Никиян. Конспект лекций Рекомендовано Ученым советом федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Оренбургский государственный университет

• Название: Конспект лекций Рекомендовано Ученым советом федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Оренбургский государственный университет
• Дата: 16.09.2022
• Размер: 0.65 Mb.
• Имя файла: Никиян.pdf
• Тип: Конспект; #680265
• страница: 8 из 9

8.1 Математические модели роста численности популяции
Основоположником математических популяционных моделей принято считать Т. Мальтуса, работавшего в конце 18-го века. Закон Мальтуса, опре- деляющий экспоненциальный рост популяции, имеет смысл лишь на огра- ниченных временных интервалах. Модели, предложенные в дальнейшем, стали описывать часто наблюдаемую в природе стабилизацию численности популяции, например, за счет внутривидовой конкуренции (модель Фер- хюльста). Следующим крупным шагом считается моделирование взаимодей- ствия двух и более видов, начатое в 20-х годах нашего столетия работами А.
Лоттки и В. Вольтерра.

86
Рассмотрим три математические модели, позволяющие найти зави- симость изменения численности популяции от времени для различных ус- ловий функционирования системы.
8.1.1 Модель естественного роста численности популяции (модель
Мальтуса)
Создание модели проведем по вышеописанной схеме.
Реальная система: имеется некоторая популяция одного вида (микро- организмы, зайцы и т.п.), в которой происходят жизненные процессы во всем их многообразии.
Постановка задачи. Найти законы изменения численности популяции во времени.
Основные допущения.
1 Существуют только процессы размножения и естественной гибели, скорости которых пропорциональны численности особей в данный момент времени.
2 Не учитываем биохимические, физиологические процессы.
3 Нет борьбы между особями за место обитания, за пищу (бесконечно большое пространство и количество пищи).
4 Рассматриваем только одну популяцию, нет хищников.
Модель.
Введем величины: x – численность популяции в момент t;
R – скорость размножения,
γ - коэффициент естественный гибели;
dt
dx
- скорость изменения численности популяции,
ε - коэффициент роста.
Тогда R= γx, S= – σ x.

87
Составим дифференциальное уравнение баланса. Изменение числен- ности особей в единицу времени определяется количеством рожденных за это время и умерших:
x
dt
dx
)
-
(



(8.1)
Начальное условие: при t = 0 численность особей x =x
0
. Решением уравнения будет:
t
o
e
x
x



(8.2)
Анализ решения: а) ε<0 (при σ > γ), то есть скорость гибели больше скорости размноже- ния. Численность особей со временем упадет до нуля; б) ε>0 (при σ < γ), то есть скорость размножения больше скорости ги- бели. Численность особей неограниченно растет со временем; в) ε=0 (при σ = γ ), то есть скорость гибели равна скорости размноже- ния. Численность особей не изменяется, оставаясь на начальном уровне.
Модель при ε>0 адекватна реальности лишь до определенных значе- ниях времени. Согласно данной моделей, рассматривающей уменьшение численности особей только за счет естественной гибели, их численность должна бесконечно возрастать со временем, что не соответствует реальности.
При большом количестве особей возможно уменьшение их численности за счет других механизмов, например, за счет борьбы за место обитания, за пищу.
8.1.2
Модель изменения численности популяции с учетом
конкуренции между особями (модель Ферхюльста)
Усложним рассмотренную выше модель. С целью получения решения, лучше описываемого изучаемый объект, среди допущений, приведенных в модели I, снимаем допущение 3. Пусть существует борьба между особями,

88 например, за место обитания, тем самым добавляется дополнительный ис- точник гибели. Считая, что скорость гибели за счет конкуренции между осо- бями пропорциональна вероятности встреч двух особей, можно записать S=
– δxּx–σx (δ - коэффициент пропорциональности). Тогда уравнение баланса численности особей:
2
x
x
x
dt
dx






(8.3)
Тогда с учетом, что при t=0 x=x o
, получим:
o
t
o
o
x
x
x
x
t
x











)
(
)
(
(8.4)
График зависимости x(t) с течение времени выходит на стационарный уровень, x
CT
=ε/δ.
Модели I и II являются основой моделирования процессов в биотехно- логии (например, для установления оптимальных режимов выращивания различных микроорганизмов).
8.1.3 Модель «хищник-жертва» (модель Вольтерра)
Рассмотрим математическую модель совместного существования двух биологических видов (популяций) типа "хищник - жертва", называемую мо- делью Вольтерра - Лотки.
Среди допущений, введенных в модели Мальтуса, снимем допущение
4. Пусть в некотором пространстве живут два вида особей: зайцы (жертвы) и рыси (хищники). Зайцы питаются растительной пищей, имеющейся всегда в достаточном количестве. Рыси могут питаться только зайцами.
Введем обозначения:
x
– число жертв в момент времени t;

89
y
–
число хищников в момент времени t;
Уравнение баланса между численностью рождённых и гибнущих особей:
– жертвы
y
x
x
x
dt
dx










,
(8.5) где γх – скорость размножения,
σx-скорость естественной гибели;
αхy – скорость гибели в результате встречи с хищником;
– хищники
y
y
x
dt
dy







,
(8.6) где σхy – скорость размножения;
βy – скорость естественной гибели.
Или



















y
y
x
dt
dy
y
x
x
x
dt
dx





(8.7)
Это сложная система нелинейных дифференциальных уравнений. Сна- чала найдем стационарное решение х=const, y=const, то есть dx/dt=0, dy/dt=0.
Система дифференциальных уравнений при этом сводится к алгебраиче- ским:
x
ст
(ε–αy
ст
)=0
y
ст
(δx
ст
–β)=0
(8.8)
Опуская вычисления, приведем конечные уравнения для нахождения численности особей при малых отклонениях от стационарных значений:

90
).
sin(
)
(
sin
)
(
0
max max








t
V
y
t
y
t
U
x
t
x
ст
ст
(8.9)
Таким образом, численности популяций x и y испытывают гармониче- ские колебания относительно стационарных значений с одинаковой частотой



, но смещенные по фазе на 
0
. Периодичность изменения численно- сти хищников и жертв наблюдалась и в природных условиях. Классическим примером этого может служить сообщество «рысь – заяц» в районе Гудзоно- ва залива в Северной Америке. Изменения ежегодного отлова рысей и зай- цев одной из североамериканских компаний в течение 50-ти лет указывали на колебания численности с определенной частотой, и максимум численно- сти у зайцев всегда достигался чуть раньше, чем у рысей.
Модель «хищник-жертва» используется в настоящее время в медицине.
Так при моделировании онкологических заболеваний опухолевые клетки рассматриваются как жертвы, а лимфоциты, которые могут их подавлять, как хищники. В этом случае моделирование позволяет получить новые зна- ния о процессах межклеточного взаимодействия при этих патологиях, нахо- дить пути оптимальной стратегии лечения, создавать новые средства борьбы с ними.
8.2 Фармакокинетическая модель
Для описания кинетики изменения концентрации введенного в орга- низм лекарственного препарата предлагается так называемая фармакокине- тическая модель.
Поставим перед собой конкретную цель, а именно найти законы кон- центрации лекарственного препарата при различных способах и параметрах его введения и выведения.

91
В реальности ввод и вывод лекарства сопровождается большим числом разнообразных процессов. Это процессы всасывания в кровеносное русло при внесосудистом введении, перенос лекарства из крови к органам, удале- ние препарата из крови почками и др.
Основные допущения:
1 Не будем рассматривать систему органов, через которые последо- вательно проходит лекарство. Исключим многостадийность процессов вво- да, переноса, вывода лекарственного вещества.
2 Не будем учитывать молекулярные механизмы процессов (напри- мер, проницаемость вещества, химические превращения).
3 Процессы ввода и вывода сведем к скорости.
Рассмотрим законы изменения c(t) при различных способах введения лекарства.
1-й способ. Однократное введение лекарственного препарата – инъек- ция (это соответствует случаю, когда пациенту «сделали укол»).
Представим себе организм как систему объемом V, после введения, в которую лекарственного препарата массой m
0
, начинается его удаление из организма. Распределение препарата по объему предполагается равномер- ным. Скорость удаления p препарата из организма прямо пропорциональна его массе в организме: p= –km, где k – коэффициент удаления препарата из организма.
Скорость изменения массы лекарственного вещества в организме рав- на скорости его выведения p:
p
dt
dm

(8.10)
и, следовательно,
km
dt
dm


(8.11)

92
Решение дифференциального уравнения (8.11), с учетом начального условия, что при t=0 масса введенного лекарственного m=m
0
,
t
k
o
e
m
m



(8.12)
Концентрация лекарственного препарата в организме (например, в крови), с=m/V:
t
k
o
e
V
m
c



,
(8.13) или
t
k
o
e
c
c



,
(8.14)
где V – объем крови, c
0
– начальная концентрация.
Концентрация лекарственного препарата в крови будет непрерывно снижаться по убывающему экспоненциальному закону. Таким образом, при однократном способе введения лекарства не удается поддерживать в крови его постоянную концентрацию.
2-й способ. Непрерывное введение препарата с постоянной скоростью
– инфузия (это соответствует случаю, когда пациенту поставили капельницу).
В этом случае изменение массы лекарственного препарата в организме определяется не только скоростью его удаления p, но и скоростью введения
Q – количеством лекарственного вещества, вводимого в организм за единицу времени:
km
Q
dt
dm


(8.15)
Решение дифференциального уравнения (8.15) с учетом, что при t=0 масса m=0:
)
1
(
kt
e
k
Q
m



(8.16)

93
Концентрация лекарства в крови
)
1
(
kt
e
kV
Q
c



В начальный момент времени, при t=0, c=0. Через время t→∞ после начала введения лекарства устанавливается постоянная (стационарная) кон- центрация
kV
Q
с
СТ

(8.17)
Подобрав скорость введения лекарства Q=kVc опт
(уровень c опт меньше уровня токсичности), добьемся того, что через некоторое время установится оптимальная концентрация c опт
, необходимая для терапевтического эффекта.
При непрерывном способе введения лекарства удается достигнуть заданного результата с=c опт только через некоторое время. Оптимальная концентрация может быть установлена в организме мгновенно при сочетании первого и второго способов.
3-й способ. Сочетание непрерывного введения лекарственного препа- рата (2-й способ) с введением нагрузочной дозы (1-й способ)
При этом фармакокинетическая модель примет вид:
kt
o
e
m
k
Q
V
kV
Q
c




)
(
1
(8.17)
Если выбрать соответствующую скорость введения лекарства
Q=kVc
опт и нагрузочную дозу m
o
=Q/k=Vc
опт
, постоянная концентрация
с=c
опт
устанавливается мгновенно.
Таким образом, фармакокинетическая модель позволяет в пределах препарата во времени при различных способах его введения в организм, рас- считать оптимальное соотношение между параметрами ввода и вывода пре- парата для обеспечения необходимого терапевтического эффекта.

94
9
Элементы биофизики кровообращения
Сердечно-сосудистая система обеспечивает циркуляцию крови по замкнутой системе сосудов. Постоянная циркуляция крови в организме по- зволяет доставлять по всем клеткам вещества, необходимые для их нормаль- ного функционирования и удалять продукты их жизнедеятельности. Сердеч- но-сосудистая система – самосогласованная система со сложными взаимно- обратимыми связями.
9.1 Реологические свойства крови
Реология – это наука о деформациях и текучести вещества. Под реоло- гией крови (гемореологией) понимают изучение биофизических особенно- стей крови как вязкой жидкости. Существует две модели жидкости:
1.
Идеальная жидкость – жидкость, в которой нет сил трения между слоями и она абсолютно нерастяжима и несжимаема.
2.
Вязкая жидкость – жидкость, в которой учитываются силы тре- ния между движущимися слоями.
Законы справедливые для идеальной жидкости
Уравнение неразрывности струи. Так как жидкость несжимаема
(плотность всюду одинаковая), то через любое сечение трубы в единицу времени протекают одинаковые объемы жидкости:
const
S
t
l
S
t
V
Q







,
(9.1) где
V
– объем;
S
– площадь поперечного сечения трубы;


t
l
– линейная скорость течения жидкости.

95 1
2 2
1 2
2 1
1







S
S
S
S
(9.2)
Уравнение Бернулли. Изменение полной энергии системы равно работе внешних сил, если не учитывать силы трения внутри системы:
const
h
g
P



2 2



,
(9.3) где
P
– статическое давление,
h
g

– гидростатическое давление,
2 2

– гидродинамическое давление.
Согласно уравнению Бернулли давление в потоке жидкости выше там, где скорость меньше и наоборот.
Законы течения вязких жидкостей
Вязкость (внутренние трение) жидкости – свойство жидкости оказы- вать сопротивление перемещению одной ее части относительно другой.
Основной закон вязкой жидкости был установлен И. Ньютоном
(1687 г.) – формула Ньютона:
S
dx
d
F





(9.4) где F – сила внутреннего трения;

– динамический коэффициент вязкости (вязкость крови в норме
0,004 – 0,005 Па с);
dv/dx – градиент скорости, показывающий на сколько изменилась скорость при изменении на единицу расстояния в направления ОХ при переходе от слоя к слою (скорость сдвига);
S – площадь соприкасающихся слоев.

96
Наряду с динамическим коэффициентом вязкости рассматривают ки-
нематический коэффициент вязкости


 
(

– плотность жидкости).
Жидкости делятся по вязким свойствам на два вида: ньютоновские и
неньютоновские.
Ньютоновской называется жидкость, коэффициент вязкости которой зависит только от природы и температуры. Для ньютоновских жидкостей
F

dx
d

. Для них справедлива формула Ньютона, в которой коэффициент вяз- кости является постоянным параметром, не зависящим от условий течения жидкости.
Неньютоновской называется жидкость, коэффициент вязкости которой зависит не только от природы вещества и температуры, но и от условий те- чения жидкости, в частности, от градиента скорости. Коэффициент вязкости в этом случае не является константой. При этом вязкость жидкости характе- ризуется условным коэффициентом вязкости, который зависит от опреде- ленных условий течения жидкости (например, давления, скорости). Зависи- мость силы вязкости от градиента скорости становится нелинейной.
Кровь – неньютоновская жидкость. В наибольшей степени это связано с тем, что она обладает внутренней структурой, представляя собой суспен- зию форменных элементов в растворе – плазме. Плазма – практически нью- тоновская жидкость. Поскольку 93 % форменных элементов составляют эритроциты, то при упрощенном рассмотрении – кровь – это суспензия эритроцитов в физиологическом растворе. Таким образом, внутренняя структура крови, а, следовательно, её вязкость, оказывается неодинаковой вдоль кровеносного русла в зависимости от условий течения.
Режимы течения крови разделяют на ламинарное и турбулентное
Ламинарное – это упорядоченное течение жидкости, при котором она перемещается слоями, параллельными направлению течения. При ламинар- ном течении скорость в сечении трубы изменяется по параболическому за- кону:

97








2 2
max
1
R
z


,
(9.5) где R – радиус трубы;
z– расстояние от оси;
v
max
– максимальная скорость.
С увеличением скорости движения ламинарное течение переходит в
турбулентное, при котором происходит интенсивное перемешивание между слоями жидкости, в потоке возникают хаотические движения по сложным траекториям. Для турбулентного течения характерно нерегулярное, беспоря- дочное изменение скорости со временем в каждой точке потока.
Режим течения жидкости характеризуется числом Рейнольдса:



D
Rе 
(9.6) где v – средняя скорость жидкости по поперечному сечению;
D – диаметр трубы;
ρ– плотность жидкости.
Если значение Re меньше критического, то имеет место ламинарное течение жидкости, если больше – течение становится турбулентным. Крити- ческое значение числа Рейнольдса для крови равно 2000, для воды - 2300.
Турбулентное течение связано с дополнительной затратой энергии, по- этому в кровеносной системе это может привести к дополнительной нагруз- ке на сердце. Шум, возникающий при турбулентном течении крови, может быть использован для диагностики заболеваний.