психоофизиология. Конспект лекций. М. "Приориздат", 2003. 176 с. Isbn 5951200210
 Скачать 0.93 Mb.
|
|
2. Опознание сигналов - конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, то есть в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует "образ" раздражителя и сравнивает его со множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объекте; или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие. Нейрофизиологические механизмы опознания сенсорных образов исследованы пока недостаточно. Опознание часто не зависит от изменчивости сигнала. При опознании сенсорных образов возможны ошибки. Особую группу таких ошибок составляют так называемые "сенсорные иллюзии" - основаны на некоторых побочных эффектах взаимодействия нейронов, участвующих в обработке сигналов, и приводят к искаженной оценке образа в целом или отдельных его характеристик (размер, соотношение частей и т. п.). 3. Сенсорная система обладает способностью приспосабливать свои свойства к условиям среды и потребностям организма - адаптироваться. Сенсорная адаптация - это свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Существует: • общая, или глобальная адаптация - проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности всей сенсорной системы. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя; • локальная, или селективная адаптация - сводится к снижению чувствительности не всей сенсорной системы, а какой-либо ее части, подвергнутой длительному действию стимула. Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая и все нейронные уровни сенсорной системы. По скорости все рецепторы делятся на: - быстро адаптирующиеся - после развития адаптации практически вообще не сообщают в мозг о длящемся раздражении; - медленно адаптирующиеся - у них эта информация передается, хотя и в значительно ослабленном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, абсолютная чувствительность сенсорной системы восстанавливается - так, в темноте абсолютная чувствительность зрения резко повышается. В сенсорной адаптации важную роль играет эфферентная регуляция свойств сенсорной системы. Она осуществляется за счет нисходящих влияний со стороны более высоких на более низкие ее отделы. Происходит как бы перенастройка свойств нейронов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях. Кроме того, состояние разных уровней сенсорной системы контролируется также ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организма в целом. Эфферентные влияния в сенсорных системах чаще всего имеют тормозный характер, то есть приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных сигналов. Использованные источники: Психофизиология. Учебник для вузов. Под ред. Ю.И. Александрова. С. 51 -53. Вопрос 22. Взаимодействие сенсорных систем и внутри сенсорных систем 1. Взаимодействие сенсорных систем 2.Механизмы переработки информации в сенсорной системе 1. Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на следующих уровнях: • спинальном; • ретикулярном; • таламическом; • корковом. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В результате множественных связей с другими сенсорными и неспецифическими системами многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности. В особенности это свойственно нервным клеткам ассоциативных областей коры больших полушарий, которые обладают высокой пластичностью, что обеспечивает перестройку их свойств в процессе непрерывно: обучения опознаванию новых раздражителей. Переработка информации в сенсорной системе осуществляется с помощью процессов возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия. Межнейронное взаимодействие осуществляется по вертикали, то есть, между нейронами соседних слоев, и по горизонтали, то есть в пределах одного нейронного слоя. Возбудительное взаимодействие по вертикали заключается в том, что аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой, контактирует с несколькими нейронами, каждый из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя. В результате подобного взаимодействия формируются так называемые рецептивные и проекционные поля сенсорных нейронов, играющие ключевую роль в переработке сенсорных сигналов. Совокупность рецепторов, сигналы с которых поступают на дани нейрон, называют его рецептивным полем. В пределах рецептивного поля происходит пространственная суммация, то есть ответ нейрона увеличивается, а порог его реакции снижается при увеличении площади светового пятна или участка стимулируемой кожной поверхности. Проекционным полем сенсорного нейрона называют совокупность нейронов более высокого слоя, которые получают его сигналы. Наличие нейронов проекционных полей обеспечивает сенсорной системе высокую устойчивость к повреждающим воздействиям и способность к восстановлению функций, нарушенных патологическим процессом. Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются. В результате такой организации связей в сенсорной системе образуется так называемая "нервная сеть". Благодаря ей повышается чувствительность системы к слабым сигналам, а также обеспечивается высокая приспособляемость к меняющимся условиям путем адаптивных переключении связей и обучения. Горизонтальная переработка сенсорной информации имеет в основном тормозный характер и основана на том, что обычно каждый возбужденный сенсорный нейрон активирует тормозный интернейрон. Интернейрон в свою очередь, подавляет импульсацию как самого возбудившего его элемента (последовательное, или возвратное торможение), так и coceдей по слою (боковое, или латеральное торможение). Сила этого торможения тем больше, чем сильнее возбужден первый элемент и чем ближе к нему соседняя клетка. Использованные источники: Психофизиология. Учебник для вузов. Под ред. Ю.И. Александрова. С. 53 -541 Вопрос 23. Зрительная система /. Общая характеристика зрения 2.Строение и функции оптического аппарата глаза 3.Аккомодация 4.Аномалии рефракции глаза Зрение - одно из важнейших чувств человека. Оно эволюционно приспособлено к восприятию узкой части диапазона электромагнитных излучений (видимый свет). Зрительная система дает мозгу более 90% сенсорной информации. Зрительное восприятие - это многозвеньевой процесс: вначале проекция изображения на сетчатую оболочку глаза; затем возбуждение фоторецепторов; передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы; наконец, принятие высшими корковыми отделами зрительной системы решения о зрительном образе. Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект и обеспечивает хорошую фокусировку изображения на всей светочувствительной оболочке глаза - сетчатке. На пути к сетчатке лучи света проходят через несколько прозрачных сред: роговицу; хрусталик; стекловидное тело. Определенная кривизна и показатель преломления роговицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление световых лучей внутри глаза. На сетчатке получается изображение, резко уменьшенное и перевернутое вверх ногами и справа налево. Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D) - одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила здорового глаза составляет 59 D при рассматривании далеких и 70,5 D при рассматривании близких предметов. Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению объектов, расположенных на разном расстоянии (подобно фокусировке в фотографии). Для ясного видения объекта необходимо, чтобы его изображение было сфокусировано на сетчатке. Главную роль в аккомодации играет изменение кривизны хрусталика то есть его преломляющей способности. Механизмом аккомодации является сокращение мышц, трансформирующих выпуклость хрусталика (при рассматривании близких предметов хрусталик становится более выпуклым). 4. Две главные аномалии рефракции глаза обусловлены не недостаточностью преломляющих сред глаза, а изменением длины глазного яблока. • близорукость (миопия) - если продольная ось глаза слишком длинна (близорукий глаз), то лучи от далекого объекта сфокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле; • дальнозоркость (гиперметропия) - в дальнозорком глазу продольная ось укорочена, и поэтому лучи от далекого объекта фокусируются за сетчаткой. Использованные источники: Психофизиология. Учебник для вузов. Под ред. Ю.И. Александрова. С. 58-5^ Вопрос 24. Зрачок и нервный аппарат глаза Зрачок и зрачковый рефлекс 2. Структура и функции сетчатки 3. Нейроны сетчатки 4. Нервные пути и связи в зрительной системе 1. Зрачок - это отверстие в центре радужной оболочки, через которое свет проходит в глаз. Он повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза и устраняя сферическую аберрацию. Расширившийся при затемнении зрачок на свету быстро сужается, регулируя поток света, попадающий в глаз - "зрачковый рефлекс": • на ярком свету зрачок имеет диаметр - 1,8 мм; • при средней дневной освещенности расширяется до 2,4 мм; • в темноте - до 7,5 мм. 2. Сетчатка - это внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который участвует в анализе и переработке зрительной информации. Именио поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию. Сетчатка имеет сложную многослойную структуру: • наружный, наиболее далекий от света слой сетчатки образуют клетки пигментного эпителия. Пигмент поглощает излишний свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости изображения на сетчатке; • к слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой зрительных peцепторов (фоторецепторов): папочек и колбочек. В каждой сетчатке человека находится 6-7 млн. колбочек и 110 - 125 млн. палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки - фовеа (foveacentralis) - содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а количество палочек увеличивается, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают дневное и цветовое зрение; более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение. Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки. Здесь же и наибольшая острота зрения. Мы не различаем цвет в сумерках из-за резкого понижения колбочкового зрения и преобладания периферического палочкового зрения. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур. В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержатся три типа зрительных пигментов. Молекула зрительного пигмента состоит из: • белковой части (опсина) и • хромофорной части (ретиналь, или альдегид витамина А). Источником ретиналя в организме служат каротиноиды; при их недостатке нарушается сумеречное зрение ("куриная слепота"). 3. Нейроны сетчатки Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нервными клетками: возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки - биполярный нейрон. Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсы в подкорковые зрительные центры (при действии света уменьшается выделение медиатора из фоторецептора, что гиперполяризует мембрану биполярной клетки). Аксоны ганглиозных клеток являются волокнами зрительного нерва. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют ее рецептивное поле. Каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом количестве фоторецепторов. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярами (горизонтальные клетки) и между биполярами и ганглиозными клетками (амакрины). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками. В сетчатку приходят и центробежные, или эфферентные нервные волокна, приносящие к ней сигналы из мозга. Эти импульсы регулируют проведение возбуждения между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки. 4.Нервные пути и связи в зрительной системе. Из сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерва устремляется в мозг. Нервы от двух глаз встречаются у основания мозга, где часть волокон переходит на противоположную сторону (зрительный перекрест, или хиазма). Это обеспечивает каждое полушарие мозга информацией от обех глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правой половины каждой сетчатки, а в левое полушарие - от левой. После хиазмы зрительные нервы называются оптическими трактами. Основное количество их волокон приходит в подкорковый зрительный центр - наружное коленчатое тело (НКТ). Отсюда зрительные сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной коры (стриарная кора, или поле 17 по Бродмау. Зрительная кора состоит из ряда полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, получая как прямые, так и опосредованные сигналы от сетчатки. Использованные источники: Психофизиология. Учебник для вузов. Под ред. Ю.И. Александрова. С. 60 -67 Вопрос 25. Электрическая активность центров зрительной системы 1. Электроретинограмма 2.Ганглиозные клетки 3. Нейроны подкоркового зрительного центра 1. При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя. Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на свет называют электроретинограммой (ЭРГ). 2. Ганглиозная клетка сетчатки - это первый в сетчатке нейрон "классического" типа, генерирующий распространяющиеся импульсы. Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устремляются электрические им пульсы. Описано три основных типа ганглиозных клеток: • отвечающие на включение света (оп-реакция); • на его выключение (off-реакция); • на то и другое (on-off-реакция). 3. Нейроны подкоркового зрительного центра (НКТ) возбуждаются, коя к ним приходят импульсы из сетчатки по волокнам зрительного нерва на уровне НКТ происходит взаимодействие афферентных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной коры, а также из ретикулярной формации от слуховой и других сенсорных систем. Это взаимодействие помогает выделять наиболее существенные компоненты сигнала и, возможно, участвует в организации избирательного зрительного внимания. Импульсные разряды нейронов НКТ по их аксонам поступают в затылочную часть полушарий головного мозга, в которой расположена первичная проекционная область зрительной коры (стриарная кора). Здесь у приматов и человека происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в НКТ, переработка информации. Нейроны зрительной коры имеют выпуклые рецептивные поля. Благодаря этому они способны выделять из изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением и избирательно на них реагировать (детекторы ориентации). В каждом небольшом участке зрительной коры по ее глубине сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения. Они образуют ориентационную колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры. Колонка - пример функционального объединения корковых нейронов, осуществляющих сходную функцию. Многие нейроны зрительной коры избирательно реагируют на определенные направления движения (дирекциональные детекторы) либо на какой-то цвет (цветооппонентные нейроны), а часть нейронов лучше всего отвечает на относительную удаленность объекта от глаз. Информация о разных признаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллельно в разных частях зрительной коры. Использованные источники: Психофизиология. Учебник для вузов. Под ред. Ю.И. Александрова. С. 65-67. Вопрос 26. Чувствительность зрения Световая чувствительность Дифференциальная чувствительность зрения Зрительная адаптация 1. Чтобы возникло зрительное ощущение, свет должен обладать некоторой минимальной (пороговой) энергией. Минимальное количество квантов света, необходимое для возникновения ощущения света в темноте, колеблется от 8 до 47. Одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, световая чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно. Однако количество фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Количество колбочек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньше количества палочек в рецептивном поле на периферии сетчатки. Соответственно и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше, нем у колбочковой. 2. Если на освещенную поверхность с яркостью падает добавочное освещение dl, то, согласно закону Вебера, человек заметит разницу в освещенности только если dl/I = К, где: К - константа, равная 0,01 - 0,ОШ Величину dl/Iназывают дифференциальным порогом световой чувствительности, или дифференциальной чувствительностью зрения. Отношение dl/Iприразных освещенностях постоянно и означает, что для восприятия разницы в освещенности двух поверхностей одна из них должна быть ярче другой на 1 - 1,5%. |