Курс лекций по нормальной физиологии. Ю. И. Савченков. Красноярск Издво , 2012, 470 с

• Название: Курс лекций по нормальной физиологии. Ю. И. Савченков. Красноярск Издво , 2012, 470 с
• Анкор: 1365215660_kurs_lektsiiy_po_fiziologii.doc
• Дата: 20.01.2018
• Размер: 8.6 Mb.
• Имя файла: 1365215660_kurs_lektsiiy_po_fiziologii.doc
• Тип: Курс лекций; #14664
• страница: 88 из 103

33.5.    Обонятельный и вкусовой анализаторы.

Рецепция химических свойств вещества. Ощущения вкуса и запаха возникают на основе избирательной и высокочувствитель­ной реакции рецепторов на присутствие молекул некоторых соединений.

Вкусовой анализатор.  

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем. Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции.

Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или к удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Рецепторы вкуса. Вкусовые почки — рецепторы вкуса — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору (рис. 64). Распознаваемая молекула достигает вкусовых сенсорных клеток, диффундируя через эту пору.

Рис. 64. Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка; показаны базальная и опорная, а также сенсорные клетки и афферентные волокна соответствующего черепно-мозгового нерва.

Одна и та же одиночная вкусовая клетка в большинстве случаев реагирует на вещества, обладающие разными вкусовыми качествами. Однако форма рецепторного потенциала при этом разная, специфическая картина возбуждения афферентного волокна называется вкусовым профилем волокна. Разные волокна черепно-мозговых нервов с разной силой возбуждаются от соленого сладкого, кислого, горького. Вкусоспецифические различия в уровне возбуждения несут информацию о вкусовом качестве, т.е. о виде молекул. Общий уровень возбуждения в группе нервных волокон содержит информацию об интенсивности стимула, т.е. о концентрации вещества.

Как и любой вторичный рецептор, вкусовая клетка реагирует на раздражение генерацией рецепторного потенциала. Он через синапсы передается в афферентные волокна черепно-мозговых нервов, которые проводят его к мозгу. В этом процессе участвуют: барабанная струна – ветвь лицевого нерва (VII), которая иннервирует переднюю и боковые части языка, и языкоглоточный нерв (IX), иннервирующий заднюю часть языка. Благодаря разветвлению каждое одиночное нервное волокно получает сигналы от рецепторных клеток разных вкусовых почек.

 Проводящие пути и центры вкуса. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Считается, что информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом — кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.  Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса.

Центральная обработка информации, поступающей от рецепторов, происходит на разных уровнях. VII и X пары черепно-мозговых нервов оканчиваются в продолговатом мозге, отсюда импульсы направляются в таламус, который переключает их и направляет в постцентральную извилину коры головного мозга. Повышение уровня обработки информации сопровождается увеличением числа высокоспецифичных нейронов, реагирующих на раздражение веществами, обладающими одним вкусом. Другие нейроны описанных центров отвечают не только на вкусовые, но и в той же степени на температурные или механиче­ские раздражения языка

Вкусовые ощущения и восприятие. У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются в случае голодания, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и осознанное восприятие или опознание определенного вкуса. Порог восприятия, как и в других сенсорных системах, выше порога ощущения. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Поэтому 20% раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10% раствор натрия хлорида — как максимально соленый, 0,2% раствор соляной кислоты — как максимально кислый, а 0,1% раствор хинина сульфата — как максимально горький.

Человек различает 4 ос­новных вкусовых качества – сладкое, кислое, горькое и соленое, которое достаточно хо­рошо характеризуются соответствующими веществами. Вкус сладкого связан, главным образом, с природными сахарами, такими, как сахароза или глюкоза; вкус NаСl соленый; другие соли, например КСl, вызывают одновременно ощущение горько­го и соленого. Подобные смешанные ощуще­ния характерны также для многих есте­ственных вкусовых раздражителей и со­ответствуют природе их компонентов. На­пример, апельсин имеет кисло-сладкий вкус, а грейпфрут – кисло-сладко-горький. Веще­ствами с кислым вкусом являются кислоты, а горький вкус имеют многие растительные алкалоиды.

На поверхности языка можно выделить области специфической чувствительности. Вкус горького ощущается в первую очередь основанием языка; другие вкусовые раздражители действуют на боковые поверхности и кончик языка с перекрыванием областей (рис. 65).

Рис. 65. Схема языка человека, иллюстрирующая его иннервацию различными черепно-мозговыми нервами, а также распределение сосочков (1 - грибовидные, 2 -  желобоватые, 3 - листовидные). Негомогенность распределения зон восприятия разных вкусовых качеств показана символами.

Между химическими свойствами вещества и его вкусом не существует никакой определенной корреляции. Например, не только сахара, но и соли свинца имеют сладкий вкус, а наиболее сладкими веществами являются искусственные заменители сахара, такие, как сахарин. Более того, воспринимаемое качество вещества зависит от его концентрации. Поваренная соль в малых концентрациях кажется сладкой и приобретает исключительно соленый вкус только в более концентрированном виде. Чувствительность к горьким веществам заметно выше. Поскольку подобные вещества часто ядовиты, благодаря высокой чувствительности мы получаем предостережение об их присутствии в воде или пище, даже если они находятся в ничтожных концентрациях. Сильные горькие раздражители могут вы­зывать рвоту или рвотный рефлекс. Эмоциональные компоненты восприятия вкуса широко варьируют в зависимости от состояния организма. Человек с дефицитом соли в организме считает пищу вполне пригодной, даже если концентрация соли в ней настолько велика, что нормальный человек не станет ее есть.

Биологическое значение. Биологическая роль вкусовых ощущений заключается не только в проверке съедобности пищи; они влияют также на процесс пищеварения. Благодаря наличию автономных эфферентов вкусовые ощущения рефлекторно связаны с секрецией пищеварительных же­лез и действуют не только на интенсивность секреции, но и на состав секрета – в зависимости от того, какие вкусовые качества в пище преобладают: например, сладкая она или соленая. С возрастом способность к различению вкуса снижается. Употребление лекарственных препаратов, таких, как кофеин и интенсивное курение, также снижают вкусовую чувствительность.

Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация к нему (снижается интенсивность  вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому. повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

 Обонятельный анализатор.

Обонятельная область, содержащая большую часть чувствительных клеток, ограничена верхней носовой раковиной, хотя средняя раковина также содержит небольшие островки обонятельного эпителия. Обонятельная область содержит рецепторные клетки диаметром 5—10 мкм, расположенные между опорными клетками. Общее число обонятельных рецепторов у человека около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение — обонятельная булава, из которой выступает по 6—12 тончайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм.

Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными (боуменовыми) железами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.   Обонятельные рецепторы являются первичными биполярными сенсорными клетками, от которых отходит по два отростка: от верхней части – дендрит, несущий реснички, и от основания – аксон. Реснички погружены в слой слизи, покры­вающей обонятельный эпителий, и не способны активно двигаться. Пахучие вещества, переносимые вдыхаемым воздухом, вступают в контакт с мембраной ресничек – наиболее вероятным местом взаимодействия между стимулирующей молекулой и рецептором. Молекулы достигают ресничек обонятельного рецептора и взаимодействуют с находящимся в них обонятельным рецепторным белком. В свою очередь обонятельный белок активирует, как и в случае фоторецепции, ГТФ-связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь — фермент аденилатциклазу, синтезирующую цАМФ. Повышение в цитоплазме концентрации цАМФ вызывает открывание в плазматической мембране рецепторной клетки натриевых каналов и как следствие — генерацию деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Аксоны, направляющиеся в обонятельную луковицу, объединены в пучки. Слизистая оболочка носа, кроме того, содержит свободные окончания тройничного нерва, часть которых также способна реагировать на запахи. В области глотки обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов. Слой слизи, покрывающий обонятельный эпителий и предохраняющий его от высыхания, постоянно возобновляется благодаря секреции и движению киноцилий окружающего эпителия.

Электроольфактограмма. Суммарный электрический потенциал, регистрируемый от поверхности обонятельного эпителия, называют электроольфактограммой (рис. 66). Это монофазная негативная волна с амплитудой до 10 мВ и длительностью несколько секунд, возникающая в обонятельном эпителии даже при кратковременном воздействии на него пахучего вещества. Нередко на электроольфактограмме можно видеть небольшое позитивное отклонение потенциала, предшествующее основной негативной волне, а при достаточной длительности воздействия регистрируется большая негативная волна на его прекращение (off-реакция). Иногда на медленные волны электроольфактограммы накладываются быстрые осцилляции, отражающие синхронные импульсные разряды значительного числа рецепторов.



Рис. 66. Электроольфактограмма (ЭОГ).   а — положительный потенциал;  6 — ЭОГ; в — ответ на выключение раздражителя.

Молекулы пахучих веществ поступают к рецепторам во время вдоха через ноздри, в меньшей степени – из полости рта благодаря диффузии через хоаны. Во время еды, таким образом, возникает смешанное ощущение, представляющее собой комбинацию вкуса и запаха. Обнюхивание – характерная черта многих млекопитающих – позволяет увеличить поток воздуха над обонятельной слизистой и, таким образом, концентрацию стимулирующих молекул в ней.

Человек способен различать запах нескольких тысяч различных веществ. Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50% пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.  Раньше считали, что низкая избирательность отдельного рецептора объясняется наличием в нем множества типов обонятельных рецепторных белков, однако недавно выяснено, что каждая обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецепторного белка. Сам же этот белок способен связывать множество пахучих молекул различной пространственной конфигурации. Правило «одна обонятельная клетка — один обонятельный рецепторный белок» значительно упрощает передачу и обработку информации о запахах в обонятельной луковице — первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге.

Центральные проекции обонятельной системы. Особенность обонятельной системы состоит, в частности, в том, что ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга (rhinencephalon) не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения — пищевой, оборонительной, половой и т. д.

Чувствительность обоняния.  Обоняние человека очень чувствительно, однако ряд животных обладает намного большей чувствительностью. Для примера можно указать, что если человек ощущает концентрации порядка 10⁸ молекул в 1 мл, то в живой природе порог чувствительности достигает 10²–10⁴. При действии очень малых концентраций веществ ощущение неспецифично. Увеличение концентрации  позволяет выявить запах и идентифицировать его. Например, запах скатола в малых концентрациях не так неприятен, тогда как при превышении некоторой пороговой величины ощущается типичный для этого вещества в высшей степени отталкивающий запах. Это показывает, что следует различать порог выявления запаха и порог его распознавания. В то же время изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30—60 % от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3—6 раз выше. Адаптация в обонятельной системе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества.

Современная концепция обоняния предусматривает существование двух обонятельных систем — основной и дополнительной. Первая, рассмотренная выше, играет в природе важную роль в восприятии запахов, связанных с питанием, поведением в системе «хищник — жертва», а также при распознавании индивидуальных или «предметных» запахов.

Вторая отвечает за восприятие феромонов — летучих хемосигналов, управляющих нейроэндокринными, поведенческими реакциями и играющих ключевую роль в регуляции полового и материнского поведения. Именно феромонная стимуляция становится для большинства животных источником, ориентирующим в поиске полового партнера, либо избегания «непригодных» особей. Рецепторную роль в решении подобных задач выполняет вомероназальный, или Якобсонов орган, открытый в 1703 г. Многие годы считалось, что он появляется у зародыша человека, но после 5-го месяца исчезает и рассасывается. В настоящее время анатомически показано, что вомероназальный орган у эмбриона не исчезает, а сохраняется в течение всей жизни человека. У человека он представлен небольшим углублением (вомероназальной ямкой) носовой полости (на срединной перегородке), отстоящей примерно на 15-20 мм от края ноздри. Вомероназальный орган наблюдается в явном виде у людей всех рас и обоего пола, почти у 70% взрослых людей билатерально.