Частная гистология. Курс лекций по частной гистологии с учетом профиля преподавания. Пособие предназначено для студентов лечебного, педиатрического, стоматологиче ского и медикопрофилактического факультетов
 Скачать 0.95 Mb.
|
|
Органы кроветворения Органы кроветворения делятся на центральные и периферические. К централь- ным органам относятся красный костный мозг и тимус, к периферическим - селезенка, лимфатические узлы и лимфатические узелки различных органов. Также органы кроветворения делят на миелоидные и лимфоидные. Миелоид- ные органы представлены миелоидной тканью. К ним относится красный костный мозг. Лимфоидные органы кроветворения представлены лимфоидной тканью. К ним относятся тимус, селезенка, лимфатические узлы и узелки. Все органы кроветворения имеют единый план строения и состоят из стромы, представленной ретикулярной (у тимуса ретикулоэпителиальной) стромой и парен- химой. КОСТНЫЙ МОЗГ - центральный кроветворный орган, в котором находится самоподдерживающаяся популяция стволовых кроветворных клеток (СКК) и обра- зуются клетки и миелоидного и лимфоидного ряда. Источником развития красного костного мозга служит мезенхима. Впервые он появляется на втором месяце эмбриогенеза в ключицах, на третьем месяце образуется в плоских костях, на четвертом - в трубчатых костях. На 5-6 месяце окончательно формируется костномозговая полость в диафизах трубчатых костей и красный костный мозг становится основным органом кроветворения. До 12-18 летнего возраста красный костный мозг локализуется в диафизах и эпифизах трубчатых костей и в плоских костях; после он остается только в эпифизах трубчатых костей и в плоских костях. В организме взрослого человека различают красный и желтый костный мозг. Красный костный мозг является кроветворной частью костного мозга. Он имеет темно-красный цвет и полужидкую консистенцию. Строма красного костного мозга образована ретикуллярной тканью, которая создает микроокружение для кро- ветворных клеток. К элементам микроокружения относят также остеогенные, жировые, адвенти- циальные, эндотелиальные клетки и макрофаги. В петлях ретикуллярной стромы красного костного мозга группами располага- ются гемопоэтические клетки, составляющие паренхиму органа. Эритробласты располагаются вокруг макрофагов, от которых получают моле- кулы железа для синтеза гемоглобина, формируя эритробластические островки. По мере созревания эритробласты превращаются в эритроциты и через стенку синусо- идных капилляров мигрируют в общий кровоток. Гранулоциты также образуют островки. В процессе созревания они депониру- ются в красном костном мозге и в любой момент могут быть выброшены в общий ток крови. Агранулоциты располагаются группами в виде муфт вокруг кровеносных сосудов. Мегакариоциты находятся рядом с синусоидными капиллярами, т.к. перифери- ческая часть их цитоплазмы через поры отделяется фрагментами в виде кровяных пластинок в кровоток. Желтый костный мозг появляется в диафизе трубчатых костей после 12-18 лет- него возраста взамен красного костного мозга. Он содержит много адипоцитов и кроветворную функцию не выполняет. Костный мозг снабжается кровью посредством сосудов, проникающих через 28 надкостницу. Артерия разделяется на восходящую и нисходящую ветви, от них от- ходят артериолы и далее капилляры, которые при приближении к стенке костномоз- говой полости становятся синусоидными. Из синусоидов кровь собирается в цен- тральную вену. Регенерация костного мозга происходит за счет пролиферации недифференци- рованных клеток ретикулярной ткани и стволовых клеток крови. У новорожденных в красном костном мозге преобладают эритробласты. К пе- риоду полового созревания он соответствует нормативам взрослого человека, а в старческом возрасте ослизняется и называется желатинозным. ТИМУС Тимус является центральным органом лимфоцитопоэза и иммуногенеза. В нем происходит антигеннезависимая дифференцировка предшественников Т-лимфоци- тов. Также тимус осуществляет эндокринную функцию, выделяя тимозин, стимули- рующий функцию периферических лимфоидных органов кроветворения, инсулопо- добный фактор, кальцитониноподобный фактор и фактор роста. Развивается тимус на 4-5 неделе эмбриогенеза из выпячивания эпителия глотки на уровне III-IV жаберных карманов. Выпячивания растут в каудальном направлении; сливаются, образуя общую эпителиальную строму. Из окружающей мезенхимы формируется соединительнотканная капсула, от которой вглубь отходят трабекулы с кровеносными сосудами и делят тимус на дольки. На седьмой неделе в строме по- являются первые лимфоциты; на третьем месяце паренхима дифференцируется на мозговую и корковую часть. В мозговом веществе в результате наслоения эпителиальных клеток формируются тельца Гассаля. Кроветворение в тимусе начи- нается на 9-10 неделе. Тимус покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят трабекулы, делящие орган на дольки. В составе каждой дольки различают корковое и мозговое вещество. В корковое вещество из красного костного мозга поступают предшественники Т- лимфоцитов. Здесь происходит их бласттрансформация (преобразование предше- ственников Т-лимфоцитов в Т-лимфобласты), пролиферация (размножение Т-лим- фобластов) и антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов. В результате антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоциты приобретают рецепторы к чу- жеродным антигенам и превращаются в Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры. Если Т-лимфоциты приобретают рецепторы к собственным антигенам (клеткам своего организма), то они уничтожаются макрофагами. Клетки коркового вещества отграничены от крови гематотимусным барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты от избытка антигенов. В состав этого барьера входит пять компонентов: эндотелий капилляров, их базальная мембрана, перикапиллярное пространство, с макрофагами и лимфоцитами, клетками эпителиальной стромы и их базальной мембраной. После антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоциты транспортируются в периферические лимфоидные органы кроветворения. Мозговое вещество долек тимуса содержит меньше лимфоцитов, и они отлича- ются по качеству рецепторов от лимфоцитов коркового вещества. Лимфоциты здесь образуют рециркуляторный пул и могут поступать в кровоток и возвращаться через посткапиллярные венулы. В средней части мозгового вещества находятся концентрические наслоения клеток стромы, называемые тельцами Гассаля. Васкуляризация. Поступающие в тимус артерии делятся на междольковые и 29 внутридольковые, которые образуют дуговые ветви. От них отходят капилляры, об- разующие сеть. Корковые капилляры впадают в подкапсулярные вены и далее в междольковыевены. Капилляры мозгового вещества впадают во внутридольковую вену и далее в междольковую. Инволюция тимуса. Максимального развития тимус достигает в раннем детском возрасте и до 20 лет он остается в стабильном состоянии, а затем подвергается обратному развитию (возрастной инволюции). Происходит разрастание его соеди- нительной ткани, развивается жировая ткань, исчезают Т-лимфоциты, которые теперь дифференцируются в эпителии кожи. В редких случаях возрастная инволюция не происходит и тогда организм ока- зывается крайне неустойчивым к инфекциям. Инволюция может наступать и в связи с чрезвычайным воздействием на орга- низм. При стресс-реакции происходит выброс Т-лимфоцитов и их массовая гибель в органе. Наступает акцидентальная инволюция тимуса. Прериферические органы кроветворения и иммунологической защиты СЕЛЕЗЕНКА Селезенка выполняет ряд функций: участвует в формировании гуморального и клеточного иммунитета, задержки антигенов, циркулирующих в крови; элиминации и разрушении старых эритроцитов и тромбоцитов; депонировании крови; кроветворении в эмбриональном периоде. Развитие селезенки начинается на 5 неделе эмбриогенеза в толще мезенхимы дорсальной брыжейки. Из периферических клеток формируется капсула и трабекулы. Под капсулой образуется ретикулярная строма, в которую на 8 неделе заселяются макрофаги, стволовые клетки, а на 12 неделе - В-лимфоциты. К 5 месяцу эмбриогенеза селезенка функционирует как орган миелопоэза, который постепенно затухает, и к моменту рождения усиливается процесс лимфопоэза. Разрастание венозных синусов на 3 месяце эмбриогенеза приводит к разделению стромы органа на островки, из которых впоследствии формируется белая пульпа селезенки. К 6 месяцу происходит формирование красной пульпы. Строение. Селезенка покрыта брюшиной и соединительнотканной капсулой, содержащей небольшое количество гладких мышечных клеток. От капсулы внутрь органа отходят трабекулы. Капсула и трабекулы образуют остов селезенки. Строма органа состоит из ретикулярной ткани, паренхима представлена белой и красной пульпой. Белая пульпа селезенки образована лимфатическими узелками и периартери- альными лимфоидными влагалищами. Лимфатические узелки имеют сферическую форму и представлены 4 зонами: периартериальной, центром размножения, мантийной и маргинальной зонами. Переартериальная зона залегает около центральной артерии, расположенной эксцентрично, содержит Т-лимфоциты, Т-лимфобласты и интердигитирующие клетки (специализированные макрофаги, стимулирующие дифференцировку Т-лим- фоцитов). В этой зоне осуществляется антигензависимая дифференцировка Т-лим- фоцитов, в результате которой образуются эффекторные клетки: Т-хелперы, Т-су- прессоры и Т-киллеры и Т-клетки памяти. Центр размножения (герминативный центр) содержит В-лимфоциты, В-лим- фобласты, макрофаги и дендритные клетки. Здесь происходит антигензависимая дифференцировка В-лимфоцитов, в результате которой образуются эффекторные клетки - плазмоциты и В-клетки памяти. 30 Мантийная зона окружает периартериальную зону и герминативный центр; со- держит Т- и В-лимфоциты, макрофаги, клетки памяти, ретикулярные клетки. Маргинальная (краевая) зона также является смешанной, содержит как Т- так и В- клетки. Она располагается вокруг мантийной зоны. Периартериальное лимфоидное влагалище располагается вокруг пульпарных артерий и состоит из внутреннего слоя В-лимфоцитов и наружного - Т-лимфоцитов. Красная пульпа представлена многочисленными кровеносными сосудами, рас- положенными в петлях ретикулярной стромы, и форменными элементами крови, среди которых преобладают эритроциты. В структуре красной пульпы можно выделить пульпарные тяжи, представляющие собой участки, отделенные друг от друга синусоидными капиллярами. Пульпарные тяжи содержат плазмоциты, плазмобла- сты, форменные элементы крови, ретикулярные клетки. Васкуляризация. Селезеночная артерия разветвляется на трабекулярные артерии, они, в свою очередь, делятся на пульпарные, проходящие по красной пульпе. Пульпарные артерии, проходящие через белую пульпу, называются центральными артериями. От них отходят многочисленные капилляры, пронизывающие лимфати- ческие узелки. После выхода артерии из лимфатического узелка она разделяется на кисточковые артериолы и далее эллипсоидные артериолы, концы которых снабжены муфтами, для регуляции поступления артериальной крови в синусы селезенки. Далее следуют синусоидные капилляры, большая часть которых впадает в венозный синус (закрытое кровообращение). Некоторые капилляры открываются в ретикулярную ткань (открытое кровообращение). Синусоиды впадают в пульпарные вены, снабженные сфинктерами, регулирующими отток крови. Пульпарные вены впадают в трабекулярные, за которыми следует селезеночная вена и далее воротная вена печени. Иннервация. В селезенке имеются рецепторы нейронов спинальных ганглиев и эффекторные нервные окончания клеток симпатических и парасимпатических нерв- ных волокон. Возрастные изменения. К старости в селезенке происходит атрофия красной и белой пульпы, разрастание соединительной ткани трабекул и, как следствие, снижение функциональной активности органа. ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов, выпол- няют функцию антигензависимой дифференцировки лимфоцитов, очищения лимфы от бактерий, фрагментов клеток, антигенов и депонирования лимфы. Развиваются лимфатические узлы из скопления мезенхимных клеток вокруг кровеносных и лимфатических сосудов на третьем месяце эмбрионального развития. Из мезенхимных зачатков формируется капсула и трабекулы органа, образуются подкапсулярный, промежуточный и мозговой синусы. На 16 неделе происходит за- селение органа сначала В-лимфоцитами, затем Т-лимфоцитами; начинается лим- фопоэз. Строение. Лимфатические узлы имеют бобовидную форму. Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят трабекулы. На вогнутой по- верхности лимфатических узлов находятся ворота, в которые входят артерии и нервы и выходят вены и выносящий лимфатический сосуд. Приносящие лимфатические сосуды входят с выпуклой стороны органа. Строма органа образована ретикулярной тканью. На срезах узла, проведенных через его ворота, можно различить корковое ве- щество, паракортикальную зону и мозговое вещество. 31 Корковое вещество (кортикальная зона) представлена лимфатическими узел- ками, в которых находятся макрофаги, дендритные клетки, В-лимфоциты и В-лим- фобласты. В центре узелка располагается более светлая зона - герминативный центр, где происходит активация лимфоцитов антигенами, пролиферация лимфобластов и фагоцитоз антигенов. Периферическую зону узелков называют короной, здесь находятся малые лим- фоциты. Паракортикальная зона (тимусзависимая) расположена между кортикальной зоной и мозговым веществом. В этой зоне проходят дифференцировку Т-лимфо- циты, а также находятся Т-лимфобласты и интердигитирующие клетки. Мозговое вещество лимфатических узлов более светлое, образовано мозговыми тяжами, в составе которых имеются плазмоциты, В-лимфоциты, макрофаги. В лимфатических узлах имеются синусы: подкапсулярный, промежуточные и мозговые. Васкуляризация. Артерия, поступающая через ворота лимфатического узла, разделяется на две ветви, образуя периферическую и центральную сеть кровоснаб- жения. Центральная сеть снабжает кровью лимфатические узелки и мозговые тяжи, периферическая - капсулу и трабекулы. Возрастные изменения. Лимфатические узлы полностью развиваются к 3 годам. В старческом возрасте размеры лимфатических узелков уменьшаются, светлые центры исчезают, разрастается соединительная ткань. КОМПОНЕНТЫ ИММУННЫХ РЕАКЦИЙ В органах иммунной системы происходит образование и взаимодействие клеток, выполняющих функцию генетически чужеродных агентов и осуществляющих специфические реакции защиты. Способ такой защиты носит название иммунитета. Главными клетками, осуществляющими контроль и иммунологическую защиту в организме, являются лимфоциты, а также плазматические клетки и макрофаги. Антигены - это сложные органические вещества, несущие признаки генетиче- ской чужеродности и способные при поступлении в организм вызывать специфиче- ский иммунный ответ. Антитела - это белки, синтезируемые В-лимфоцитами и плазмоцитами, способ- ные специфически соединяться с соответствующими антигенами и обезвреживать их. Антитела глобулиновой фракции белков крови - иммуноглобулины. Согласно клонально-селекционной теории иммунитета, в организме существуют многочисленные группы лимфоцитов, генетически запрограммированные реагировать на один или несколько антигенов. Поэтому каждый конкретный антиген оказывает избирательное действие, стимулируя только те лимфоциты, которые имеют сродство к его поверхностным детерминантам. При первой встрече с антигеном (первичный ответ) лимфоциты трансформируются в бластные формы, которые способны к пролиферации и дифференцировке в иммуноциты. Дифференцировка приводит к образованию двух типов клеток - эффекторных, непосредственно участвующих в обезвреживании чужеродного материала, и клеток памяти, возвращающиеся в неактивное состояние, но несущие информацию о встрече с конкретным антигеном. При повторном введении данного антигена клетки памяти способны обеспечить быстрый иммунный ответ (вторичный ответ). В зависимости от механизма различают клеточный и гуморальный иммунитет. При клеточном иммунитете эффекторными клетками являются цитотоксические Т-лимфоциты (киллеры), которые выделяют литические вещества и уничтожают чужеродные элементы. 32 При гуморальном иммунитете эффекторными являются плазматические клетки, которые выделяют в кровь антитела. Лимфоциты. Различают три основных вида лимфоцитов: Т-лимфоциты, В-лим- фоциты и нулевые лимфоциты. • Т-лимфоциты - самая многочисленная группа, обеспечивающая клеточный иммунитет, участвующая в регуляции гуморального иммунитета, осу- ществляющая продукцию цитокинов. В популяции Т-лимфоцитов разли- чают Т-киллеры, Т-хелперы, Т-супрессоры. Т-киллеры обеспечивают раз- рушение чужеродных клетов и собственных измененных клеток. Т-хел- перы стимулируют дифференцировку В-лимфоцитов и продукцию имму- ноглобулинов. Т-супрессоры ингибируют активность Т-хелперов, подав- ляют дифференцировку В-лимфоцитов. • В-лимфоциты являются основными клетками, участвующими в гумораль- ном иммунитете. Для них характерно наличие на плазмолемме поверх- ностных иммуноглобулиновых рецепторов для антигенов. При действии антгенаВ-лимфоциты дифференцируются в плазмоциты, активно синтези- рующие антитела различных классов. Различают антигеннезависимую и антигензависимую дифференцировку лим- фоцитов. Антигеннезависимая дифференцировка генетически запрограммирована на об- разование клеток, способных дать специфический тип иммунного ответа при встрече с конкретным антигеном благодаря появлению на плазмолемме особых рецепторов. Она происходит в центральных органах иммунитета. Антигензависимая дифференцировка происходит при встрече с антигенами в периферических лимфоидных органах, при этом образуются эффекторные клетки и клетки памяти. Важную роль в иммунитете играют макрофаги. Их участие в естественном им- мунитете проявляется в способности к фагоцитозу и в синтезе ряда активных веществ, а роль в приобретенном иммунитете заключается в пассивной передаче антигена иммунокомпетентным клеткам. Макрофаги участвуют также в обеспечении им- мунного гомеостаза путем контроля над размножением клеток, обнаруживающих отклонения от нормы. Эндокринная система ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ Эндокринная система осуществляет регуляцию функций организма, таких как обмен веществ, рост тела, развитие половых клеток и т.д., посредством биологически активных веществ - гормонов. Эндокринная система подразделяется на центральные и периферические отделы. Центральными эндокринными органами являются: гипоталамус, гипофиз, эпифиз. Периферический отдел включает периферические эндокринные железы (щитовидная, паращитовидная, надпочечники), органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции (поджелудочная железа, половые железы, плацента), отдельные эндокринные клетки, диффузно рассеянные в органах и тканях. В зависимости от функциональных особенностей органы эндокринной системы делятся на: нейроэндокринные трансдукторы, выделяющие нейротрансмиттеры - либерины и статины, нейрогемальные образования, которые свои гормоны не выра- батывают, но накапливают гормоны из других отделов, центральный орган, регули- рующий функцию периферической части и периферические эндокринные железы 33 (аденогипофиззависимые и аденогипофизнезависимые). ГИПОТАЛАМУС является высшим нервным центром регуляции эндокринных функций.Этот участок промежуточного мозга является также центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма, объединяет эндокринные и нервные механизмы регуляции. Нервные клетки гипоталамуса, синтезирующие и выделяющие в кровь гормоны, называются нейросекреторными. Нейросекреторные клетки получают афферентные нервные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах нейрогипофиза, образуя аксо- вазальные синапсы, через которые выделяются гормоны. Развивается гипоталамус из базальной части среднего мозгового пузыря. Гипоталамус условно делится на передний, средний и задний отделы. В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравен- трикулярные ядра, образованные крупными холинэргическими нейросекреторными клетками. В нейронах этих ядер синтезируются нейрогормоны - вазопрессин (анти- диуретический гормон) и окситоцин. У человека антидиуретический гормон синте- зируется преимущественно в супраоптических ядрах, а окситоцин - в паравентрику- лярных. Вазопрессин вызывает сужение кровеносных сосудов и повышение артериаль- ного давления, а также усиливает реабсорбцию воды из почечных канальцев. Окси- тоцин воздействует на миоэпителиальные клетки концевых отделов молочных желез, усиливая выделение молока; вызывает сокращение мускулатуры матки и се- мявыносящих путей. В среднем гипоталамусе располагаются нейросекреторные ядра, содержащие мелкие адренэргичекие нейроны, которые вырабатывают аденогипофизарныенейро- гормоны - либерины и статины. С их помощью гипоталамус контролирует гормоно- образовательную деятельность аденогипофиза. Либерины стимулируют, а статины подавляют продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза. ГИПОФИЗ. Гипофиз является органом центральной эндокринной системы, регулирующим активность ряда желез внутренней секреции и является местом выделения гормонов гипоталамуса; состоит из аденогипофиза и нейрогипофиза. Развитие. Аденогипофиз развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости. Гормонпродуцирующие клетки аденогипофиза имеют эпителиальное происхождение (эпителий ротовой полости). Нейрогипофиз образуется как выпячивание промежуточного пузыря закладки головного мозга. Гипофиз покрыт соединительнотканной капсулой. Его строма образована тон- кими прослойками соединительной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон. Аденогипофиз включает переднюю долю, промежуточную часть и тубераль- ную часть. Передняя доля гипофиза образована трабекулами из эпителиальной ткани, фор- мирующими сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой соединитель- ной тканью и синусоидными капиллярами. По периферии трабекул расположены эн- докриноциты. Клетки, интенсивно воспринимающие красители, называют хромо- фильными. Они подразделяютя на ацидофильные и базофильные эндокриноциты. Ацидофильные эндокриноциты представлены соматотропоцитами, синтезиру- ющими соматотропный гормон (гормон роста), и лактотропоцитами, вырабатываю- щими пролактин, который стимулирует развитие молочных желез и лактацию. Базофильные клетки представлены тремя типами клеток: гонадотропоцитами, 34 тиротропоцитами и кортикотропоцитами. Гонадотропоциты вырабатывают фолли- кулостимулирующий гормон, стимулирующий рост фолликулов яичника и сперма- тогенез. Тиротропоциты вырабатывают тириотропный гормон, стимулирующий ак- тивность щитовидной железы. Кортикотропоциты вырабатывают аденокортико- тропный гормон, который стимулирует активность коры надпочечников. Клетки аденогипофиза, слабо воспринимающие красители называют хромо- фобными. К ним относят: хромофильные клетки, выделившие секрет, малодиффе- ренцированные камбиальные элементы и фолликулярно-звездчатые клетки. Промежуточная часть аденогипофиза представлена узкой полоской эпителия и содержит псевдофолликулы. В этой части секретируется меланотропный гормон, ре- гулирующий обмен меланина, и липотропный гормон, усиливающий метаболизм липидов. Туберальная часть аденогипофиза прилежит к гипофизарной ножке, состоит из эпителиальных тяжей. Гипоталамо-гипофизарная система кровообращения начинается от гипофизар- ных артерий, которые в области срединного возвышения разветвляются на первичную капиллярную сеть. Капилляры этой сети впадают в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки. Достигая передней доли портальные вены разветвляются на вторичную капиллярную сеть, капилляры которой впадают в выносящие вены гипофиза. Либерины и статины среднего гипоталамуса через аксовазальные синапсы на капиллярах первичной сети попадают в кровяное русло и далее через портальные вены и вторичную капиллярную сеть поступают в паренхиму передней доли и захва- тываются рецепторами эндокринных клеток. В результате аденоциты выделяют тропные гормоны, которые поступают в капилляры вторичной сети и далее к соот- ветствующим железам. Задняя доля гипофиза представлена клетками нейроглиипитуицитами. Сюда располагаются терминальные части аксонов нейросекреторных клеток супраоптиче- ского и паравентрикулярного ядер, по которым транспортируются вазопрессин и ок- ситоцин и накапливаются в тельцах Херринга. ЭПИФИЗ Эпифиз - верхний придаток головного мозга, или шишковидное тело. Основными функциями эпифиза являются: • регуляция циркадных процессов в организме; • контролирует развитие половой системы; • вырабатывает ряд гормонов, среди которых гормон, регулирующий со- держание калия в крови, гормон, стимулирующий секрецию альдосте- рона в клубочковой зоне коры надпочечников и др. Развивается эпифиз из выпячиваний дна третьего мозгового пузыря. Эпифиз имеет соединительнотканную капсулу с отходящими от нее прослой- ками и разделяющими паренхиму на дольки. В состав паренхимы входят два типа клеток: пинеалоциты и поддерживающие глиоциты. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА И ПАРАЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА Гормоны этих желез регулируют интенсивность основного обмена, процессы развития и осуществляют регуляцию кальциевого обмена. Развитие этих желез происходит из зачатков жаберных карманов (глоточной энтодермы). Зачаток щитовидной железы возникает на 3-4 неделе в виде выпячивания 35 стенки глотки между I и II парами жаберных карманов. Затем выпячивания раз- виваются в эпителиальный тяж, который раздваивается, давая начало двум долям железы. Позже эпителиальный тяж атрофируется, сохраняясь в виде перешейка, свя- зывающего доли. Зачатки долей разрастаются, образуя трабекулы и тироциты, фор- мирующие фолликулы. В паренхиме также появляются нейроэндокринные парафол- ликулярные клетки, происходящие из нейробластов нервного гребня. Строение. Щитовидная железа окружена соединительнотканной капсулой, про- слойки которой несут сосуды и нервы вглубь органа. Основным структурным ком- понентом паренхимы железы является фолликул. Стенка фолликула образована одним слоем клеток - тироцитов, вырабатывающих тироидные гормоны (трийодтиро- нин и тетрайодтиранин). Среди тироцитов встречаются парафолликулярные С- клетки (кальцитониноциты), синтезирующие кальцитонин и серотонин. В центральной части фолликула расположен коллоид - секрет фолликулярных эндокриноци- тов, содержащий в основном тироглобулин. Размер фолликулов и тироцитов определяется физиологическими условиями. При умеренной функциональной активности железы тироциты имеют кубическую форму; при повышенной активности тиро- циты становятся призматическими, а коллоид более жидким; ослабление активности ведет к уплощению клеток и уплотнению коллоида. В секреторном цикле тироцитов различают две фазы. Первая - фаза продукции, когда в тироциты поступают вещества для синтеза тироглобулина, синтезируется фермент тиропероксидаза, обеспечивающий взаимодействие йодидов с тироглобу- лином и затем синтез йодсодержащих гормонов. Вторая - фаза выделения гормона включает резорбцию тироглобулина из коллоида и его гидролиз с образованием гор- монов, а также выделение этих гормонов в кровеное русло. Паращитовидные (околощитовидыея) железы расположены на задней поверх- ности щитовидной железы и отделены от нее соединительнотканной капсулой. Она вырабатывает гормон паратирин, который стимулирует резорбцию кости остеокла- стами, повышая содержание кальция в крови, а также снижает уровень фосфора, тор- мозя его резорбцию в почках. Развитие околощитовидной железы происходит из эпителия III и IV пар жабер- ных карманов глоточной кишки. Строение. Паренхима околощитовидной железы представлена паратироци- тами, которые подразделяются на главные и оксифильные. Г лавные секретируют па- ратирин, а оксифильные рассматривают как стареющую форму паратироцитов. НАДПОЧЕЧНИКИ Надпочечники - парные железы, представленные корковым и мозговым веще- ством, имеющими разное происхождение, регуляцию и физиологическое значение. Развитие коркового вещества начинается на 5 неделе эмбриогенеза в виде двух закладок целомического эпителия (интерреналовых тел) из ацидофильных клеток в области корня брыжейки, которые впоследствии дают начало фетальной коре. На 10 неделе первичную кору окружают базофильные клетки, которые дают начало дефи- нитивной (окончательной) коре напочечников. Фетальная кора к концу плодного пе- риода дегенерирует. Источником развития мозгового вещества является нервный гребень. Строение. Надпочесники покрыты соединительнотканной капсулой, состоящей из внутреннего рыхлого и наружного плотного слоев. Под капсулой располагаются мелкие клетки субкапсулярной зоны, являющейся источником регенерации клеток коркового вещества. Корковое вещество надпочечников можно разделить на три зоны: клубочковую, 36 пучковую и сетчатую. В клубочковой зоне клетки формируют структуры, напоминающие клубочки или арочки. В этой зоне образуются минералокортикоиды, главным из которых является альдостерон. Основными функциями этой зоны является поддержание гомеостаза электролитов в организме: реабсорбция и экскреция ионов в почечных канальцах, а также под влиянием минералокортикоидов происходит усиление воспалительных реакций. Под клубочковой зоной расположен суданофобный слой, представленный 3-4 рядами кубических клеток и выполняющий функцию источника регенерации. Под суданофобным слоем залегает пучковая зона, клетки которой образуют па- раллельно расположенные тяжи. Здесь вырабатываются глюкокортикоиды: кортизон, кортизол, кортикостерон. Гормоны влияют на метаболизм углеводов, белков и липидов, усиливают процессы отложения гликогена в печени и фосфорилирования; ослабляют воспаление и участвуют в стресс реакциях. Сетчатая зона коры надпочечников имеет более рыхлую структуру. Здесь вы- рабатываются половые стероидные гормоны, имеющие андрогенное действие. Мозговое вещество отделено от коркового тонкой прослойкой соединительной ткани. Здесь находятся светлые эндокриноциты (эпинефроциты), секретирующие адреналин, и темные эндокриноциты (норэпинефроциты), вырабатывающте норад- реналин. Кетахоламины оказывают влияние на гладкие миоциты сосудов, желудочно- кишечного тракта, бронхов и мышцу сердца, а также на метаболизм углеводов и липидов. Васкуляризация. Артерии, входящие в надпочечники разветвляются на артери- олы, которые образуют субкапсулярную сеть. От них в корковое вещество отходят капилляры, которые затем попадают в мозговое вещество и венозные синусы и ве- нулы, а далее в центральную вену надпочечников и нижнюю полую вену. Часть вен впадает в воротную вену печени. Также в мозговом веществе проходят артерии, бе- рущие начало от субкапсулярной сети. Возрастные изменения. Окончательное развитие надпочечников происходит к 20-25 годам. В пожилом возрасте клубочковая и сетчатая зоны истончаются, а пуч- ковая расширяется. Мозговое вещество не претерпевает существенных изменений. |