Частная гистология. Курс лекций по частной гистологии с учетом профиля преподавания. Пособие предназначено для студентов лечебного, педиатрического, стоматологиче ского и медикопрофилактического факультетов
Скачать 0.95 Mb.
|
Сердечно-сосудистая система Сердечно-сосудистая система состоит из сердца, кровеносных и лимфатических сосудов. К основным функциям сердечно-сосудистой системы в целом можно отнести: трофическую - снабжение тканей организма питательными веществами; дыхательную - обеспечение тканей кислородом; регуляторную - перенос и выработка биологически активных веществ, регуляция кровоснабжения; экскреторную - удаление продуктов метаболизма из тканей. КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ Кровеносные сосуды - это система замкнутых трубок различного диаметра, вы- полняющих транспортную функцию, обеспечивающие обмен веществ между кровью и тканями и регулирующие кровоснабжение органов. Первые кровеносные сосуды появляются на 2-3 неделе эмбриогенеза в мезенхиме стенки желточного мешка и в стенке хориона в составе кровяных островков. Часть клеток на периферии островков уплощается и превращается в эндотелиальные клетки первичных сосудов. Клетки, окружающие сосуды дифференцируются в перициты и адвентициальные клетки. Последующее развитие сосудистой стенки связано с началом циркуляции крови и теми гемодинамическими условиями, которые создаются в различных частях тела. Сосуды кровеносной системы подразделяются на артерии, вены и сосуды мик- роциркуляторного русла: артериолы, капилляры, венулы и артериоловенулярные анастомозы. По артериям кровь течет от сердца к органам, по венам кровь притекает к сердцу. 22 Стенка сосудов состоит из трех оболочек: внутренней (интимы), средней (медии) и наружной (адвентиции). В сосудах различных типов оболочки имеют свои особенности. Артерии, в зависимости от соотношения мышечного и эластического компо- нентов в средней оболочке, бывают трех типов: эластического, мышечного и мы- шечно-эластического (или смешанного). К артериям эластического типа относятся аорта и легочная артерия. Кровь в эти сосуды поступает под высоким давлением непосредственно из сердца, поэтому для них характерно выраженное развитие эластических структур в средней оболочке. Внутренняя оболочка артерий эластического типа представлена эндотелием, подэндотелиальным слоем и сплетением эластических волокон. Эндотелий состоит из плоских эндотелиоцитов полигональной формы, лежащих на базальной мембране. Подэндотелиальный слой представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей тонкие коллагеновые и эластические волокна, звездчатые ма- лодифференцированные клетки и продольно направленные гладкие миоциты. Сплетение эластических волокон представлено продольно и циркулярно распо- ложенными переплетающимися волокнами. Средняя оболочка аорты состоит из нескольких десятков окончатых эластиче- ских мембран, между которыми имеются отдельные гладкие миоциты, коллагеновые и эластические волокна. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит кровеносные сосуды и нервы. К артериям мышечного типа относятся средние и мелкие артерии тела и внут- ренних органов. В стенке этих артерий имеется довольно большое количество мы- шечных элементов, обеспечивающих регуляцию притока крови к органам. Внутренняя оболочка артерий мышечного типа представлены эндотелием на базальной мембране, подэндотелиальным слоем и внутренней эластической мембра- ной. Средняя оболочка содержит пучки гладких миоцитов, расположенных по спи- рали, между которыми находятся волокна и клетки соединительной ткани. Волокна вплетаются во внутреннюю эластическую мембрану и переходят в наружную, фор- мируя эластический каркас. Наружная оболочка представлена наружной эластической мембраной, состоящей из густо переплетающихся эластических волокон, и рыхлой соединительной тканью. Артерии мышечно-эластического (смешанного) типа, к которым относится подключичная и сонная артерии, занимают промежуточное положение между сосу- дами эластического и мышечного типа. Внутренняя оболочка их представлена эндо- телием на базальной мембране, подэндотелиальным слоем и внутренней эластической мембраной. Средняя оболочка содержит окончатые эластические мембраны, эластических волокон, и гладкие миоциты. Наружная оболочка представлены рыхлой соединительной тканью, а во внутреннем слое содержит гладкие миоциты. Вены - это сосуды, по которым кровь возвращается к сердцу. Давление в венах низкое, кровь движется медленно, поэтому вены имеют большой просвет. Во многих венах имеются клапаны (кроме вен головного мозга и его оболочек, внутренних органов, подчревных, подвздошных, полых и безымянных вен), являющиеся произ- водными внутренней оболочки. В составе венозной стенки также выделяют три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную, и имеет ряд особенностей в строении. Так, для стенки вен характерно более слабое развитие внутренней и средней оболочки и более сильное развитие 23 адвентиции; слабое развитие внутренней эластической мембраны и циркулярного мышечного слоя (чаще гладкие миоциты расположены продольно). По степени развития мышечного компонента в стенке вен они классифициру- ются на две группы: вены безмышечного (волокнистого) типа и вены мышечного типа, которые подразделяются на вены с сильным развитием мышечного компонента, вены со средним развитием мышечного компонента и вены со слабым развитием мышечного компонента. Вены безмышечного типа находятся в мозговых оболочках, головном мозге, сетчатке глаза, плаценте, селезенке, костной ткани. Стенка безмышечных вен пред- ставлена эндотелием, лежащим на базальной мембране, окруженным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, сросшейся с окружающими тканями. Вены со слабым развитием мышечного компонента - это мелкие и средние вены верхней части тела, и крупная верхняя полая вена, по которым кровь движется под действием силы тяжести. Они имеют плохо выраженный подэндотелиальный слой, и в средней оболочке содержат небольшое количество мышечных клеток, а в наружной оболочке встречаются единичные продольно направленные гладкие миоциты. Вены со среднем развитием мышечного компонента, примером которых может служить плечевая вена, характеризуются присутствием единичных продольно ори- ентированных мышечных клеток во внутренней и средней оболочке и пучков мио- цитов, расположенных циркулярно, в средней оболочке. К венам с сильным развитием мышечного компонента относят крупные вины нижней половины туловища и ног. Для них характерно наличие развитых пучков гладких миоцитов во всех трех оболочках и многочисленные клапаны, что обуслов- лено током крови в венах против силы тяжести. Микроциркуляторное русло включает артериолы, капилляры, венулы, артерио- ловенулярные анастомозы. Основными функциями микроциркуляторного русла яв- ляются: обмен веществ и газов, регуляция кровотока, депонирование крови. Стенка артериол также представлена тремя оболочками. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, субэндотелия (подэндотелиального слоя) и внутренней эла- стической мембраны. Внутренняя эластическая мембрана и базальная мембрана эн- дотелия имеют перфорации, обеспечивающие контакт миоцитов и эндотелиоцитов. Средняя оболочка артериол состоит их 1-2 слоев циркуляроно направленных миоцитов. Адвентициальная оболочка их очень тонкая. От артериол отходят прекапилляры, в стенке которых полностью отсутствуют эластические элементы. Гладкие мышечные клетки в месте отхождения прекапилляра от артериолы и в месте разделения прекапилляра на капилляры формируют пре- капиллярные сфинктеры, регулирующие кровенаполнение отдельных групп капил- ляров. Кровеносные капилляры самые тонкие и самые многочисленные сосуды. В большинстве случаев они формируют сети, могут образовывать клубки и петли. Вы- стланы капилляры эндотелием, расположенным на базальной мембране. В расщелинах базальной мембраны располагаются перициты, которые формируют средний слой капилляров. Наружная оболочка капилляров представлена тонкими коллагеновыми волокнами и адвентициальными клетками. По структурно-функциональным особенностям различают три типа капилляров: соматические, фенестрированные и перфорированные. Капилляры соматического типа имеют сплошной эндотелий и непрерывную ба- зальную мембрану. Они находятся в мышцах, органах нервной и дыхательной си- стемы, экзокринных железах. 24 Эндотелий капилляров фенестрированного типа имеет поры (фенестры) и не- прерывную базальную мембрану. Встречаются в слизистой оболочке кишечника, эн- докринных органах, сосудистом сплетении мозга, почечном тельце. Капилляры перфорированного типа (синусоиды) имеют фенестры в эндотелии и отверстия в базальной мембране. Характерны для органов кроветворения (костный мозг, селезенка), печени. Венозное звено микроциркуляторного русла подразделяется на посткапилляры, собирательные венулы и мышечные венулы. Стенка посткапилляров по строению идентична венозному концу капилляра, но содержит больше перецитов. В стенке собирательных венул, ее средней оболочке, имеются гладкие миоциты; а также лучше выражена адвентициальная оболочка. В средней оболочке мышечных венул гладкие миоциты располагаются в 1-2 слоя. Артериоло-венулярные анастомозы(АВА) - это сосуды, по которым кровь из артериол оттекает в венулы, минуя капилляры. Различают две группы анастомозов: истинные (шунты) и атипичные (полушунты). В истинных анастомозах в венозное русло сбрасывается артериальная кровь, а в атипичных - смешанная, т.к. в них осу- ществляется газообмен. Шунты подразделяются на две подгруппы: простые и сложные. Сложные АВА имеют специальные сократительные структуры, регулирующие кровоток. Полушунты представляют собой сосуды капиллярного типа, связывающие ар- териолу с венулой. Лимфатические сосуды являются частью лимфатической системы; они функ- ционально связаны с кровеносными сосудами, особенно в месте расположения сосудов микроциркуляторного русла, т.к. здесь происходит образование тканевой жидкости и проникновение ее в лимфатическое русло. Лимфатические сосуды подразделяются на лимфатические капилляры, интра- и экстраорганные лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов, и главные лимфатические стволы тела - грудной проток и правый лимфатический проток, впа- дающий в крупные вены шеи. По строению лимфатические сосуды делятся на сосуды безмышечного и мы- шечного типа. Лимфатические капилляры представляют собой эндотелиальные трубки, за- мкнутые с одного конца и анастомозирующие друг с другом. Эндотелиальные клетки крупнее, чем в кровеносных капиллярах; они связаны с окружающей соединительной тканью с помощью фиксирующих филаментов. Средние и крупные лимфатические сосуды имеют в стенке три оболочки: внут- реннюю, среднюю и наружную. Внутренняя оболочка представлена эндотелием, пучками коллагеновых и эла- стических волокон; формирует многочисленные клапаны. Средняя оболочка лимфатических сосудов головы, верхней части туловища и верхних конечностей развита слабо, а нижних конечностей - довольно выражена и содержит циркулярные и продольные пучки мышечных клеток. Наружная оболочка лимфатических сосудов сформирована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и иногда содержит гладкие миоциты. Васкуляризация крупных и средних кровеносных сосудов осуществляется соб- ственной системой, называемой «сосуды сосудов». Нервная регуляция функционирования сосудов происходит эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) и чувствительными нервными волокнами, являющимися дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев и чув- ствительных ганглиев головы. При возбуждении симпатических волокон сосуды 25 суживаются, парасимпатических - расширяются. Нейропаракринная регуляция осуществляется путем воздействия биологически активных веществ, выделяемых одиночными эндокринными клетками, на сосуды. Тонкая регуляция осуществляется эндотелиоцитами, которые выделяют фак- торы, регулирующие сократимость миоцитов сосудистой стенки. Возрастные изменения сосудов. Окончательное развитие артерий происходит к 30-летниму возрасту. Затем в течение 10 лет наблюдается их стабильное состояние, а после 40 лет - обратное развитие. Происходит разрушение эластических волокон и миоцитов, в стенке разрастаются коллагеновые волокна, накапливается холестерин. Это приводит к утолщению подэндотелиального слоя, уплотнения стенки, развитию склероза. После 60-70 лет в наружной оболочке артерий появляются продольные пучки гладких миоцитов. В венах происходят аналогичные изменения. Диаметр вен увеличивается по мере взросления. СЕРДЦЕ Сердце - мышечный орган, приводящий в движение кровь. Развивается сердце из нескольких источников. Сначала на 17 сутки из мезенхимы образуются правый и левый зачаток сердца в виде трубочек, которые впячиваются в висцеральные листки спланхнотома (впоследствии миоэпикардиальная пластинка). В дальнейшем зачатки объединяются, формируя эндокард сердца. Наружная часть миоэпикардиальной пластинки образует мезотелий, выстилающий эпикард, внутренняя - кардиомиоциты: сократительные, проводящие, эндокринные. Клапаны сердца развиваются из эндокарда. В стенке сердца различают три оболочки: внутреннюю - эндокард, среднюю - миокард и наружную - эпикард. Эндокард выстилает предсердия и желудочки сердца, папиллярные мышцы, су- хожильные нити и клапаны сердца и состоит из четырех слоев: эндотелия, субэндо- телия, мышечно-эластического слоя и наружного соединительно тканного слоя. Поверхность эндокарда выстлана эндотелием на толстой базальной мембране. Расположенный под ним субэндотелиальный слой образован рыхлой волокнистой соединительной тканью. Глубже располагается мышечно-эластический слой, в ко- тором эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Наружный соединительнотканный слой лежит на границе с миокардом и представлен соединительной тканью с толстыми эластическими, коллагеновыми и ретикулярными волокнами, продолжающимися в соединительнотканных прослойках миокарда. Питание эндокарда осуществляется диффузно за счет крови, находящейся в ка- мерах сердца. Эндокард формирует атриовентрикулярные клапаны и клапаны аорты и легоч- ной артерии. Левый атриовентрикулярный клапан содержит две створки, а правый - три, ос- новой которых является соединительнотканная пластинка, состоящая из коллагеновых и эластических волокон, клеток и межклеточного вещества. Покрыты пластинки эндотелием и субэндотелием и прикрепляются к фиброзному кольцу, окружающему клапан. Клапаны аорты и легочной артерии называются полулунными. Они состоят из трех слоев: внутреннего, среднего и наружного. Внутренний слой сформирован за счет эндокарда, средний представлен рыхлой соединительной тканью, наружный состоит из эндотелия сосуда и коллагеновых волокон проникающих из фиброзного кольца. Мышечная оболочка сердца состоит из кардиомиоцитов, тесно связанных между 26 собой и образующих функциональные волокна. Между кардтомиоцитами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды и нервы. Различают три типа кардиомиоцитов: • сократительные или рабочие • проводящие или атипичные • секреторные или эндокринные. Основная часть миокарда образована сократительными кардиомиоцитами. В центральной части кардиомиоцита содержится 1-2 ядра, а по прериферии расположены миофибриллы. Места соединения кардиомиоцитов называют вставочными дисками; здесь образуются щелевидные контакты и десмосомы. Атипичные кардиомиоцыты формируют проводящую систему сердца, в состав которой входят: синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, пред- сердно-желудочковый пучок (Гиса) и его разветвления - волокна Пуркинье. Клетки проводящей системы сердца подразделяются на три типа: Р-клетки, или пейсмейкерные клетки, являются водителями ритма. Они нахо- дятся в синусном и предсердно-желудочковом узле и в межузловых путях и служат главным источником электрических импульсов, обеспечивающих ритмичное сокра- щение сердца. Переходные клетки составляют основную часть проводящей системы. Встре- чаются в узлах и проникают в прилежащие участки предсердий. Функциональное значение их состоит в передаче возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка Гиса и рабочему миокарду. Клетки Пуркинье передают возбуждение на сократительные кардиомиоциты. Они лежат пучками, гораздо крупнее и светлее сократительных кардиомиоцитов. Секреторные кардиомиоциты встречаются преимущественно в правом пред- сердии и ушках сердца. В цитоплазме их содержатся гранулы с предсердным натрийуретическим фактором - гормоном, который вызывает стимуляцию диуреза и натрийурэза в почках, угнетение секреции альдостерона и кортизола в надпочечниках, расширение сосудов, снижение артериального давления. Эпикард покрыт мезотелием, под которым находится рыхлая волокнистая со- единительная ткань, содержащая сосуды, нервы и значительное количество жировых клеток. Эпикард представляет собой висцеральный листок перикарда. Париетальный листок перикарда также имеет строение серозной оболочки. Он обращен к эпикарду слоем мезотелия, что обеспечивает легкое скольжение этих поверхностей друг по другу. Васкуляризация сердца осуществляется коронарными сосудами. Иннервация сердца происходит чувствительными и эфферентными нервными волокнами. Рецепторные окончания в стенке сердца образованы нейронами спинно- мозговых ганглиев верхнегрудного отдела спинного мозга, чувствительными нейро- нами узла блуждающего нерва и интрамуральных ганглиев. Эфферентные волокна являются симпатическими и парасимпатическими. При возбуждении симпатических волокон частота сокращений сердца увеличивается, парасимпатических - уменьша- ется. Возрастные изменения. Гистологическая дифференцировка сердца начинается в эмбриональном периоде и заканчивается к 16-20 годам. В период между 20 и 30 годами при обычной функциональной нагрузке сердце находится в стадии относительной стабилизации. В возрасте старше 30-40 лет в миокарде происходит некоторое увеличение его соединительнотканной стромы, появляются адипоциты, уменьшается количество симпатических нервных волокон, что приводит к снижению частоты и силы сердечных сокращений. К 70 годам уменьшается количество парасимпатических нервных волокон; сосуды сердца подвергаются склеротическим изменениям. |