Никиян. Конспект лекций Рекомендовано Ученым советом федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Оренбургский государственный университет
 Скачать 0.65 Mb.
|
|
Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Оренбургский государственный университет» А.Н. Никиян, О.К. Давыдова БИОФИЗИКА Конспект лекций Рекомендовано Ученым советом федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Оренбургский государственный университет» в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по программам высшего профессионального образования по специальности 010708.65 Биохимическая физика и направлениям подготовки 020400.62 Биология и 260200.62 Продукты питания животного происхождения Оренбург 2013 УДК 577.3 (075.8) ББК 28.071Я3 Н 62 Рецензент – кандидат биологических наук А.Н. Сизенцов Никиян, А.Н. Н 62 Биофизика: конспект лекций ⁄ А.Н. Никиян, О.К. Давыдова; Оренбург- ский гос. ун-т. – Оренбург: ОГУ, 2013. – 104 с. В конспекте лекций по биофизике изложены предмет и задачи биофи- зики, основы биологической термодинамики и молекулярной биофизики, свойства и функции биологических мембран, трансмембранный транспорт, методы моделирования биологических процессов. Также рассмотрены осно- вы биомеханики мышечного сокращения и системы кровообращения. Конспект лекций предназначен для студентов очной формы обучения, обучающихся по программам высшего профессионального образования по специальности 010708.65 Биохимическая физика и направлениям подготов- ки 020400.62 Биология и 260200.62 Продукты питания животного происхо- ждения. УДК 577.3 (075.8) ББК 28.071Я3 © Никиян А. Н., Давыдова О.К., 2013 © ОГУ, 2013 3 Содержание 1 Биофизика как наука………………………………………..…………………5 1.1 Основные разделы дисциплины. Задачи биофизики………………………6 1.2 Методология биофизики и системный подход……………………………8 2. Термодинамика биологических процессов………………………...………11 2.1 Первый и второй законы термодинамики………………………..……….13 2.2 Термодинамические потенциалы………………………………………….16 2.3 Свободная энергия и электрохимический потенциал…………………….18 2.4 Особенности организмов как термодинамических систем………………19 2.5 Термодинамика стационарного состояния………………………………...21 3 Основы молекулярной биофизики…………………………………………...24 3.1 Предмет, задачи и объекты изучения молекулярной биофизики………..24 3.2 Общая характеристика структуры биополимеров…………………..……24 3.3 Виды взаимодействий в макромолекулах…………………………..……..27 3.4 Структура воды и гидрофобные взаимодействия……………….……….29 3.5 Роль гидрофобных взаимодействий в формировании структуры белка...31 3.6 Связывание лигандов с макромолекулами……………...…………………32 3.7 Кооперативное связывание лигандов……………………….……………..33 3.8 Ферментный катализ………………………………………………………..35 4. Биофизика мембран……………………………………………..……………37 4.1. Структура и функции биологических мембран………………..…………37 4.2 Динамика мембран………………………………………………………….41 4.3 Физическое состояние и фазовые переходы липидов в мембранах….….43 4.4 Модельные липидные мембраны ………………………………………….44 5 Транспорт веществ через биологические мембраны……………...………..47 5.1 Пассивный транспорт нейтральных частиц………………………………48 5.2 Пассивный транспорт ионов……………………………………………….50 5.3 Облегченная диффузия………………...…………………………………..52 5.4 Осмос и фильтрация ………………………………………………………..53 5.5 Ионные каналы…………………………………………………...…………54 4 5.6 Активный транспорт……………………………………….……………….58 5.7 Вторичный активный транспорт ионов…………………………...……….62 6 Биоэлектрические потенциалы……………………………………………….65 6.1 Потенциал покоя в клетках…………………………………………………65 6.2 Потенциал действия……………………………………………….………..67 7 Биофизика мышечного сокращения……………………………….………...73 7.1 Биомеханика мышцы…………………………………………………..……75 7.2 Электромеханическое сопряжение в мышцах…………………….………79 8 Моделирование биофизических процессов…………………………………82 8.1 Математические модели роста численности популяции…………..……..85 8.1.1 Модель естественного роста численности популяции (модель Мальтуса)………………………………………………………………….……..86 8.1.2 Модель изменения численности популяции с учетом конкуренции меж- ду особями (модель Ферхюльста)……………………………...………………87 8.1.3 Модель «хищник-жертва» (модель Вольтерра)……………………...….88 8.2 Фармакокинетическая модель……………………………..……………….90 9 Элементы биофизики кровообращения…………………………...…………94 9.1 Реологические свойства крови………………………………..……………94 9.2 Основные законы гемодинамики……………………………..……………97 9.3 Кинетика кровотока в эластичных сосудах. Пульсовая волна………….100 9.4 Фильтрация и реабсорбция жидкости в капилляре……………………….102 Список использованных источников…………………………………………104 5 1 Биофизика как наука Биофизика (от др.-греч. βiοs — жизнь, φύσις — природа) - это меж- дисциплинарная наука о физических процессах, протекающих в биологиче- ских системах разного уровня организации и о влиянии на биологические объекты различных физических факторов. Биофизика призвана выявлять связи между физическими механизмами, лежащими в основе организации живых объектов и биологическими особенностями их жизнедеятельности. Обобщённо можно сказать, что биофизика изучает особенности функциони- рования физических законов на биологическом уровне организации вещест- ва. Первым, кто сказал, что живые объекты подчиняются тем же законам и содержат те же частицы материи, что и неживые, был греческий философ Эпикур (примерно 300 лет до нашей эры). Существенный вклад в физиоло- гическую оптику сделали грек Гален и его комментатор египтянин Алхазени. Они правильно описали возникновение изображения на сетчатке. Их работы были продолжены и развиты великим Леонардо да Винчи (1452-1519). Изучение физических свойств биологических объектов началось в XVII веке – с тех пор, когда были заложены основы первого раздела физики - механики. В биологии в то время наиболее интенсивное развитие получила анатомия. В этот период опубликованы работы У. Гарвея (1628) «Кровооб- ращение»; Р. Декарта (1637) «Диоптика»; Дж. Борелли (1680) «О движении животных», в которых были представлены основы биомеханики. В 1660 году А. Левенгук изобрел микроскоп, который сразу же нашел широчайшее при- менение в биологических исследованиях, став, по сути, первым истинно биофизическим методом изучения живой природы. В XVIII веке в физике происходит развитие разделов гидродинамики, теории газовых состояний, термодинамики, закладываются основы учения об электричестве. В математике формируются методы дифференциального и интегрального исчисления. Ф.Лейбниц предложил понятие «живой силы» в 6 противовес количеству движения. В это время описаны основные принципы гемодинамики, которые позже стали относить к биофизике (Л.Эйлер). Клас- сические эксперименты А. Лавуазье и П. Лапласа, позволившие установить аналогичную природу процессов дыхания и горения, указать на кислород как источник теплоты, опубликованы в трактате «О теплоте» (1783). А. Ла- вуазье и Ж. Сегэн в «Мемуарах о дыхании животных» описали связь потреб- ления кислорода с совершаемой механической работой. Следующий серьезный шаг в развитии биофизики связан с открытием Л. Гальвани биологического электричества (1791). Он обнаружил феномен подергивания лягушачьих лапок в ответ на электрический разряд и предпо- ложил главную роль электричества в нервно-мышечной передаче. Л. Гальва- ни установил количественную зависимость раздражения и возбуждения, ввел понятие «порога». В 1837 г. Ф.Маттеучи, используя гальванометр, впервые зарегистрировал электрический потенциал живых клеток. В XIX веке классическая физика сформировалась уже в том виде, как мы знаем ее сегодня. На границе XIX-XX веков шло формирование и биофи- зики как комплексной и целостной системы знаний о живой природе. Сего- дня биофизика включает целый ряд разделов, каждый из которых сформиро- вался в самостоятельное научное направление. 1.1 Основные разделы дисциплины. Задачи биофизики Современная биофизика, согласно классификации, принятой Между- народным союзом теоретической и прикладной биофизики, включает сле- дующие основные разделы: 1) молекулярная биофизика, в задачу которой входит исследование физических и физико-химических свойств макромолекул и молекулярных комплексов, составляющих живые организмы, а также характера взаимодей- ствия и энергетики протекающих в них процессов; 7 2) биофизика клетки, изучающая физико-химические основы функ- ции клетки, связь молекулярной структуры мембран и клеточных органелл с их функцией, механические и электрические свойства, энергетику и термо- динамику клеточных процессов; 3) биофизика сложных систем, которая занимается исследованием и моделированием внутренних связей системы управления в организмах, их физической природой, исследованием физических закономерностей живого на уровне целого организма. Однако круг проблем, которыми занимается биофизика, оказывается намного шире. Так к биофизике относится: изучение влияния физических факторов на организм; исследование биологического действия ионизирую- щих и неионизирующих излучений, которое в связи с важностью и актуаль- ностью этого вопроса стало предметом радиобиологии, специальной науки, выделившейся из биофизики. Физический анализ деятельности органов чувств, в первую очередь оптики глаза, анализ работы органов движения, дыхания, кровообращения как физических систем, вопросы прочности и эла- стичности тканей. Важное значение имеет и разработка физических методов исследования биологических систем - от макромолекул до целого организма, без которых невозможно современное биологическое исследование. К задачам биофизики относят: 1 Раскрытие общих закономерностей поведения открытых неравно- весных систем. Теоретическое обоснование термодинамических основ жиз- ни. 2 Научное истолкование явлений индивидуального и эволюционного развития, саморегуляции и самовоспроизведения. 3 Выяснение связей между строением и функциональными свойства- ми биополимеров и других биологически активных веществ. 4 Создание и теоретическое обоснование физико-химических мето- дов исследования биообъектов. 8 5 Физическое истолкование обширного комплекса функциональных явлений (генерация и распределение нервного импульса, мышечное сокра- щение, рецепция, фотосинтез и др.). 1.2 Методология биофизики и системный подход Биофизические методы исследования характеризуются рядом общих свойств. Во-первых, биофизика оперирует количественными методами, позво- ляющими измерить и объективно оценить исследуемое явление. Этот мето- дологический принцип привнесен из физики. Во-вторых, биофизика рассматривает изучаемый объект в целом, не расчленяя его. Естественно, что любое измерение неизбежно вносит в изу- чаемую систему некоторые возмущения, но биофизические методы стремят- ся свести это возмущение к минимуму. По этой причине в настоящее время широкое распространение в биофизике получают такие методы, как спектро- скопия, исследование взаимодействия света с веществом, флуоресцентные методы исследований. В-третьих, важным методологическим принципом биофизики является «стратегия системного подхода». Биофизические методы основываются на структурно-функциональных взаимосвязях в живых системах, как основном принципе их организации. Под системным подходом понимают направление методологии науч- ного познания и практики, в основе которого лежит рассмотрение сложного объекта как системы со всеми отношениями и связями между ними. Систе- мой, в свою очередь, называют множество элементов, находящихся в отно- шениях и связях друг с другом, которое образует определённую целостность, единство. Системное познание предполагает: 9 1) рассмотрение объекта деятельности (теоретической и практиче- ской) как системы, т.е. как ограниченного множества взаимодействующих элементов; 2) определение состава, структуры и организации элементов и час- тей системы, обнаружения главных связей между ними; 3) выявление внешних связей системы, выделения из них главных; 4) определение функции системы и ее роли среди других систем; 5) анализ структуры и функции системы; 6) обнаружение на этой основе закономерностей и тенденций раз- вития системы. Что же можно отнести к живым системам? Основными системами жи- вого, образующими различные уровни организации, в настоящее время при- знаются: 1) вирусы - системы, состоящие в основном из двух взаимодейст- вующих компонентов: молекул нуклеиновой кислоты и молекул белка; 2) клетки - системы, состоящие из ядра, цитоплазмы и оболочки; каждая из этих подсистем, в свою очередь, состоит из особенных элемен- тов; 3) многоклеточные системы (организмы, популяции одноклеточ- ных); 4) виды, популяции - системы организмов одного типа; 5) биоценозы - системы, объединяющие организмы различных ви- дов; 6) биосфера - система живой материи на Земле. Система каждого уровня отличается от других уровней и по структуре, и по степени организации. Взаимодействие элементов системы не обяза- тельно предполагает жесткую, постоянную связь. Эта связь может носить временный, случайный, генетический, целевой характер. В целом живая природа, также как и неживая, представляет собой сис- тему систем, причем она дает удивительные примеры разнообразия систем, 10 которые нередко оказываются объединением элементов различных уровней. Например, ландшафт как система включает в себя: 1) абиотические геосистемы (земная кора с рельефами, атмосфера, гидросфера и криосфера); 2) геосистемы почвенной сферы; 3) биотические геосистемы, образующие биосферу; 4) социально-экономические геосистемы, возникшие в результате об- щественно-исторической деятельности человека. Все эти системы связаны между собой и воздействуют друг на друга, образуя единую саморегули- рующуюся систему. Изменение любой составной части ландшафта ведет, в конечном счете, к изменению его в целом. Вместе с тем, каждая система живой природы, являясь ее элементом и определяясь ею, в то же время име- ет достаточную самостоятельность саморазвития, чтобы выйти на другой уровень организации материи. Мир представляет собой единство систем, находящихся на разном уровне развития, причем каждый уровень служит средством и основой су- ществования другого, более высокого уровня развития систем. Одним из основных законов существования Вселенной является суще- ствование одних систем за счет других. Например, кристаллы возникают на материале базовой породы, раствора или расплава; растения преобразуют минералы, животные развиваются за счет растений и других животных; че- ловек для своего существования преобразует и животных, и растения и сис- темы неживой природы. 11 2 Термодинамика биологических процессов Способность поглощать, трансформировать энергию в различных формах и использовать ее в процессах метаболизма для обеспечения роста, развития, размножения составляет одно из важнейших свойств живых сис- тем. Общие закономерности процессов энергообмена, сопровождающих биохимические превращения, изучают с помощью методов классической термодинамики, где рассматривают трансформацию энергии в химических процессах при совершении полезной работы. На этом пути были получены важные результаты по оценке изменения (увеличение или уменьшение) свободной энергии в различных биохимиче- ских процессах, на основании чего можно было судить о термодинамической возможности их сопряжения. Метаболические процессы, окислительно-восстановительные реакции, синтез и гидролиз макроэргических соединений, транспорт веществ и ионов через мембраны, двигательная активность, утилизация энергии света в фото- синтезе, связанные с трансформацией энергии, подчиняются закону сохра- нения энергии, или первому закону термодинамики. Однако из непосредст- венного рассмотрения этого закона выпадает фактор времени, характери- зующий сам процесс перехода, поскольку оценку энергетических эффектов тех или иных превращений получают путем сравнения параметров началь- ного и конечного состояний системы. Согласно второму закону термодинамики, вводят величину, называе- мую энтропией, которая в изолированной системе всегда возрастает при дос- тижении равновесия до своего максимального значения. Закон увеличения энтропии в изолированных системах является критерием эволюции на пути достижения конечного равновесного состояния. Однако в открытой системе в равновесном состоянии не происходит никаких направленных процессов, кроме случайных флуктуаций около положения равновесия, что равносильно прекращению существования биологической системы. 12 Следует, однако, отметить, что методы термодинамики применимы только к макроскопическим системам, состоящим из большого числа частиц. Система, которая не может обмениваться со средой ни энергией, ни вещест- вом, называется изолированной, если происходит обмен только энергией, то система называется замкнутой, а если и энергией и веществом – открытой. Живой организм в целом система открытая. И лишь в отдельных частях клетки могут существовать условия, характерные для замкнутой и даже изо- лированной системы. Всякая система характеризуется определенными свойствами, или тер- модинамическими параметрами. Их совокупность определяет термодинами- ческое состояние системы, поэтому изменение хотя бы одного из параметров приводит к изменению термодинамического состояния системы в целом. Термодинамические процессы - это процессы обмена энергией и веще- ством или переход энергии из одной формы в другую. Процессы, протекаю- щие в системе и изменяющие ее состояние, могут быть равновесными или неравновесными. Равновесные, или обратимые, процессы протекают в сис- теме таким образом, что вызванные ими изменения в состоянии системы мо- гут произойти в обратной последовательности без дополнительных измене- ний в окружающей среде. Наоборот, неравновесные, или необратимые, про- цессы, к которым относятся реальные превращения в природе, не обладают этими свойствами, и их протекание в обратном направлении сопровождается остаточными изменениями в окружающей среде. В классической термоди- намике рассматриваются главным образом равновесные состояния системы, при которых ее параметры сохраняют свое значение во всех точках системы и не изменяются самопроизвольно во времени. Основная задача термодинамики – однозначное описание изменений в термодинамической системе при её переходе из одного состояния в другое. Связи между параметрами системы называют уравнениями состояния. Изменение любого из параметров приводит к изменению состояния системы. 13 Переход системы от одного состояния к другому происходит в результате различных процессов, которые подчиняются законам термодинамики. |