Частная гистология. Курс лекций по частной гистологии с учетом профиля преподавания. Пособие предназначено для студентов лечебного, педиатрического, стоматологиче ского и медикопрофилактического факультетов
 Скачать 0.95 Mb.
|
|
Мочевыделительная система К мочевым органам относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеис- пускательный канал. ПОЧКА - главный орган мочевыделительной системы. Функции почек: 1) Участие в водно-солевом обмене. 2) Участие в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия в организме. 3) Участие в регуляции артериального давления (гормонами простоглан- дины и ренин). 4) Участие в регуляции эритроцитопоэза (гормоном эритропоэтин). 5) Эндокринная функция. Развитие. В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выде- лительных органа: предпочка (пронефрос), первичная! почка (мезонефрос) и окон- чательная почка (метанефрос). Предпочка закладывается из передних 10 сегментных ножек. Сегментные ножки отрываются от сомитов и превращаются в канальцы - протонефридии; на конце прикрепления к спланхнотомам протонефридии свободно открываются в це- ломическую полость (полость между париетальным и висцеральными листками спланхнотомов), а другие концы соединяясь образуют мезонефральный (Вольфов) проток впадающий в расширенный участок задней кишки. Предпочка у человека не функционирует. Протонефридии подвергаются обрат- ному развитию, но мезонефральный проток сохраняется и участвует при закладки первичной и окончательной почки и половой системы. Первичнаяпочка (мезонефрос) закладывается из следующих 25 сегментных ножек, расположенных в области туловища. Сегментные ножки отрываются и от сомитов и от спланхнотомов, пре- вращаются в канальцы первичной почки (метанефридии). Один конец канальцев за- канчивается слепо пузырьковидным расширением. К слепому концу канальцев под- ходят веточки от аорты и вдавливаются в него, превращая слепой конец метанефридий в 2-х стенный бокал - образуется почечное тельце. Другой конец канальцев впадает в мезонефральный (Вольфов) проток, оставшийся от предпочки. Первичная почка функционирует и является главным выделительным органом в эмбриональном периоде. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки. Впоследствии часть канальцев первичной почки подвергаются обратному развитию, часть - принимает участие при закладке половой системы (у мужчин). Мезонефраль- ный проток сохраняется и принимает участие при закладке половой системы. Окон- чательная почка закладывается на 2-ом месяце эмбрионального развития из нефро- генной ткани ( несегментированная часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнатомами), мезонефрального протока и мезенхимы. Из нефрогенной ткани образуются почечные канальцы, которые слепым концом взаимодействуя с крове- носными сосудами образуют почечные тельца канальцы оконча-тельной почки в от- личие от канальцев первичной почки сильно удлиняются и последовательно образуют проксимальные извитые канальцы, петлю Генле и дистальные извитые канальцы, т.е. из нефрогенной ткани в целом образуется эпителий нефрона. Навстречу дистальным извитым канальцам окончательной почки растет выпячивание стенки Вольфого протока из его нижнего отдела образую-тся эпителий мочеточника, лоханок, почечных 61 чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубок. Кроме нефрогенной ткани и Вольфого протока при закладке мочевыделительной системы участвуют: 1. Переходный эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы аллан- тоиса (мочевой мешок - выпячивание энтодермы заднего конца I кишки) и эктодермы. 2. Эпителий мочеиспускательного канала - из эктодермы. 3. Из мезенхимы - соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей мочевыделительной системы. 4. Из висцерального листка спланхнотомов - мезотелий брюшинного покрова почек и мочевого пузыря. Строение. Почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спе- реди серозной оболочкой. В паренхиме почек различают: 1. Корковое вещество - располагается под капсулой, темно-красного цвета. Состоит в основном из почечных телец, проксимальных и дистальных из- витых канальцев нефрона, т.е. из почечных телец, канальцев нефрона и соединительнотканных прослоек между ними. 2. Мозговое вещество - лежит в центральной части органа, более светлое, состоит из: часть петел нефронов, собирательные трубочки, сосочковые канальцы и соединительнотканные прослойки между ними. Структурно-функциональной единицей почек является нефрон. Нефрон состоит из почечного тельца (капсула клубочка и сосудистый клубочек) и почечных канальцев (проксимальные извитые и прямые ганальцы,петля нефрона, дистальные прямые и извитые канальцы. Три типа нефронов: 1. подкапсульные нефроны (1%) - полностью залегают в корковом веществе. 2. корковые нефроны (80%) - основные функционирующие нефроны, по- чечные тельца и извитые канальца находятся в корковом веществе, а пря- мые канальца частично залегают в мозговом. Капсула клубочка - по форме представляет собой 2-х стенный бокал, состоит из париетального (наружного) и висцерального (внутреннего) листков, между ними - полость капсулы, продолжающаяся в проксимальные извитые канальцы. Наружный листок капсулы клубочка имеет более простое строение, состоит из 1 -слойного плоского эпителия на базальной мембране. Внутренний листок капсулы клубочка имеет очень сложную конфигурацию, снаружи покрывает все находящиеся внутри капсулы капилляры клубочка (каждого по отдельности), состоит из клеток подоци- тов («клетки с ножками»). Подоциты имеют несколько длинных ножек-отростков (цитотрабекулы), которыми они обхватывают капилляры. От цитотрабекул отходят многочисленные мелкие отростки - цитоподии. Внутренний листок собственной базальной мембраны не имеет и располагается на базальной мембране капилляров снаружи. В полость капсулы из капилляров профильтровывается первичная моча объемом около 100 л/сутки и далее поступает в проксимальные извитые канальцы. Сосудистый клубочек находится внутри капсулы клубочка (2-х стенного бокала) и состоит из приносящей артериолы, капиллярного клубочка и выносящей ар- териолы. Приносящая артериола имеет больший диаметр, чем выносящая - поэтому в капиллярах между ними создается давление, необходимое для фильтрации. Капилляры клубочка относятся к капиллярам фенестрированного типа, изнутри выстланы эндотелием с фенестрами (истонченные участки в цитоплазме) и щелями, базальная мембрана капилляров утолщена (3-х слойная) - внутренний и наружные слои 62 менее плотные и светлые, а средний слой более плотный и темный (состоит из тонких фибрилл, образующих сетку диаметром ячеек около 7 нм);из-за того что диаметр приносящей артериолы больше, чем выносящей, давление в капиллярах высокое (50 и более мм рт.ст.) - обеспечивает фильтрацию из крови первичной мочи); снаружи капилляры обхвачены цитотрабекулами подоцитов висцерального листка капсулы клубочка. Между подоцитами встречаются в небольшом количестве мезангиальные клетки. Их функция: фагоцитируют, участвуют при выработке гормона ренина и основного вещества, способны к сокращению и регулируют кровоток в капиллярах клубочка). Между кровью в капиллярах клубочка и полостью капсулы клубочка находится почечный фильтр или фильтрационный барьер, состоящий из следующих компонен- тов: 1. Эндотелий капилляров клубочка. 2. 3-х слойная базальная мембрана, общая для эндотелия и подоцитов. 3. Подоциты внутреннего листка капсулы клубочка. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, пропускает все компоненты крови кроме форменных элементов крови, крупномолекулярных белков плазмы. Почечные канальцы начинаются с проксимальных извитых канальцев, куда по- ступает первичная моча из полости капсулы клубочка, далее продолжаются: прок- симальные прямые канальцы ^ петля нефрона (Генле) ^ дистальные прямые канальцы ^ дистальные извитые канальцы-собирательные трубочки. Проксимальный отдел образован извитым и прямым канальцами, которые вы- полняют следующие функции: • обязательная реабсорбция в кровь белков и глюкозы из первичной мочи • активный транспорт ионов натрия, хлора, а также воды • секреция некоторых органических кислот. Проксимальные канальцы выстланы кубическим эпителием, клетки которого имеют щёточную каёмку на апикальной части и базальную исчерченность. Каёмка представлена многочисленными микроворсинками с ферментом ЩФ, адсорбирующим глюкозу. Базальная исчерченность - это складки цитолеммы, в которых находятся митохондрии, обеспечивающие высокую активность натриевого насоса. Тонкий каналец имеет нисходящую и восходящую части, участвует в форми- ровании петли Генле. Его стенка выстлана плоским эпителием. В нисходящей части тонкого канальца в присутствии АДГ реабсорбируется вода, в восходящей - всасы- вается хлорид натрия. Дистальный отдел включает дистальный извитой и дистальный прямой ка- нальцы. Прямой каналец выстлан кубическими эпителиоцитами со слабо выраженными микроворсинками на апикальной поверхности и хорошо выраженной базальной складчатостью. Дистальный извитой каналец возвращается к почечному тельцу своего нефрона, видоизменяется, и образует плотное пятно, которое является частью ЮГА. В дистальном отделе против градиента концентрации происходит дополни- тельная реабсорбция электролитов из мочи. В клетках дистального отдела синтезируется калликреин. Канальцы нефрона впадают в собирательную трубочку. Её кубический эпителий состоит из 2 видов клеток: светлые и тёмные. Мочеобразование сложный процесс, который осуществляется в нефронах. В почечных тельцах нефронов происходит первая стадия-фильтрация.В канальцах нефронов протекает вторая стадия мочеобразования,т.е. реабсорбция. Из нее 63 полностью исчезают сахар,белок.Заключительная стадиясекреторная осуществляется в собирательных трубках,где реакция мочи становится слабокислой за счет темных клеток собирательных трубочек,секретирующих хлориды. Сосудистая система почек В связи с наличием двух основных видов нефронов, в почках условно различают кортикальную и юкстамедуллярную системы кровоснабжения. Кровь поступает в почку через почечную артерию, Которая делится на междо- левые ветви, достигающие границы коркового и мозгового вещества. Здесь междо- левые артерии ветвятся и дают начало изогнутым дуговым артериям. От дуговых артерий отходят междольковые артерии, а от последних - приносящие артериолы. Приносящие артериолы вступают в капсулу нефрона и распадаются на первичную капиллярную сеть (клубочек почечного тельца). Первичная капиллярная сеть соби- рается в выносящие артериолы, диаметр которых в корковых нефронах меньше, чем приносящих (создается высокое фильтрационное давление). Это называется чудесной капиллярной сетью. Выносящие артериолы распадаются на вторичную периту- булярную капиллярную сеть, выполняющую 2 основные функции: • реабсорбцию веществ из первичной мочи • трофику паренхимы почек Вторичная капиллярная сеть собирается в междольковые вены, далее - дуговые вены, долевые вены, почечная вена. Кроме того междольковые вены впадают в звёздчатые вены на поверхности почки. В юкстомедулярной системе кровообращения имеются следующие особенности: 1. Диаметры приносящей и выносящей артериол примерно равны или выносящей даже шире, поэтому достаточного фильтрационного давления не создается. Юкстамедулярные нефроны выполняют роль шунтов для сброса крови при физической нагрузке. 2. Выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов спускаются в мозговое вещество и здесь распадаются на прямые сосуды. В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви, формирующие мозговую перитубулярную капиллярную сеть. Прямые сосуды образуют на различных уровнях мозгового вещества петли, поворачивая обратно. Нисхо- дящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком. Капилляры мозгового вещества со- бираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены. Эндокринная система почки. Она представлена несколькими аппаратами: рениновый аппарат или ЮГА (юкстагломерулярный), простагландиновый, калликреин-кининовый и т.д. Рениновый аппарат образуют 3 вида клеток: 1. Юкстагломерулярные клетки. Они лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Вырабатывают ренин. Ренин расщепляет белок плазмы ангиотензиноген, превращая его в ангиотензин 1. Последний с током крови заносится в лёгкие, где с помощью специального конвертирующего фермента превращается в ангиотензин 2, который суживает сосуды и повышает АД. Одновременно ангиотензин 2 стимулирует выработку альдостерона. 2. Клетки плотного пятна. Они находятся в стенке дистального извитого канальца, являются осморецепторами, реагируют на изменение содержания натрия в моче дистальных канальцев. При повышении уровня натрия в моче клетки пятна передают сигнал на ЮГК, стимулируется выработка альдосте- рона, который усиливает реабсорбцию натрия в кровь. За натрием пассивно всасывается и вода. 64 3. Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига). Они располагаются в тре- угольнике между приносящими и выносящими артериолами и плотным пятном. Предполагают, что они и мезангиальные клетки включаются в продукцию ренина при истощении юкстагломерулярных клеток. Рениновый комплекс повышает давление. Простагландиновый аппарат почки - антагонист ренин-ангиотензинового ап- парата. Простагландины вырабатываются светлыми клетками собирательных трубочек и интерстицием мозгового вещества. Простагландины оказывают антигипертензивное действие, т.е. снижают кро- вяное давление. Интерстициальные клетки вырабатывают и брадикинин, обладающий мощным вазодилатирующим действием и регулирующим почечный кровоток. Калликреин-кининовый аппарат - оказывает сосудорасширяюще действие, вспомогательный по отношению к простагландиновому аппарату. Эндокринный ап- парат почки функционирует как регулятор общего и почечного кровообращения и оказывает влияние на мочеобразование во всех его фазах, прежде всего - в фазе ре- абсорбции. Кроме этого, почки секретируют эритропоэтин, стимулирующий эритро- поэз. Предположительно, он продуцируется эндотелиальными клетками перитубу- лярной капиллярной сети, оплетающей нефроны или подоцитами внутреннего листка капсулы нефрона. МОЧЕТОЧНИКИ - парные мочеотводящие органы, способны к сильному растяжению вследствие глубоких продольных складок. Слизистая оболочка - пред- ставлена переходным эпителием, собственной пластинкой и может в нижней области переходить в подслизистую основу, содержащую мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка образована двумя (внутренний - продольный, наружный - циркулярный) слоями гладкомышечной ткани. В нижней трети мочеточника 3 слоя в мышечной оболочке. Наружная оболочка - адвентиция. МОЧЕВОЙ ПУЗЫРЬ - состоит из слизистой, подслизистой оболочек, мышеч- ной и адвентициальной либо серозной (в области дна пузыря). Возрастные изменения почки - новообразования нефронов после рождения не происходит, до периода половозрелости наблюдается физиологическая гипертрофия имеющихся нефронов. С 50 лет начинается постепенная физиологическая атрофия кортикальных нефронов, уменьшение размеров клубочков и объема канальцевой си- стемы. В результате происходит снижение толщины коркового слоя, разрастание межканальцевой соединительной ткани. Мужская половая система. В состав мужской половой системы входят три группы органов: 1) гонады - яички; 2) органы депонирования семени и семявыведения (придаток, семявыно- сящий проток, семяизвергательный канал. 3) добавочные половые органы - семенные пузырьки, бульбоуретральные железы предстательная железа, половой член. Функции: • Обеспечивает полноценное развитие половых клеток. • Кондиционирование (окончательное структурное и функциональное созрева- ние) и выведение, копулятивную функцию. • Биосинтез мужских половых гормонов. 65 Развитие. Закладка половой системы в мужском и женском организме протекает одинаково - через индифферентную стадию и в тесном контакте с выделительной системой. На 4-й неделе эмбриогенеза на внутренней стороне мезонефроса происходит утолщение целомического эпителия, которое образует индифферентную половую железу или половые валики. Это первая стадия - стадия индифферентной гонады. В эпителий половых валиков мигрируют первичные половые клетки - гоно- бласты. Из желточного мешка гонобласты попадают в кровь, а затем во все органы, в том числе и в первичные половые железы. Только здесь они находят условия для развития, в остальных же органах погибают. Далее эпителий половых тяжей начинает размножаться и врастать в мезенхиму мезонефроса. Вместе с эпителием мигрируют и гонобласты. Вторая стадия - стадия дифференцировки гонады по мужскому типу - начи- нается на 6-й неделе эмбриогенеза. По верхнему краю мезонефроса образуется скоп- ление мезенхимы, которая разрастается и превращается в белочную оболочку. Она отделяет врастающие половые тяжи от полового валика, давшего им начало. Половые тяжи окружаются собственной оболочкой и постепенно преобразуются в извитые, прямые канальцы и канальцы сети. В извитых канальцах половые клетки раз- множаются и превращаются в сперматогонии. В прямых канальцах и канальцах сети они постепенно погибают, и эти канальцы становятся частью семявыносящих путей. Эпителиальные клетки половых тяжей превращаются в поддерживающие клетки - сустентоциты или клетки Сертоли. Между извитыми канальцами располагаются ме- зенхимные клетки, часть которых увеличивается в размерах и превращается в эндо- кринные интерстициальные клетки Лейдига. Эти клетки очень рано начинают син- тезировать половые гормоны, что играет важную роль для развития гонад по мужскому типу. Из остальной части мезенхимы образуются перегородки (септы), делящие яичко на дольки. Канальцы сети яичка в области его средостения сливаются с выносящими канальцами головки придатки, которые образуются из канальцев мезонефроса. Эти канальцы переходят в канал придатка, развивающийся из верхнего отдела мезонефрального протока и располагающийся в теле придатка. Нижние отделы мезонефрального протока превращаются в семявыносящий и семяизвергательный каналы (протоки). Эпителий семяизвергательного канала выпячивается и формирует семенные пузырьки. Секреторный эпителий простаты развивается из мочеполового синуса и частично (часть, прилежащая к уретре) - из мезонефрального протока Условия Мужская половая система Основные эмбриональные источники развитии Органный состав Основные функции 1. Индифферентная половая железа 1. Семенники (яички) 1. Репродуктивная (парный эмбриональный орган) 2, Придатки семенника 2. Эндокринная Состав: 3, Семявыносяшие пути 3, Экзокринная — половые валики - семявыносягцие протоки 4, Участие в формировании - гонобласты — семяизвергаюшие протоки психоэмоциональной — Вольфово тело (мезонефрос) — мочеиспускательный канал сексуальной сферы - Вольфов проток (мезонефралытый 4. Половой член мужской ориентации проток) 5 , Добавочные железы 2. Мочеполовой синус — простата 3, Мезенхима — семенные пмзырьки 4. Кожная эктодерма — бульбоуретральные железы 5. Нейроэктодерма 66 развития гонад и других половых органов по мужскому типу. 1. Влияние Y хромосомы, которая генетически детерминирует пол. 2. Помимо половой Y хромосомы, определенное отношение к развитию гонад по мужскому типу имеет хромосома 17. Она содержит ген БЯА 1, мутации которого ведут к реверсии пола: генетические мужчины приобретают женский фенотип. 3. Действие мужских половых гормонов. В результате воздействия тесто- стерона, секретируемого на ранних стадиях развития клетками Лей- дига, и стимулирующего влияния хорионического (плацентарного) и гипофизарного гонадотропинов канальцы мезонефроса превращаются в выносящие канальцы, проток мезонефроса преобразуется в семявы- носящий проток, формируются семенные пузырьки и простата. Диффе- ренцируются наружные половые органы, свойственные мужскому ор- ганизму. 4. Мюллеров ингибирующий фактор (МИФ), вырабатываемый клетками Сертоли закладок яичка, подавляет развитие парамезонефрального протока превращение его в яйцеводы и матку. И тестостерон, и МИФ образуются в яичке на ранних стадиях развития. ЯИЧКИ Функции. 1. Г енеративная функция: выработка мужских половых клеток - сперматозо- идов. 2. Эндокринная - выработка мужских и женских половых гормонов, а также ряда других гормонов и биологически активных веществ. Строение яичек. Яичко снаружи покрыто брюшиной, под брюшинной оболочкой находится капсула из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани - белочная оболочка. На боковой поверхности белочная оболочка утолщается - средостение яичка. От средостения радиально отходят соединительнотканные перегородки, делящие орган на дольки. В каждой дольке находятся 1-4 извитых семенных канальцев, которые в средостении сливаясь между собой продолжаются в прямые канальцы и канальцы сети семенника. 67 Извитой семенной каналец изнутри выстилается эпителиосперматогенным слоем, снаружи покрыт собственной оболочкой. Эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев состоит из 2-х клеточных дифферонов: спрематогенные клетки и поддерживающие клетки. Сперматогенные клетки - половые клетки на самых разных стадиях сперма- тогенеза: a) темные стволовые сперматогонии типа А - медленно делящиеся долго- живущие резервные стволовые клетки; располагаются в самых перифе- рических зонах канальца (ближе к базальной мембране); b) светлые стволовые сперматогонии типа А - быстро обновляющиеся клетки, находятся на I стадии сперматогенеза - стадии размножения; c) в следующем слое ближе к просвету канальца располагаются спермато- циты I порядка, находящиеся на стадии роста. Светлые стволовые спер- матогонии типа А и сперматоциты I порядка остаются соединенными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков - единственный пример в человеческом организме особой формы организации живого вещества - синцития; d) в следующем слое ближе к просвету канальца располагаются клетки, находящиеся на стадии созревания: сперматоцит I порядка совершает быстро следующих друг за другом 2 деления (мейоз) - в результате первого деления образуются сперматоциты II порядка, второго деления - сперматиды; e) самые поверхностные клетки семенных канальцев - сперматозоиды об- разуются из сперматидов в ходе последней стадии сперматогенеза - стадии формирования, завершающуюся лишь в придатке яичка. Общая продолжительность созревания мужских половых клеток остволовой клетки до зрелого сперматозоида составляет около 75 дней. Второй дифферон эпителиосперматогенного слоя - поддерживающие клетки (синонимы: сустентоциты, клетки Сертоли): крупные клетки пирамидной формы, 68 цитоплазма оксифильная, ядро неправильной формы, в цитоплазме имеются трофи- ческие включения и практически все органоиды общего назначения. Цитолемма кле- ток Сертоли образует бухтообразные впячивания, куда погружаются созревающие половые клетки. Функции: • трофика, питание половых клеток; • участие в выработке жидкой части спермы; • входят в состав гемато-тестикулярного барьера; • опорно-механическая функция для половых клеток; • под воздействием фоллитропина (ФСГ) аденогипофиза синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ) для создания необходимой концен- трации тестостерона в извитых семенных канальцах; • синтез эстрогенов (путем ароматизации тестостерона); • фагоцитоз дегенерирующих половых клеток. Эпителиосперматогенный слой располагается на обычной базальной мембране, далее наружу следует собственная оболочка канальца, в которой различают 3 слоя: 1. Базальный слой - из сети тонких коллагеновых волокон. 2. Миоидный слой - из 1 слоя миоидных клеток (в цитоплазме имеют со- кратительные актиновые фибриллы) на собственной базальной мем- бране. 3. Волокнистый слой - ближе к базальной мембране миоидных клеток со- стоит из коллагеновых волокон, далее ближе к поверхности - из Гематотестикулярный барьер выполняет функции: • способствует поддержанию постоянной концентрации питательных ве- ществ и гормонов, необходимой для нормального сперматогенеза; • не пропускает в кровь А-гены половых клеток, а из крови к созревающим половым клеткам - возможные А-тела против них; • защита созревающих половых клеток от токсинов и т.д. В дольках яичка пространства между извитыми семенными канальцами запол- нены интерстициальной тканью - прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, имеющей в своем составе особые эндокринные клетки - интерстициальные клетки (синонимы: гландулоциты, клетки Лейдига): крупные округлые клетки со слабооксифильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом: хорошо выражены агранулярный ЭПС и митохондрии; по происхождению - мезенхимные клетки. Клетки Лейдига вырабатывают мужские половые гормоны -андрогены (тестостерон, дигидротестостерон, дигидроэпиандростерон,) и женские половые гормоны - эстрогены, регулирующие вторичные половые признаки. Функция клеток Лейдига регулируется гормоном аденогипофиза лютропином. Процесс сперматогенеза очень чувствителен к воздействию неблагоприятных факторов: интоксикации, гипо- и авитаминозы (особенно витамины А и Е), недоста- точность питания, ионизирующее излучение, длительное пребывании в среде с вы- сокой температурой, лихорадочное состояние с высокой температурой тела приводят к деструктивным изменениям в извитых семенных канальцах. Придаток яичка. В придаток яичка семенная жидкость поступает по выносящим канальцам, образующим головку придатка. Выносящие канальцы в теле органа сливаясь между собой продолжаются в канал придатка. Выносящие канальцы вы- стланы своеобразным эпителием, где кубический железистый эпителий чередуется призматическим мерцательным, поэтому контур просвета этих канальцев в попереч- 69 ном срезе складчатый или “зубчатый”. Средняя оболочка выносящих канальцев со- стоит из тонкой прослойки миоцитов, наружная оболочка - из рыхлой соединительной ткани. Канал придатка выстлан 2-х рядным мерцательным эпителием, потому просвет канала на срезе имеет ровную поверхность; в средней оболочке по сравнению с вы- носящими канальцами увеличивается количество миоцитов. Функции придатка: • секрет органа разбавляет сперму; • завершается стадия формирования сперматогенеза (сперматозоиды по- крываются гликокаликсом и приобретают отрицательный заряд); • резервуарная функция; • реабсорбция из спермы избытка жидкости. Добавочные железы. К этим органам относятся семенные пузырьки, предстательная железа бульбо- уретральные железы, половой член. Функциями этих образований являются участие в кондиционировании спермы, трофике сперматозоидов, секреция гормонов и био- логически активных веществ, а также участие в коитусе. Предстательная железа (простата) - в эмбриональном периоде образуется путем выпячивания стенки мочеполового синуса и окружающей мезенхимы. Строение. Волокнисто-мышечный компонент (строма) предстательной железы состоит из соединительной ткани и гладких миоцитов. В строме простаты имеется трехмерная сеть, состоящая из микрофибрилл коллагена VI типа и эластина, образующая сгущения у базальных мембран, коллагено-вых волокон и кровеносных сосудов. В состав стромы простаты входят также коллаген VII и IV типов, ламинин, танасцин, протеогликаны. В строме расположены многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды, а также небольшие симпатические ганглии и нервные волокна. Строма простаты, богатая пучками гладких миоцитов и эластическими волокнами, окружает секреторные отделы и выводные протоки желез, образуя между ними сократимые перегородки. Эти перегородки (волокнисто-мышечные тяжи) связаны с капсулой органа. При эякуляции их сокращение способствует выбросу секрета простатических желез в уретру. Вокруг последней гладкая мышечная ткань стромы предстательной железы образует мышечное кольцо - вутренний сфинктер мочевого пузыря. В простате выявляются три группы желез: 1. слизистые (периуретральные, или внутренние) железы, короткие с рас- ширенными секреторными отделами, выводные протоки открываются в различных участках простатической части уретры; в составе этих желез имеются клетки, содержащие рецепторы эстрогенов, вследствие чего именно эти железы образуют аденоматозные узелки при гиперплазии простаты, что ведет к сдавлению уретры; 2. подслизистые (промежуточные) железы - трубчато-альвеолярные, ко- торые окружают простатическую часть уретры и открываются своими выводными протоками латеральнее семенного бугорка, отделены от главных желез довольно мощной прослойкой гладкой мышечной ткани; 3. главные (наружные, или простатические) железы - самые крупные трубчато-альвеолярные железы в количестве от 30 до 50. Они открыва- ются в 16-32 выводных протока, впадающих в уретру латерально от се- менного бугорка, но ближе к нему, чем места впадения в уретру протоков подслизистых желез. В просветах концевых отделов и выводных протоков главных желез встречаются простатические конкреции - округлые слоистые тельца различных размеров (20 мкм - 2 мм). Эти 70 структуры образуются в результате конденсации продуктов секреции желез вокруг погибших и разрушенных эпителиальных клеток. В даль- нейшем конкреции могут минерализовываться. Они состоят из различ- ных белков, нуклеиновых кислот, холестерина, после обызвествления содержат и фосфат кальция. С возрастом количество и размеры проста- тических конкреций увеличиваются. Концевые отделы желез простаты выстланы однослойным кубическим или высоким призматическим эпителием, в некоторых участках - однослойным много- рядным призматическим. Участки выводных протоков в непосредственной близости от уретры выстланы многослойным переходным эпителием (как выстилка самой уретры). В составе эпителия простатических желез встречаются 3 вида клеток: 1) базальные - низкие, с темными округлыми ядрами и бедной органел- лами цитоплазмой - это стволовые клетки; 2) главные клетки - кубические или высокие призматические, ядра лока- лизуются в базальной части клетки, содержат довольно крупные яд- рышки; в апикальной части цитоплазмы располагаются секреторные гранулы разных размеров и электронной плотности; 3) эндокринные (дендритные) клетки выявляются в эпителии секреторных отделов и выводных протоков, относятся к диффузной эндокринной си- стеме и имеют нейральное происхождение, в секреторных гранулах вы- явлены серотонин, соматостатин, холецистокинин, хромогранин, каль- цитонин. Кальцитонин и серотонин локализуются в одних и тех же сек- реторных гранулах. Эти гранулы характеризуются полиморфизмом, ча- сто имеют удлиненную эллипсоидную форму, в некоторых определяется электронно-плотный центр. Эндокринные клетки оказывают пара- кринные влияния на сократительную активность гладкой мышечной ткани стромы простаты (серотонин, холецистокинин) и секреторную 71 активность эпителиальных клеток (соматостатин). Некоторые эндо- кринные клетки иннервированы свободными пептидергическими нерв- ными окончаниями. Главные клетки выполняют основные функции простаты, вырабатывая секрет ее желез. Секрет - водянистая, непрозрачная опалесцирующая жидкость с рН 6,06,5. Секрет вырабатывается постоянно в объеме 0,5-2,0 мл/сут; при эякуляции вы- брасывается в уретру, в отсутствие эякуляции всасывается главными клетками желез. Главные клетки желез простаты участвуют в регуляции эндокринных функций, вырабатывая ингибин, который обладает действием, идентичным тестикулярному ингибину, т.е. подавляет выработку гипофизарного фоллитропина. Эпителиальные клетки простаты сами продуцируют в небольших количествах фоллитропин. Его об- разование модулируется собственным ингибином по механизму аутокринной отри- цательной обратной связи. Простатический ингибин продуцируется и после кастрации, что говорит о его независимом от андрогенов образовании. Представляет собой мышечно-железистый орган, окружающий мочеиспускательный канал в виде муфты сразу после выхода из мочевого пузыря. Железистая часть органа представлена аль- веолярно-трубчатыми концевыми отделами, выстланными высокими цилиндриче- скими эндокриноцитами, и выводными протоками. Секрет железы разбавляет сперму, обуславливает капацитацию сперматозоидов (активизация, приобретение подвижности), содержит биологически активные вещества и гормоны оказывающие влияние на функции яичка. В пожилом возрасте иногда наблюдается гипертрофия железистой части про- статы (аденома простаты), что приводит к сдавлению мочеиспускательного канала и нарушению мочеиспускания. Пространства между секреторными отделами и выводными протоками железы заполнены прослойками рыхлой соединительной ткани и гладкомышечными клет- ками. Мужские половые гормоны андрогены вызывают гипертрофию и усиливают секреторную функцию желез простаты, а женские половые гормоны эстрогены, наоборот, подавляют функцию этих желез и приводят к перерождению высоких ци- линдрических секреторных клеток в несекреторный кубический эпителий, поэтому при злокачественных опухолях простаты показано применение эстрогенов и кастрация (прекращается выработка андрогенов). • Семявыносящий проток - слизистая оболочка выстлана многорядным мерца- тельным эпителием, под эпителием собственная пластика из рыхлой соедини- тельной ткани. Средняя оболочка - мышечная, очень сильно развита; наружная оболочка- адвентициальная. • Семенные пузырьки - развиваются как выпячивание стенки мочеполового си- нуса и мезенхимы. Представляет собой длинную сильно извитую трубку, из- нутри выстланы железистым высоким цилиндрическим эпителием, средняя оболочка гладкомышечная. Секрет желез разбавляет сперму, содержит пита- тельные вещества для сперматозоидов. Женская половая система В отличие от мужской женская половая система обеспечивает не только обра- зование половых гормонов, но и вынашивание, рождение и вскармливание потомства. В связи с этим она устроена сложно, имеет тонкие и сложные механизмы регу- ляции, нарушение которых часто приводит к патологии. Женская половая система представлена: 72 • половыми железами (яичниками); • вспомогательными органами - двумя маточными трубами (яйцеводами), маткой, влагалищем, наружными половыми органами; • молочными железами. Разные органы системы специализированы для выполнения конкретных функ- ций. Яичник - герминативная (овогенез, овуляция) и эндокринная (синтез и секреция эстрогенов и прогестерона). Маточная труба - транспортная (продвижение сперматозоидов, яйцеклетки за- родыша, оплодотворение). Матка - вынашивание и рождение плода Молочные железы - вскармливание ребенка. Развитие. Яичники. В их развитии так же, как и яичка, выделяют индиффе- рентную стадию и стадию дифференцировки. Яичники развиваются из индифферентной половой железы- полового валика, представляющего собой утолщение целомического эпителия на поверхности мезо- нефроса. В этот эпителий на ранних стадиях эмбриогенеза из энтодермы желточного мешка мигрируют гонобласты. Эпителий медиальной поверхности мезонефроса начинает утолщаться и вместе с первичными половыми клетками мигрирует в под- лежащую мезенхиму, формируя половые тяжи (шнуры). Стадия половой дифференцировки. Начинается на 7-8 неделе эмбриогенеза. В отличие от развития мужской гонады при развитии яичника белочная оболочка об- разуется не сразу после отрастания половых тяжей, а позднее. В результате этого целомический эпителий получает возможность длительно мигрировать вглубь мезо- нефроса, формируя половые тяжи огромных размеров. В дальнейшем эпителий по- ловых тяжей разделяется прорастающей мезенхимой, в результате чего образуются многочисленные скопления эпителиальных клеток, в центре которых находятся го- нобласты. На 3 месяце эмбриогенеза гонобласты дифференцируются в овогонии, а с 73 конца 3-го месяца и до момента рождения из них образуются овоциты 1-го порядка. Развивающиеся половые клетки вступают в тесные взаимодействия с эпителиальными клетками, которые их окружают. Эти эпителиоциты называются фолликулярными клетками, а их совокупность вместе с половой клеткой - фолликулом. Фолликулы формируют корковое вещество. В каждом яичнике закладывается по 2 млн. фолликул. В дальнейшем развитие фолликулов задерживается до наступления половой зрелости, но продолжается их активная атрезия и в результате число их уменьшается до 400 -500. Органный состав ЯЙЦЕВОДЫ , МАТКА И ВЛАГАЛИЩЕ Мезонефральные протоки, образующиеся из нефрогонотомов в целомической полости зародыша на стадии первичной почки в виде трубчатых структур, в женском организме подвергаются редукции. Однако до разрушения от них путем продольного расщепления отделяются парные парамезонефральные протоки. Из верхних отделов этих протоков образуются яйцеводы, а нижние сливаются и формируют матку и верхнюю часть влагалища. Нижняя часть влагалища образуется из мочеполового синусаАномалии развития женской половой системы. При нарушении эмбриогенеза (слияния парамезонефральных протоков) может развиться ряд патологических со- стояний: седловидная, однорогая матка, двойные влагалища и матки и тд. Условия развития половых органов по женскому типу. 1. Определяющим фактором развития гонад по женскому типу является отсут- ствие Y хромосомы и андрогенов При этом индифферентная железа превра- щается в яичники. Женский кариотип обуславливает дифференцировку гипо- таламуса по женскому типу с формированием в его медиобазальной зоне ре- гуляторного центра, обеспечивающего стадийность и цикличность образования ФСГ и ЛГ в гипофизе,а в яичнике эстрогенов и прогестерона. 2. Дифференцировке внегонадных органов женской половой системы, яйцеводов, матки, влагалища способствует действие эстрогенов матери и плода 3. Мюллеров проток превращается в яйцеводы, матку и верхнюю часть влагалища при условии отсутствия Мюллерова ингибирующего фактора (МИФ). Строение яичника. Яичник - паренхиматозный зональный орган. Его строму составляют белочная оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани и рыхлая соединительная ткань коркового и мозгового вещества, в клеточном составе Внутренние органы Наружные органы Основные функции Женская половая система 74 которой преобладают фибробласты, фиброциты. Снаружи от белочной оболочки находится видоизмененный мезотелий серозной оболочки, который обладает высокой пролиферативной активностью и очень часто является источником развития опухолей яичника. Мозговое вещество органа образовано рыхлой соединительной тканью богатой эластичными волокнами, сосудистыми и нервными сплетениями. В мозговом веществе яичника часто можно обнаружить до конца не редуцированные метанефридии первичной почки, которые могут являться источником формирования мозговых кист. Корковое вещество яичника содержит: примордиальные фолликулы, растущие фолликулы (первичные и вторичные) зрелые фолликулы (граафовы пу- зырьки), желтые тела, белые тела, атретические фолликулы). В структуре фолликулов на любой стадии зрелости определяются овоцит и окружающие его фолликулярные гранулезные клетки. Морфология фолликулов существенно изменяется в соответствии со стадиями их развития. Фолликулы. 75 Корковое вещество в основном состоит из множества примордиальных фолли- кулов - в центре овоцит I порядка, окруженный одним слоем плоских фолликулярных клеток. С наступлением полового созревания примордиальные фолликулы под воздействием гормона аденогипофиза ФСГ по очереди вступают в путь созревания и проходят следующие стадии: Овоцит I порядка входит в фазу большого роста, увеличивается в размерах при- мерно в 2 раза и приобретает вторичную - блестящую оболочку (при ее образовании участвует как сама яйцеклетка, так и фолликулярные клетки); окружающие фолли- кулярные превращаются из однослойного плоского вначале в однослойный кубиче- ский, а затем в однослойный цилиндрический. Такай фолликул и называется первич- ным фолликулом. Фолликулярные клетки размножаются и начинают продуцировать фоллику- лярную жидкость (содержит эстрогены), накапливающуюся в формирующейся по- лости фолликула; овоцит I порядка окруженный I и II (блестящей) оболочками и слоем фолликулярных клеток оттесняется к одному полюсу (яйценосный бугорок). Такой фолликул называется вторичным фолликулом. Фолликул накапливает в своей полости много фолликулярной жидкости, по- этому сильно увеличивается в размерах и выпячивается на поверхности яичника. Та- кой фолликул называется третичным фолликулом (или пузырчатым, или Граафовым пузырьком). В результате растяжения резко истончается толщина стенки III фолликула и покрывающей его белочной оболочки яичника. В это время овоцит I порядка вступает в следующую стадию овогенеза - стадию созревания: происходит первое деление мейоза и овоцит I порядка превращается в овоцит II порядка. Далее проис- ходит разрыв истонченной стенки фолликула и белочной оболочки и происходит овуляция - овоцит II порядка окруженная слоем фолликулярных клеток (лучистый венец) и I, II оболочками попадает в брюшную полость и сразу захватывается фим- бриями (бахромками) в просвет маточной трубы. В проксимальном отделе маточной трубы быстро происходит второе деление Фолликулы яичника Структурные компоненты Стадии фолликулогенеза (степень морфофункцнональнон зрелости фолликулов) Примордиальные фолликулы Первичные фолликулы Вторичные фолликулы Третичные фолликулы Атрстичсскис фолликулы Половая клетка и ее оболочки — овоцит I н периоде малого роста — сводит 1 в периоде малом или начале большого роста —блестящая обо- — овоци т I в периоде большого роста — блестящая оболочка — овоцит I в периоде бин.ШОАЗ роста — лучистый венеп (слой фодликулопи- гов) блестящая ободочка гибель овоцит I (апоптоз, NK- лимфоииты) - остатки блестящей оболочки Фолликулярный эпителий и его производные ОДИН слой ПЛОСКО- ГО фолликулярного эпителия —базальная мембрана — отсутствие или блокирование рецепторов к ФСГ — отсутствие секреторной активности одптгнли несколько слоев кубического эпи- телия браня — отсутствие или блокирование рецепторов к. ФСГ отсутствие секреторной актив- многослойный призма- тический эпителий — базальная мембрана — рецепторы к ФСГ секреция фолликулярной жидкости с эстрогенами — несколько полостей С фолликулярной жидкостью МНОГОСЛОЙНЫЙ призматический эпителий в составе зернистой оболочки — базальная мембрана рецепторы к ФСГ —усиление секреции фолликуля pi юн жидкости с эстрогенами —единая полость с фол- ликулярной жидкостью гибель фолли- кулярного эпителия (апоптоз, NK-лимф опиты) Параф олли- кулярная соеди- нительная ткань и со производные — ыалодиф ференциро- ваппая РВСТ — гем сжидил ля ры — формирование текальной оболочки гемокапидляртл а) внутренняя хека (гска- ииты с рецепторами к ЛГ, капилляры) —> секреция прогестерона и тестосте- рона для перевода в эстро- б) наружная тека (ПЕСТ) а) внутренняя тека — секреция тестостерона дня перевода я эстрогены б) наружная тока истончение и постепенная атрофия - пролиферация и гипертрофия i екни шов секреция тестостерона - постепенная иттподюция 76 стадии созревания и овоцит II порядка превращается в зрелую яйцеклетку с гапло- идным набором хромосом. Процесс овуляции регулируется гормоном аденогипофиза лютропином. С началом вступления примордиального фолликула в стадию созревания из окружающей рыхлой соединительной ткани вокруг фолликула постепенно форми- руется внешняя оболочка - тека. Ее внутренний слой называется сосудистой текой (имеет много кровеносных капилляров) и содержит интерстициальные клетки, вырабатывающие эстрогены, а наружный слой теки состоит из плотной неоформленной соединительной ткани и называется фиброзной текой. Желтое тело. После овуляции на месте лопнувшего фолликула под влиянием гормона аденогипофиза лютропина формируется в несколько стадий желтое тело: I стадия - васкуляризации и пролиферации. В полость лопнувшей фолликулы изливается кровь, в сгусток крови прорастают кровеносные сосуды (отсюда в названии слово “васкуляризации”); одновременно происходит раз- множение или пролиферация фолликулярных клеток стенки бывшего фолликула. II стадия - железистого метаморфоза (перерождения или перестройки). Фолли кулярные клетки превращаются в лютеоциты, а интерстициальные клетки теки - в текальные лютеоциты и эти клетки начинают синтезировать гормон прогестерон. III стадия - рассвета. Желтое тело достигает больших размеров (диаметр до 2 см) и синтез прогестерона достигает максимума. IV стадия - обратного развития. Если не наступило оплодотворение и не нача лась беременность, то через 2 недели после овуляции желтое тело (назы- вается менструальным желтым телом) подвергается обратному развитию и замещается соединительнотканным рубцом - образуется белое тело. Если наступила беременность, то желтое тело увеличивается в размерах до 5 см в диаметре (желтое тело беременности) и функционирует в течение первой половины беременности, т.е. 4,5 месяца. Гормон прогестерон регулирует следующие процессы: 1. Подготавливает матку к принятию зародыша (увеличивается толщина эндо- метрия, увеличивается количество децидуальных клеток, увеличивается ко- личество и секреторная активность маточных желез, снижается сократительная активность мускулатуры матки). 2. Препятствует вступлению следующих примордиальных фолликулов яичника в путь созревания. Атретические тела. В норме в путь созревания одновременно вступают не- сколько примордиальных фолликулов, но дозревает из них до зрелого фолликула чаще всего один фолликул, остальные на разных стадиях развития подвергаются обратному развитию - атрезии (под воздействием гормона гонадокринина, вырабатываемого самым крупным из фолликулов) и на их месте формируются атретические тела. При атрезии яйцеклетка погибает, от нее остается в центре атретического тела деформированная, сморщенная блестящая оболочка; фолликулярные клетки также погибают, а вот интерстициальные клетки теки размножаются и начинают активно функционировать (синтез эстрогенов). Биологическое значение атретических тел: предотвращение суперовуляции - одновременного созревания нескольких яйцеклеток и как следствие этого зачатие нескольких разнояйцевых близнецов; эндокринная функция - в начальных стадиях развития один растущий фолликул не может создать необходимый уровень эстрогенов в женском организме, поэтому необходимы атре- 77 тические тела. МАТКА - полый мышечный орган, в котором развивается зародыш. Стенка матки состоит из 3-х оболочек - эндометрия, миометрия и периметрия. Эндометрий (слизистая оболочка) - выстлан однослойным призматическим эпителием. Эпителий погружается в подлежащую собственную пластинку из рыхлой волокнистой соединительной ткани и образует маточные железы - по строению простые трубчатые неразветвленные железы. В собственной пластинке слизистой кроме обычных клеток рыхлой соединительной ткани имеются децидуальные клетки - крупные округлые клетки, богатые гликогеном и липопротеиновыми включениями. Имеются особенности в кровоснабжении эндометрия: 1. Артерии - имеют спиральный ход - такое строение артерий имеет значение при менструации: - спастическое сокращение спиральных артерий приводит к нарушению питания, некрозу и отторжению функционального слоя эндометрия при менструации; - такие сосуды быстрее образуют тромб и уменьшают кровопотерю при менструации. В целом в эндометрии различают функциональный (или отпадающий) слой и базальный слой. При определении примерной границы между функциональным и базальным слоями главным ориентиром являются маточные железы - базальный 78 слой эндометрия захватывает лишь самые донышки маточных желез. При менструации функциональный слой отторгается, а после менструации под воздействием эстрогенов фолликулов за счет сохранившегося эпителия донышек маточных желез происходит регенерация эпителия матки. Миометрий (мышечная оболочка) матки имеет 3 слоя из гладкой мускулатуры: 1. Внутренний - подслизистый слой. 2. Средний - сосудистый слой. 3. Наружный - надсосудистый слой. Периметрий - наружная оболочка матки, представлена соединительной тка- нью, покрытой мезотелием. Функции матки регулируются гормонами: окситоцином, вырабатываем передней частью гипоталамуса - тонус мускулатуры, эстрогенами и прогестероном яичников - циклические изменения в эндометрии. Маточные трубы (яйцеводы, Фаллопиевы трубы) - парные органы, по которым яйцеклетка из яичников проходит в матку. Развитие. Маточные трубы развиваются из верхней части парамезонефраль- ных протоков (мюллеровых каналов). Строение. Стенка яйцевода имеет три оболочки: • слизистую • мышечную и • серозную. Слизистая оболочка собрана в крупные разветвленные продольные складки. Она покрыта однослойным призматическим эпителием, который состоит из двух Окентояин Эстрогены яичника Прогестерон, окситоцин Доминирующий половой гормон в циркулирующей крови Изменение эндометрия тела и дна матки в течение полового цикла Менструальная фата (3-4 дня) Постменструальная фала (10 дней) Предменструальная фала (14 дней) Фу||кциоиачы1ый слой 1. Ишемия и некроз тканей 2. Разрыл стенки кровеносных сосудов функциональной системы (см. схему N° 153) => кровоизлияние в ткан и 3. Отторжение всех структур 4. Кровоизлияние из синусов в полость матки Назальный слой L. Остаются донышки маточных желез 2. Трофическая система маточного кровообращения (см. схему Ms 153) нс нарушается и продолжает функ- ционировать Обшая толщина эндометрия - 0.2-0,3 мм Функциональный слой Функциональный слой 1. Реэпителизация поверхности 1. В поверхностных эпителиоцитах 2. Восстановление желез (простые трубча- появляются микрореснички и сек- тые, нес екретирующие) рсторные гранулы 3. Восстановление РВСТ собственной 2. Рабочая гипертрофии маточных пластинки желез (трубчатые, разветвленные, 4. Рсваскуляршаиия (восстановление секретируют слизь) функциональной системы) 3. Разрастание сосудов, их крово- Базальный слой снабжение —) гиперемия 1. Усиление митотической активности эпи- 4. Утолщение собственной пла- телиоцитов донышек маточных желез —> станки, отек РВСТ. появление деци- источник реэпителизаиии поверхности дуальных клеток 2. Трофическая система маточного кровоо- 5. Появление спиралевидных арте- бращения — без изменении риол и посткапиллярных синусов Обшая толщина эндометрия — 1-2 мм (лакун) б. Слой поверхностной слизи Базальный слой — без изменений Общая толшина эндометрия — 5-7 мм 79 видов клеток - реснитчатых и железистых, секретируюших слизь. Собственная пла- стинка слизистой оболочки представлены рыхлой волокнистой соединительной тка- нью. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного или спирального слоя и наружного продольного. Снаружи яйцеводы покрыты серозной оболочкой. Дистальный конец яйцевода расширяется в воронку и заканчивается бахромкой (фимбриями). В момент овуляции сосуды фимбрий увеличиваются в объеме и воронка при этом плотно охватывает яичник. Передвижение половой клетки по яйцеводу обеспечивается не только движением ресничек эпителиальных клеток, выстилающих полость маточной трубы, но и перистальтическими сокращениями ее мышечной оболочки. МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ Молочные железы - производное эпидермиса и относится к железам кожи. Од- нако развитие желез и их функциональная активность зависят от гормонов половой сферы. Развитие железы. Закладываются как молочные линии - эпидермальные валики, залегающие с обеих сторон туловища от подмышечной области до паха. В средне- грудном отделе эпителиальные тяжи валиков врастают в собственно кожу и впоследствии дифференцируются в сложные трубчато-альвеолярные железы. Гисто- логическая картина молочной железы зависит от степени её зрелости и активности. Морфологические различия обнаруживаются в строении ювенильной железы, зрелой неактивной и зрелой функционирующей (лактирующей) желез. Ювенильная железа представлена выводными междольковыми и внутридоль- ковыми протоками, разделёнными соединительнотканными перегородками; секре- торные отделы отсутствуют. Зрелая неактивная железа. При половом созревании под влиянием эстрогенов железа увеличивается в объёме. Выводные протоки становятся более разветвлёнными, а среди соединительнотканных перегородок накапливается жировая ткань. Секреторные отделы, как и вювенильной железе отсутствуют. Лактирующая железа Под влиянием прогестерона в сочетании с эстрогенами, пролактином и хорионическим соматомаммотропным гормоном индуцируется диф- ференцировка секреторных отделов молочной железы. Уже на третьем месяце бере- менности из растущих концевых отделов внутридольковых протоков формируются почки, дифференцирующиеся в секреторные отделы - альвеолы. Альвеолы выстланы кубическими секреторными клетками (альвеолярные клетки). Снаружи стенку альвеол и выводных протоков окружают миоэпителиальные клетки. Внутридольковые протоки выстланы однослойным кубическим эпителием, который в междольковых молочных протоках переходит в многослойный плоский. Соединительнотканные перегородки, разделяющие дольки молочной железы, становятся менее выраженными. Литература 1. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., n n n Муш- камбаров Н. Н., Горячкина В. Л. - М.: МИА, 2006. Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / Под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Челышева. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. 2. Гистология, цитология и эмбриология / Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Ко- товский Е. Ф. - М.: Медицина, 2002. http: //www. morphology. dp. ua/_mp 3/male 2. php http: //simf. h 10. ru/gist/mps. shtml http: //www. histol. chuvashia. com/atlas/content-ru. htm 80 3. Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / ред.: Афанасьев Ю. И.; Куз- нецов С.Л.; Юрина Н.А., / -М.: Медицина, 2004.-768 с. 4. Гистология, эмбриология, цитология, учебник для вузов.- / Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А./М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012г.- 800 с. 5. Гистология, цитология и эмбриология.: Учебник для мед.вузов./ Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н./ М.: Медицинское информационное агентство, 2007. - 600 с./ 6. Гистология, цитология и эмбриология.: Учебник для мед.вузов./ Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. / М.: Медицинское информационное агентство, 2013. - 640 с. 7. Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / ред.: Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. - 408 с. 8. Гистология. Эмбриология. Цитология: Учебник для студентов мед.вузов / Да- нилов, Р.К. - М.: Мед. информ. агентство, 2006. - 456 с 9. Гистология, цитология и эмбриология: атлас для студ. медВУЗов. /Р.Б. Абиль- динов, Ж.О. Аяпова, Р.И. Юй. - Алматы, 2006. - 416 с. 10. Атлас микрофотографий по гистологии, цитологии и эмбриологии для прак- тических занятий/ Юй Р.И., Абильдинов Р.Б./.-Алматы,- 2010.-232 с. 11. Мочевыделительная система. Интегрированный учебник/ под ред. Р. С. До- смагамбетовой/ М.: Литтерра, 2014. - с Учебное издание Бугаева Ирина Олеговна, Уварова Ирина Александровна, Егорова Анна Валериевна и др. ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ . КРАТКИЙ БАЗОВЫЙ КУРС Учебно-методическое пособие Подписано в печать 12.12.2019. Объём усл. ед. п. л. 5,25. Формат 60х90/16. Г арнитура Times New Roman. Тираж 00000. Заказ № 00000. Саратовский государственный медицинский университет им. В.И. Разумовского. 410012, г. Саратов, ул. Б. Казачья, 112 Отпечатано в соответствии с предоставленн ыми материалами в ООО «Амирит», 410004, г. Саратов, ул. Черны шевского, 88. Тел.: 8-800-700-86-33 | (845-2) 24-86-33 E-mail: zakaz@amirit.ru Сайт: amirit.ru |