и при изучении памяти. Исходя из пред­ставлений об импульсном кодировании сигналов в памяти и цикличнос­ти нейронных процессов А.Н. Лебедев предлагает математическую модель, которая, используя некоторые характеристики основного ритма ЭЭГ, альфа-ритма, позволяет количественно оценить объем долговременной памяти и некоторые другие ее характеристики.

Физиологическими основами памяти, согласно А.Н. Лебедеву, служат пачки нейронных импульсов, способные циклически повторяться. Каждая пачкаимпульсов - своеобразная "буква" универсального нейронного кода,Сколько разных пачек по числу импульсов в каждой, столько разныхбукв в нейронном коде. Пачки импульсов возникают друг за другом и образуют ограниченные цепочки - кодовые слова. Каждой цепочке, то есть каждому кодовому слову, соответствует свой, порождающий еe ансамбль нейронов.

Синхронные импульсы многих нейронов ансамбля возникают друг за другом с промежутками около 1 мс, составляя группу, которая и является минимальной кодовой единицей памяти.

В результате каждому приобретенному образу памяти (слову, предмету, явлению и т. п.) соответствует свой нейронный ансамбль. Нейроны ансамбля, хранящие один образ, активизируются согласованно и циклически. Колебания клеточных потенциалов, связанные с импульсацией нейронов, создают повторяющийся узор биопотенциалов. Причем каждому образу соответствует свой собственный узор.

Часть нейронов ансамбля может "замолкать" или включаться в работу другого ансамбля, другого образа. При этом ансамбль не только приобретает нейроны (повторение), но теряет их (забывание). Предполагается, что работу одного ансамбля может обеспечить число нейронов от 100 до 1000. Нейроны одного ансамбля не обязательно размещаются рядом, однако часть нейронов любого образа с необходимостью располагается в ретикулярной формации ствола и промежуточного мозга, другие нейроны размещаются в старой и новой коре, в ее первичных, вторичных и третичных зонах.

А.Н. Лебедев предполагает, что узоры, образованные волнами активности

какого-либо ансамбля, повторяются чаще всего через 100 мс, то есть после каждого нервного импульса клетка "отдыхает", восстанавливался в течение 10 мс. Это так называемая относительная рефрактерная фаза снижающая способность нейрона включаться в коллективную деятельность под влиянием притекающих к нему импульсов от других нейронов.

Использованные источники:

Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология: Учебное пособие. С. 94 - 96м