лекции по анатомии и физиологии нс. Лекции по анатомии и физиологии центральной нервной системы
 Скачать 1.36 Mb.
|
|
Красноядерноспинно-мозговой тракт 3 0 Экстрапирамидные пути. 1) Красноядерноспинальный тракт. Первые нейроны располагаются в красном ядре среднего мозга. Их аксоны при выходе из покрышки среднего мозга совершают перекрест, после которого транзитом проходят через рети- кулярную формацию моста, продолговатого мозга, спускаются в боковые канатики спинного мозга, доходят до своего сегмента и заканчиваются в дви- гательных ядрах передних рогов. Здесь находятся тела вторых нейронов. Их аксоны в составе передних ко- решков выходят из спинного мозга и далее в составе спинномозговых нервов достигают поперечнополосатой мускулатуры. 2) Оливоспинальный тракт. Первые нейроны располагаются в нижней оливе продолговатого мозга. Их аксоны, не перекрещиваясь, идут в составе передних канатиков спинного мозга до двигательных нейронов передних ро- гов. Здесь располагаются тела вторых нейронов, чьи аксоны достигают ске- летных мышц. 3) Вестибулоспинальный и ретикулоспинальный тракты. Первые нейроны располагаются в вестибулярных ядрах и ядрах ретикулярной формации, со- ответственно. Их аксоны, не перекрещиваясь, идут в составе передних кана- тиков спинного мозга до двигательных нейронов передних рогов. Здесь рас- полагаются тела вторых нейронов, чьи аксоны достигают скелетных мышц. 4) Тектоспинальный тракт. Первые нейроны располагаются в четверохол- мии среднего мозга. Их аксоны совершают перекрест, транзитом идут в пе- редние канатики спинного мозга, и заканчиваются на двигательных нейронах передних рогов. Здесь располагаются тела вторых нейронов, чьи аксоны до- стигают скелетных мышц. Функции нисходящих путей. Пирамидные и экстрапирамидные пути совместно обеспечивают регуляцию целенаправленных двигательных реак- ций. При этом функции пирамидной системы модулируются деятельностью экстрапирамидной системы. Схема взаимодействия этих функциональных систем ЦНС выглядит сле- дующим образом. При выполнении целенаправленного движения общее направление движения обеспечивается регуляторными механизмами экстра- пирамидной системы. Она определяет пластический тонус мышц и обеспечи- вает сокращение мышечных групп, участвующих в движении. Завершение целенаправленного движения (например, захват предмета пальцами) осу- ществляется под контролем пирамидной системы и ее нисходящих путей. Нарушение взаимодействия пирамидной и экстрапирамидной систем при патологии ЦНС приводит к поражению двигательных реакций организма. Экстрапирамидные пути осуществляют сложные безусловнорефлектор- ные реакции организма на раздражение. Например, тектоспинальный тракт обеспечивает ориентировочный рефлекс на неожиданные зрительные и слу- ховые раздражители; ретикулоспинальный тракт тормозит двигательные ре- акции спинного мозга. Боковые желудочки мозга Боковые желудочки являются полостью конечного мозга. Они залегают симметрично по обеим сторонам от средней линии ниже уровня мозолистого тела. В каждом желудочке выделяют центральную часть, передний, задний и нижние рога. Центральная часть соответствует теменной доле полушария и представля- ет собой горизонтально расположенное щелевидное пространство. Передний рог бокового желудочка располагается в лобной доле, задний – в затылочной, нижний – в височной доле. В центральную часть и нижний рог желудочка вдается сосудистое сплете- ние. 3 1 Сообщения желудочков головного мозга 1. Боковые желудочки через межжелудочковые отверстия сообщаются с III желудочком. 2. III желудочек, кроме вышеописанных боковых, сообщается через во- допровод мозга с IV желудочком. 3. IV желудочек, кроме третьего, сообщается благодаря боковым и меди- альному отверстиям с подпаутинным пространством головного мозга и с центральным каналом спинного мозга. Заращение этих отверстий ведет к накоплению жидкости в подпаутинном пространстве – водянке головного мозга. Желудочки головного мозга. Боковые желудочки (первый и второй) расположены в самой середине каждого полушария; третий желудочек занимает центральную часть большого мозга. Он сообщается с боковыми желудочками (через межжелудочковые, или монроевы, отверстия) и с четвертым желудочком, находящимся в стволе. Оболочки головного мозга Головной мозг, как и спинной, окружен тремя соединительнотканными оболочками: наружной твердой, средней паутинной и внутренней сосуди- стой. Твердая оболочка. Ее наружная поверхность прилежит непосредственно к костям черепа, для которых является внутренней надкостницей. С костями свода черепа твердая оболочка связана слабо и легко отделяется, а с костями основания черепа – прочно. По определенным линиям твердая оболочка расщепляется на два листка, образуя синусы (пазухи), выстланные эндотелием. В синусы впадают вены, по которым происходит отток крови из мозга. Основной отток крови из сину- сов идет через внутренние яремные вены. Синусы отличаются от обычных вен тем, что из-за наличия жестких стенок не спадаются и не изменяют свой просвет при изменениях внутричерепного давления. Со своей внутренней стороны твердая оболочка образует отростки, про- ходящие в виде пластинок в щели между отдельными частями головного мозга и отделяющие эти части друг от друга. Паутинная оболочка головного мозга имеет вид тонкой прозрачной, но плотной пластинки, бедной сосудами и нервами. От твердой оболочки она отделяется субдуральным пространством, а от мягкой – подпаутинным про- странством. Подпаутинное пространство заполнено спинномозговой жидко- 3 2 стью. Паутинная оболочка соединяется с мягкой оболочкой с помощью со- единитльнотканных перекладин. Подпаутинное пространство не представляет общей полости одинаковой глубины, а состоит из множества сообщающихся между собой щелей. Там где подпаутинная оболочка перекидывается через глубокие борозды, образу- ются так называемые подпаутинные цистерны. Все цистерны сообщаются друг с другом, а в области большого затылоч- ного отверстия подпаутинное пространство головного мозга сообщается с подпаутинным пространством спинного мозга. От наружной поверхности паутинной оболочки отходят специфические выросты, вдающиеся в венозные синусы твердой оболочки головного мозга. Это так называемые паутинные грануляции, через которые происходит отток спинномозговой жидкости из подпаутинного пространства в венозные синусы. Мягкая (сосудистая) оболочка головного мозга плотно прилежит к ве- ществу мозга. Она богата нервными и кровеносными сосудами и имеет большое значение в питании мозга. В определенных местах мягкая оболочка проникает в желудочки мозга и формирует складки, содержащие большое количество кровеносных сосудов. Это сосудистые сплетения, продуцирую- щие из крови спинномозговую жидкость. Эмбриогенез спинного мозга Нервная система плода начинает развиваться на ранних этапах эмбрио- нальной жизни, продолжая развитие и в первые годы после рождения. Из эктодермы в заднем отделе зародыша образуется нервная пластинка, из кото- рой впоследствии формируется нервный желобок, а затем - нервная трубка. Из нее развивается спинной мозг, который соответственно сегментарному строению туловища делится на связанные между собою сегменты. Спинной мозг после 4 месяцев внутриутробного развития начинает отставать в росте от позвоночника. К рождению спинной мозг заканчивается на уровне третье- го поясничного позвонка. У взрослого человека нижняя граница спинного мозга соответствует уровню 1-2 поясничных позвонков. Спинной мозг у новорожденного имеет морфологически более зрелое строение, чем головной мозг. Его рост продолжается до 20 лет. Эмбриогенез головного мозга Головной мозг развивается из головного конца нервной трубки. Его пре- образования тесно связаны с развитием органов чувств. В эмбриогенезе головного мозга выделяют несколько стадий. На третьей неделе развития в головном отделе нервной трубки образуются три первич- ных мозговых пузыря (передний, средний и задний), из которых развиваются главные отделы головного мозга: конечный, средний и ромбовидный. В по- следующем передний и задний мозговые пузыри разделяются на два отдела, в результате чего образуется пять мозговых пузырей: конечный, промежу- точный, средний, задний и продолговатый. Из конечного пузыря развиваются полушария головного мозга и подкорковые ядра; из промежуточного - про- межуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье, гипоталамус); из среднего - средний мозг (четверохолмие, ножки мозга); из заднего - мост и мозжечок, а из продолговатого - продолговатый мозг. К 3-му месяцу внутриутробного развития определяются основные части центральной нервной системы: большие полушария, ствол, мозговые желудочки, спинной мозг. К 5-му ме- сяцу дифференцируются основные борозды коры больших полушарий, одна- ко, кора остается еще недостаточно развитой. Борозды и извилины головного мозга возникают благодаря неравномер- ному росту самого мозга. При этом выделяют первичные, вторичные и тре- тичные борозды. Первичные борозды отличаются абсолютным постоянством. К ним относят, например, центральную, латеральную (боковую) и теменно- 33 затылочную извилины. Латеральная борозда появляется к 4 месяцу внутри- утробного развития, а теменно-затылочная и центральная – на 6-ом месяце. Вторичные борозды появляются позднее (на 7-8 месяце внутриутробного развития) и характеризуются меньшим постоянством. Третичные борозды появляются не только в пренатальном, но и в постнатальном периоде разви- тия (в течение 1-го месяца жизни ребенка). Это многочисленные мелкие бо- розды, непостоянные по времени появления, форме, числу и не имеющие названий. Количество полушарных извилин, их форма, топографическое положение претерпевают определенные изменения по мере роста ребенка. Наибольшие изменения происходят в течение первых 5-6 лет, и лишь к 15-16 годам стано- вятся похожими на мозговые структуры взрослого человека. Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину, масса его в среднем составляет 1/8 массы тела. К моменту рождения вес моз- га составляет 340 г у мальчиков и 330 г у девочек. К 9-месячному возрасту, первоначальная масса мозга удваивается и к концу первого года жизни со- ставляет 1/11-1/12 массы тела. Наряду с ростом головного мозга меняются и ïðîïîðöèè черепа. Увеличение массы мозга происходит особенно интенсивно до 7-ми летнего возраста. Мозг достигает максимальной массы к 20-30 годам. У взрослого мужчины масса мозга – 1375 г, а у женщины – 1245 г. Причем масса мозга от периода рождения до взрослого возраста увеличивается в среднем в 4 раза, тогда как масса тела – в 20 раз. Мозговая ткань новорожденного мало дифференцирована; корковые клетки и двигательные проводящие пути недоразвиты; вещество полушарий головного мозга слабо дифференцировано на белое и серое вещество. После рождения интенсивно протекают процессы миелинизации нервных волокон в различных отделах головного мозга. К 9-ти месяцам миелинизация в боль- шинстве волокон коры больших полушарий достигает хорошего развития, за исключением коротких ассоциативных волокон в лобной доле. К этому воз- расту становятся более отчетливыми первые три слоя коры. Миелинизация волокон, расположение слоев коры и дифференциация нерв- ных клеток в основном завершается к 3 годам. В младшем школьном возрасте, а также в период полового созревания продолжающееся развитие головного мозга характеризуется увеличением количества ассоциативных волокон и образованием новых нервных связей. Функциональные особенности развития коры. У новорожденного большие полушария головного мозга не обладают регулирующим влиянием на нижележащие отделы ЦНС. Кора не регулирует движения, поэтому у но- ворожденного они имеют обобщенный характер и не имеют целенаправлен- ности, за исключением движений, обеспечивающих прием пищи. Считается, что на ранних этапах периода новорожденности функции ребенка регулиру- ются в основном промежуточным мозгом. Рефлекторные дуги безусловных рефлексов проходят через зрительные бугры и полосатое тело. Развитие периферической нервной системы Периферическая нервная система новорожденного недостаточно миели- низирована. Миелинизация проходит неравномерно. Так черепномозговые нервы миелинизируются в течение 3-4 мес., процесс заканчивается к 1 году 3 мес. Миелинизация спинномозговых нервов продолжается до 2-3 лет. Вегетативная нервная система функционирует у ребенка с момента рож- дения. После рождения отмечается лишь образование отдельных узлов и мощных сплетений симпатической нервной системы. Рассмотренные данные свидетельствуют о том, что уже на самых ранних стадиях эмбриогенеза развития нервной системы осуществляется по принци- пу системогенеза с развитием в первую очередь тех отделов, которые обеспе- чивают жизненно необходимые врожденные реакции, создающие первичную 3 4 адаптацию ребенка после рождения (пищевые, дыхательные, выделительные защитные). Изучение развивающегося мозга, особенно в первый год жизни, обнару- живает нечто сходное: появление новых форм реагирования сопровождается угасанием, редукцией первичных автоматизмов. Но при этом оба эти процес- са должны быть сбалансированы. Преждевременное угасание первичных ав- томатизмов лишает функции прочного фундамента, так как при развитии мозга принцип преемственности обязателен. В то же время слишком поздняя редукция устоявшихся форм реагирования мешает образованию новых, более сложных реакций. Сбалансированность процессов редукции и обновления наиболее высту- пает в двигательном развитии детей первого года жизни. Так, при рождении у ребенка имеются первичные позотонические автоматизмы, влияющие на мышечный тонус в зависимости от положения головы в пространстве. К кон- цу второго - к началу третьего месяца жизни эти автоматизмы должны уга- сать, уступая место новым формам регуляции мышечного тонуса - способно- сти ребенка удерживать голову. Если этого не происходит, данные автома- тизмы следует рассматривать как аномальные, ибо они препятствуют удер- живанию головы. Формируется патологическая связь: невозможность удер- живать голову нарушает развитие зрительного восприятия и вестибулярного аппарата; из-за неразвитости вестибулярного аппарата не вырабатывается способность к распределению тонуса мышц, обеспечивающему акт сидения. И как итог - искажается вся схема двигательного развития. Таким образом, наряду с гетерохронностью развития отдельных функци- ональных систем и их звеньев необходима и определенная синхронность их взаимодействия. Для каждого возрастного периода отдельные системы долж- ны иметь определенную зрелость, иначе не произойдет нормального слияния систем в единый ансамбль. Вегетативная нервная система Вегетативную нервную систему подразделяют на симпатическую и пара- симпатическую. Работа этих двух систем-антагонистов поддерживает в ор- ганизме стабильность внутренней среды перед лицом вечно изменяюще- гося мира. Главное различие между симпатической и парасимпатической системами заключается в том, что первая мобилизует организм для действия (катабо- лизм), а другая - восстанавливает запасы энергии в организме (анаболизм). Основная функция симпатической системы - это мобилизация всего орга- низма при чрезвычайных, экстремальных обстоятельствах. Такая мобилиза- ция связана с рядом сложных реакций, начиная с расщепления гликогена в печени (образующаяся при этом глюкоза служит добавочным источником энергии) и кончая изменениями в циркуляции крови. Каждую из этих реак- ций, осуществляемых симпатической нервной системой, легко понять как механизм приспособления к «аварийным» ситуациям, выработанным в ходе эволюции. Обеспечение доступа к запасам энергии дает организму максимум физических возможностей в непредвиденных ситуациях. Уменьшение крово- тока около поверхности тела снижает вероятность обильного кровотечения при повреждении кожи, тогда как усиленная подача крови к глубже лежа- щим мышцам позволяет развить большее физическое усилие. Кеннон назвал весь этот комплекс изменений «реакцией борьбы и бегства». Его теоретиче- ские соображения о роли этой реакции явились существенным стимулом для развития психофизиологии и современных представлений об «общей актива- ции» организма. Следующее по важности различие - то, что симпатическая система имеет тенденцию действовать быстро и как единое целое, тогда как парасимпатиче- ская активация более кратковременна и носит локальный характер. Действие 35 симпатической системы обычно проявляется диффузно (охватывает весь ор- ганизм) и поддерживается относительно долго. С другой стороны, действие парасимпатической системы, способствующее сохранению и поддержанию основных ресурсов организма, локально и относительно кратковременно. Эффекты симпатической и парасимпатической систем на органы и систе- мы организма противоположны друг другу. В то время как симпатическая нервная система ускоряет сокращения сердца, парасимпатическая их замед- ляет, она усиливает также приток крови к желудочно-кишечному тракту и стимулирует превращение глюкозы в гликоген печени. Большинство, но не все внутренние органы получают иннервацию от обеих систем. Поскольку обе они работают согласованно, трудно бывает определить, связано ли данное изменение функции с активностью той или другой из них. Например, замедление ритма сердца может указывать и на усиленную актив- ность парасимпатической системы, и на ослабление действия ее антагониста. Последнее различие в функционировании обеих систем связано с особен- ностями их структурной организации. В соматической нервной системе каж- дый нейрон, тело которого находится в ЦНС, имеет длинный отросток – ак- сон, проводящий нервные импульсы к органу-мишени. В произвольной му- скулатуре такой аксон образует синапс в области двигательной пластинки мышечного волокна. Соматическая нервная система, таким образом, имеет «однонейронный путь». В вегетативной же системе путь к органу- исполнителю двухнейронный. Место соединения между этими двумя нейро- нами находится в вегетативном ганглии. Симпатические волокна выходят из средней части спинного мозга - из грудного и поясничного отделов, поэтому симпатическую систему иногда называют тораколюмбальной. Ее аксоны сходятся к группе симпатических ганглиев, расположенных с обеих сторон спинного мозга. В этих ганглиях с плотно расположенными нейронами существуют большие возможности для электрических «переключений», и импульс, пришедший из любого участка симпатической системы, может вызвать активацию всей этой системы. Пара- симпатические волокна образуют синапсы недалеко от иннервируемого ор- гана, они выходят из спинного мозга выше или ниже места выхода симпати- ческих волокон - из черепного и кресцового отделов. В связи с этим пара- симпатическую нервную систему еще называют краниосакральной. Ее ган- глии расположены далеко друг от друга, и поэтому нервные импульсы ока- зываются более специфическими. Кроме этого симпатическая нервная систе- ма иннервирует надпочечники, которые при стимуляции выделяют адрена- лин и норадреналин. Норадреналин гормонального происхождения попадает в симпатические синапсы и усиливает их действие. Для распада этого гормона требуется некоторое время, поэтому для пре- кращения активности симпатической системы также требуется некоторое время. Для парасимпатической системы существует другой медиатор - аце- тилхолин. В синапсах этой системы ацетилхолин быстро инактивируется хо- линэстеразой, в связи с этим парасимпатические эффекты четко ограничены не только в пространстве, но и во времени. Важным исключением из этого правила являются симпатические волокна, иннервирующие потовые железы - они активируются ацетилхолином. Таким образом, различия между катабо- лическим действием симпатической системы и анаболическим действием парасимпатической системы обусловлены особенностями их анатомического строения. Нервные механизмы регуляции вегетативных функций имеют иерархиче- скую структуру. Первым уровнем этой иерархии являются внутриорганные периферические рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях веге- тативной нервной системы, средним уровнем являются нервные центры ствола мозга, высшим уровнем - кора больших полушарий. Она обеспечивает координацию вегетативных и соматических функций в сложных поведенче- |