психоофизиология. Конспект лекций. М. "Приориздат", 2003. 176 с. Isbn 5951200210
 Скачать 0.93 Mb.
|
Вопрос 17. Сенсорные системыОбщая характеристика сенсорной системы Методы исследования сенсорных систем Принципы организации сенсорных систем 1. Сенсорной системой называют часть нервной системы, воспринимаю! щую внешнюю для мозга информацию, передающую ее в мозг и анали| зирующую ее. Сенсорная система состоит из воспринимающих элементов (рецепто! ров), нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозл и тех частей мозга, которые заняты переработкой и анализом этой ин| формации. Таким образом, работа любой сенсорной системы сводится к реакции рецепторов на действие внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы, передаче их в мозг через цепи нейронов и анализу этой информации. Процесс передачи сенсорных сигналов (их часто называют сенсорными сообщениями) сопровождается их многократными преобразованиями и перекодированием на всех уровнях сенсорной системы и завершается опознанием сенсорного образа. Сенсорная информация, поступающая в мозг, используется для организации простых и сложных рефлекторных актов, а также для формирования психической деятельности. Поступление в мозг сенсорной информации может сопровождаться осознанием наличия стимула (ощущением раздражителя). Так бывает не всегда: часто стимулы остаются неосознанными (подпороговыми для ощущения). Понимание ощущения и способность обозначить его словами связаны с восприятием. Пока крайне мало надежных сведений о нейрофизиологических механизмах и алгоритмах высших этапов переработки сенсорной информации, приводящих к возникновению восприятия. 2. Функции сенсорных систем исследуют в электрофизиологических, нейрохимических и поведенческих опытах на животных, проводят психофизиологический анализ восприятия у здорового и больного человека, а также с помощью ряда современных методов картируют мозг при разных сенсорных нагрузках. Кроме того, сенсорные функции также моделируют и протезируют. 3. Все сенсорные системы человека организованы по некоторым общим принципам. Важнейшие из них: • многослойность - наличие в каждой системе нескольких слоев нейронов, первый из которых связан с рецепторами, а последний - с нейронами моторных областей коры мозга. Это свойство дает возможность специализировать слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на низких уровнях. Кроме того, создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем нисходящих влияний из других отделов мозга; • многоканальность сенсорной системы - заключается в том, что в каждом нейронном слое имеется множество (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных нервными волокнами со множеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких параллельных каналов обработки и передачи сенсорной информации обеспечивает сенсорной системе большую тонкость анализа сигналов (высокое "разрешение" сенсорных сигналов) и значительную надежность; • наличие так называемых "сенсорных воронок" - они формируются по причине разного количества элементов в соседних нейронных слоях. Так, в сетчатке каждого глаза у человека насчитывается 130 млн. фоторецепторов, а в слое выходных (ганглиозных) клеток сетчатки нейронов I 100 раз меньше (суживающаяся воронка). На следующих уровнях зрительной системы формируется расширяющаяся воронка: количество нейронов в первичной проекционной области зрительной коры мозга в тьи сячи раз больше, чем на выходе из сетчатки. В слуховой и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре представлена только рас! ширяющаяся воронка. Физиологический смысл суживающейся воронки связан с уменьшением избыточности информации, а расширяющейся 1 с обеспечением параллельного анализа разных признаков сигнала; • дифференциация системы по вертикали - заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит - как правило, из нескольких нейронных слоев. Таким образом, отдел сенсорной системы - более крупное образование, чем слой нейронов. Каждый отдел имеет определенную функцию; • дифференциация системы по горизонтали - определяется различиями а свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Например, в зрении работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре и по-разному перерабатывающих информацию от центра и от периферии сетчатки. Использованные источники: Психофизиология. Учебник для вузов. Под ред. Ю.И. Александрова. С. 56 -5Я Вопрос 18. Сенсорная рецепция 1. Определение рецептора 2. Классификация рецепторов 3. Общие механизмы возбуждения рецепторов 1, Рецептором называют специализированную клетку, эволюционно приспособленную к восприятию из внешней или внутренней среди определенного раздражителя и к преобразованию его энергии из физической или химической формы в форму нервного возбуждения. 2, Классификация рецепторов основывается на характере ощущений, возникающих у человека при их раздражении. Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве). Обсуждается вопрос существования специальных рецепторов боли. Рецепторы разделяют на: • внешние, или экстерорецепторы - слуховые, зрительные, обонятельные вкусовые и осязательные рецепторы; • внутренние, или интерорецепторы - вестибулорецепторы и проприоре-цепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также рецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов. 28 По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся на: дистантные - получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные); контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные). В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы можно классифицировать следующим образом: фоторецепторы; механорецепторы, к которым относятся рецепторы слуховые, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); болевые (ноцицептивные) рецепторы. 3. При действии стимула в рецепторе происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал (трансдукция сигнала). Этот процесс включает в себя три основных этапа: взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в мембране рецептора; усиление и передачу стимула в пределах рецепторной клетки; открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала). Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока: обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор - при действии одиночного кванта света. Использованные источники: Психофизиология. Учебник для вузов. Под ред. Ю.И. Александрова. С. 44 -45. Вопрос 19. Сенсорные пороги 1. Абсолютная чувствительность сенсорной системы 2. Дифференциальная чувствительность сенсорной системы 1. Абсолютная чувствительность сенсорной системы основана на ее свойстве обнаруживать слабые, короткие или маленькие по размеру раздражители. Абсолютную чувствительность измеряют порогом той или иной реакции организма на сенсорное воздействие - минимальной интенсивности длительностью, энергией или площадью воздействия, которые вызывают данную реакцию. Чувствительность системы и порог реакции - обратные понятия: чей выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие - надпороговыми. В подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но неосознаваема - не доходит до порога ощущения. Такие подпороговые, или субсенсорные реакции впервые были описаны Г.В. Гершуни, который обнаружил их у людей, контуженных на войне. Если снизить интенсивность света настолько, что человек уже не может сказать, видел ли он вспышку или нет, то от его руки можно зарегистрировать неощущаемую кожно-гальваническую реакцию на данный сигнал. На такой процедуре основано действие "детектора лжи". Сенсорный порог - понятие конвенциональное, то есть зависит от era точного определения, или соглашения (конвенции) между людьми. Всегда должно быть точно условлено, по какой именно реакции измеряется порог, какая величина этой реакции или вероятность ее появлении будут считаться пороговыми. Это означает, что должны быть четко определены критерии порога. На обнаружение сигнала существенное влияние оказывают процесс пространственной и временной суммации. Они сводятся к способности сенсорной системы накапливать энергию сигнала, распределенную по некоторой зоне в пространстве рецепторов или во времени. Увеличение до определенного предела размера сенсорного стимула или его длительности снижает порог. Этот предел называют критическим размером, или же критической длительностью стимула. 2. Дифференциальная сенсорная чувствительность основана на способности сенсорной системы к различению сигналов. Важная характеристики каждой сенсорной системы - способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в нем участвуют нейроны всех отделов сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое человек может заметить (дифференциальный, или разностный порог). Порог различения интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю (закон Вебера). Эта зависимость выражается следующей формулой: dI/I — const, где: I - сила раздражения; dI - ее едва ощущаемый прирост (порог различения); const - постоянная величина (константа). Зависимость силы ощущения от силы раздражения (закон Вебера-Фех-нера) выражается следующей формулой: E = alogI + b, где: Е - величина ощущения; I - сила раздражения; а и b - константы, различные для разных модальностей стимулов. Современная психофизиология для оценки силы ощущения использует также методы сенсорного шкалирования, то есть субъективной оценки человеком силы своего ощущения путем его сравнения с ранее созданным эталоном или набором таких эталонов. Отношение между ощущением и стимулом в этом случае выражается степенной функцией (закон Стивенса). Сравнение логарифмической функции закона Вебера-Фехнера и степенной функции закона Стивенса показало, что в основной, рабочей части диапазона интенсивностей эти функции дают количественно близкие оценки. Пространственное различение сигналов основано на характере распределения возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях сенсорной системы. Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то их различение невозможно: они сольются и будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный. Временное различение двух раздражений возможно, если вызванные ими нервные процессы не сливаются во времени, а сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадает в рефракторный период от предыдущего раздражения. Нейрофизиологической основой временного разрешения являются так называемые циклы возбудимости, или циклы восстановления ответов. О них судят по величине ответа на второй из двух последовательно предъявленных стимулов. 31 На временном взаимодействии между последовательными раздражителями основана так называемая "сенсорная маскировка". Она лежит в основе многих сенсорных эффектов и широко используется в психофизиологических экспериментах. Сама маскировка прямо связана попаданием одного из стимулов в рефракторную фазу цикла возбудимости после первого раздражения. Различают прямую маскировку, при которой тормозится ответ на второй стимул, и обратную маскировку, при которой второй стимул как бы прерывает или мешает обработке информации о первом сигнале. Использованные источники: Психофизиология. Учебник для вузов. Под ред. Ю.И. Александрова. С. 45 -51 Вопрос 20. Поступление и кодирование информации 1.Передача и преобразование сигналов 2.Кодирование информации 1, Процессы передачи и преобразования сигналов обеспечивают поступление в высшие сенсорные центры наиболее важной существенной информации о сенсорном событии в такой форме, которая удобна надежного и быстрого анализа. Степень новизны информации отличает существенную информацию от несущественной. Новые события при прочих равных условиях информационно важнее для организма, чем привычные. Поэтому эволюционно было выработано свойство прежде всего и быстрее всего передавать в мозг и перерабатывать информацию об изменениях в сенсорной среде. Эти изменения могут быть как временными, так и пространственными. Среди пространственных преобразований выделяют изменение представительства размера или соотношения разных частей сигнала. Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично сжатие, или временная компрессия сигналов: переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровня системы к коротким (фазическим) пачечным разрядам нейронов всяких уровней. Зрительная информация, идущая от фоторецепторов, могла бы очей быстро насытить все информационные резервы мозга. Примерно то самое, пусть несколько медленнее, могло бы происходить при работе других сенсорных систем. Огромная избыточность первичных сенсорных сообщений, идущих от рецепторов, ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Менее важно во внешне среде то, что неизменно либо изменяется медленно во времени и пространстве. Кодированием называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму - код. В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом, то есть наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ кодирования крайне прост и устойчив к помехам. Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп, или "пачек" импульсов. Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, но количество импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной "рисунок" (pattern) пачки, различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов и их расположением в нейронном слое. В отличив от телефонных или телевизионных кодов, которые декодируются восстановлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе подобного декодирования не происходит. Важная особенность нервного кодирования - множественность и перекрытие кодов, для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько кодов - частота и число импульсов в пачке, число возбужденных нейронов и их локализация в слое. В коре мозга сигналы кодируются также последовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов возбужденных нейронов, изменением их числа. Одним из основных используемых здесь способов становится позиционное кодирование. Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Использованные источники: Психофизиология. Учебник для вузов. Под ред. Ю.И. Александрова. С. 49 -51. Вопрос 21. Функции и свойства сенсорной системы 1. Детектирование сигналов 2.Опознание образов. 3.Адаптация сенсорной системы 1. Детектированием называют избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Осуществляют такой анализ нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные свойства стимула. 33 Типичный нейрон зрительной коры отвечает разрядом лишь на один из наклонов (ориентацию) световой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответа другие нейроны. Такие нейроны называют детекторами первого порядка, так как они выделяют наиболее простые признаки сигнала. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детектором высших порядков, ответственные за выделение сложных признаков я целых образов. |