лекции по анатомии и физиологии нс. Лекции по анатомии и физиологии центральной нервной системы
 Скачать 1.36 Mb.
|
|
Ретикулярная формация. Нейроны ретикулярной формации собраны в ядра, выполняю- щие специфические функции, и посылают отростки в большинство областей мозговой коры. Различают восходящую ретикулярную систему (слева), вызывающую активацию коры, и нисходящую ретикулярную систему (справа), главным образом регулирующую постуральный тонус (поддержание позы) благодаря тормозному и облегчающему влиянию на двигательные пути, спускающиеся из моторной коры в спинной мозг Все эти воздействия, обусловленные информацией, поступающей в мозг от органов чувств, а также степенью интенсивности мыслительной деятель- ности коры головного мозга и состоянием организма определяют уровень активации ретикулярной формации. Она, в свою очередь, через нервные во- локна восходящей активирующей системы (Мэгун и Моруцци, 1949) под- держивает необходимый общий тонус коры больших полушарий. Таким об- разом, степень ретикулярной активности полностью определяется импульса- ми, поступающими в ретикулярную формацию. Она лишена собственной активности и является общей «системой тревоги», которая отвечает одинако- во на все приходящие к ней импульсы. Ее функция - обеспечить общее «про- буждение» всей массы нейронов обоих полушарий. Поддержание уровня ак- тивности осуществляется, по-видимому, корой головного мозга, хотя и через посредство ретикулярной формации. Следует отметить двухсторонний характер взаимодействия коры головно- го мозга и РФ. Такая кольцеобразно замкнутая (а не однонаправленная) си- стема включает обратную связь, что обеспечивает возможность саморегуля- ции в системе кора - ретикулярная формация. В значительной степени активизирующее воздействие РФ осуществляется не непосредственно, а при участии гипоталамуса, с которым эта структура имеет двухсторонние связи. РФ, обладая двусторонними - афферентными и эфферентными - связями со спинным мозгом (ее эфферентные пути спускаются почти до поясничного отдела спинного мозга), влияет на мышечный тонус, на реакции, связанные с изменением позы, и другие виды рефлекторной деятельности спинного моз- га. В частности, активность ретикулярной формации находится в связи с ори- ентировочным рефлексом, описанным И.П. Павловым: внезапное изменение 1 7 в окружающей животное среде вызывает соответствующие изменения в его поведении. Так, в ответ на неожиданный звуковой сигнал собака вздрагивает, резко поднимает голову и поворачивается в сторону звука. РФ регулирует и ряд вегетативных функций. В ее нижних структурах, расположенных в продолговатом мозге, имеются участки, раздражение кото- рых вызывает изменение дыхания, сосудистого тонуса и сердечной деятель- ности, кашель и даже рвоту. Хорошо известны такие вегетативные сдвиги, связанные с эмоциональными состояниями, как учащение дыхания и сердце- биение, или изменение сосудистого тонуса, проявляющегося в том, что чело- век бледнеет или, напротив, краснеет, взволнованное покашливание, появле- ние пота, в особенности, на ладонях и ступнях ног. С активностью РФ многие исследователи связывают и кожно-гальваническую реакцию (КГР). Функции РФ: 1. Может оказывать как активирующее, так и тормозящее влияние на работу ЦНС; 2. Регулирует поток информации, идущий по афферентным путям в ко- ру больших полушарий. Оценивает биологическую значимость поступа- ющей информации; 3. Принимает участие в регуляции мышечного тонуса; 4. Объединяя и интегрируя в своей сети нервные структуры ствола моз- га, обеспечивает согласованную регуляцию всех вегетативных функций; 5. В ее состав входят сосудодвигательный и дыхательный центры про- долговатого мозга и центры ритмической двигательной активности сред- него мозга. Конечный мозг. Конечный мозг - самый молодой и самый большой отдел головного мозга, наибольшего развития достигший у человека. Он представлен двумя полуша- риями, разделенными продольной щелью. В глубине этой щели оба полуша- рия связаны между собой мозолистым телом и передней спайкой мозга. Они состоят из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в дру- гое. Каждое полушарие имеет три поверхности: медиальную, нижнюю и дор- солатеральную. Полушария состоят из трех основных компонентов: 1. Мантии, или плаща; 2. Обонятельного мозга; 3. Базальных ядер. Базальные ядра. Базальные ядра (ганглии) полушарий– отдельныескопления серого веще- ства, залегающие в полушариях в толще белого вещества. Они составляют стволовую часть конечного мозга. К базальным ядрам (базальным ганглиям) относят: хвостатое ядро, чече- вицеобразное ядро, ограду и миндалину. Хвостатое ядро с медиальной стороны прилегает к таламусу, отделяясь от него полоской белого вещества.Это ядро состоит из трех частей: головы, тела и хвоста. Все эти части входят в состав стенок боковых желудочков. Го- лова хвостатого ядра располагается в лобной доле, где заворачи-ваясь вниз, достигает переднего продырявленного вещества и соединяется с чечевицеоб- разным ядром. Хвост хвостатого ядра спускается в височную долю и доходит до миндалины. Таким образом, хвостатое ядро образует почти полный круг, открытый книзу. 1 8 Базальные ядра полушарий: а–на горизонтальном разрезе; б– на фронтальном разрезе. 1– ограда; 5–таламус; 8–внутренняя капсула; 9– миндалина; 10– третий желудочек. Хвостатое ядро: 2–головка ядра; 3–тело; 4–хвост. Чечевицеобразное ядро: 6–скорлупа; 7–бледный шар Чечевицеобразное ядро помещается ниже и латеральнее хвостатого ядра, отделяясь от него полоской белого вещества – внутренней капсулой. Двумя прослойками белого вещества ядро разделяется на три части: две медиаль- ных, формирующих бледный шар, и латеральную – скорлупу. Филогенетически бледный шар является более старой структурой. Он со- стоит из крупных нейронов и является сосредоточением выходных, эффе- рентных путей базальных ганглиев. Аксоны этих клеток подходят к различ- ным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к красному ядру, где начинается руброспинальный тракт экстрапирамидной системы. Другой важный двигательный тракт идет от бледного шара к передним ядрам тала- муса, а оттуда продолжается к двигательным областям коры головного мозга. Наличие этого пути обуславливает многозвеньевую петлеобразную между сенсомоторными и двигательными областями коры, которая осуществляется через полосатое тело и бледный шар к таламусу. Хвостатое ядро и скорлупа – филогенетически более новые образования – вместе образуют полосатое тело. Оно состоит главным образом из мелких клеток, аксоны которых направляются к бледному шару и черной субстанции среднего мозга. Полосатое тело является своеобразным коллектором чувствительных вхо- дов, идущих к базальным ганглиям. Главным источником этих входов служат новая кора (преимущественно сенсомоторная), неспецифические ядра тала- муса и дофаминоэргические пути от черной субстанции. Функциональные связи полосатого тела и бледного шара образуют стриопаллидарную систему, которая вместе с комплексом ядер ствола моз- га (красные ядра, черная субстанция, ядра ретикулярной формации, ядра ги- поталамуса) входят в состав экстрапирамидной системы. Многочисленные связи стириопаллидарной системы с различными отделами мозга свидетель- ствуют об ее участии в процессах интеграции, однако, до настоящего време- ни в знании о функции базальных ганглиев остается много невыясненного. Известно, что стриопаллидарная система играет важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации, обеспечивает распределение пла- стического тонуса мышц антагонистов и, кроме того, входит в состав высших вегетативных центров (теплорегуляция и углеводный обмен). При повреждении полосатого тела наблюдается атетоз – медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. Дегенерация нейронов поло- сатого тела вызывает также другое заболевание – хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений. 1 9 С повреждением базальных ганглиев связан синдром Паркинсона. Он ха- рактеризуется акинезией – малой подвижностью и трудностью перехода от состояния покоя к движению; восковидной ригидностью, или гипертонусом; статическим тремором, наиболее выраженным в конечностях. Все эти симп- томы, согласно современным представлениям, обусловлены гиперактивно- стью базальных ганглиев, которая возникает при повреждении дофаминоэр- гического (вероятно, тормозного) пути, который идет от черной субстанции к полосатому телу. Таким образом, этиология синдрома Паркинсона обуслов- лена дисфункцией как полосатого тела, так и структур среднего мозга, кото- рые функционально объединены в стриопаллидарную систему. По современным представлениям базальные ганглии, получая информа- цию от ассоциативных зон коры, участвуют в создании программы целена- правленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее информа- ция от базальных ганглиев поступает в передний таламус, где она интегриру- ется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер им- пульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров. Так в общих чертах можно представить себе место базальных ганглиев в целостной системе двигатель- ных центров мозга. Миндалина помещается в переднем отделе височной доли, под скорлу- пой. Ряд авторов описывает его как утолщение коры височной доли. Минда- лина связана с обонятельным и вкусовым анализаторами, то есть является подкорковым обонятельным центром (вместе с передними ядрами таламуса и сосцевидными телами гипоталамуса). Кроме того, миндалина относится к лимбической системе. Обонятельный мозг и лимбическая система. Обонятельный мозг и лимбическая система – самая древняя часть конеч- ного мозга, развивающаяся в связи с органом обоняния. Все структуры обонятельного мозга можно разделить на два отдела: пе- риферический и центральный. Периферический отдел представлен обоня- тельным нервом, обонятельными луковицами, передним продырявленным веществом, первичными обонятельными центрами. Центральный отдел включает извилину гиппокампа, зубчатую и сводчатую извилины. Сюда так- же относят прозрачную перегородку. Периферический отдел обонятельного анализатора связан с корковыми областями обеих полушарий Обонятельный мозг является одной из важнейших составных частей лим- бической системы (ЛС), объединяющей, кроме того, подкорковые структуры - хвостатое ядро, скорлупу, миндалевидное тело, таламус, гипоталамус, а также многочисленные пути, связывающие эти образования между собой. ЛС характеризуется обилием двусто- ронних связей с другими отделами мозга и внутри самой системы. Так, например, установлено наличие мощных связей лимбической систе- мы с гипоталамусом. Через него, а также через мамиллярные тела ЛС соединена с центральным серым веществом и ретикулярной форма- цией среднего мозга. ЛС, находясь в тесной функциональной связи с ре- тикулярной формацией ствола моз- га, составляет так называемый лим- бико-ретикулярный комплекс. Внутренняя поверхность левого полушария и структуры лимбической системы 2 0 К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли коры, передаю- щие информацию от зрительной, слуховой и соматической сенсорной систем. Установлены связи ЛС с лобными долями коры переднего мозга. Наконец, в пределах ЛС идентифицированы сложные циклические связи, создающие условия для циркуляции возбуждения по сложным круговым путям. Приме- ром такой циклической связи может служить так называемый круг Папеса, идущий от гиппокампа через свод – мамиллярное тело – переднее ядро тала- муса – кору поясной извилины и обратно к гиппокампу. Очевидно, сложность связей и внутренней организации ЛС свидетель- ствует об ее участии в интеграции функций новой коры и стволовых образо- ваний головного мозга. Функции ЛС: 1. Ряд соматических и вегетативных функций, например торможение дыхания, повышение кровяного давления, шевеление губами и т.д.; 2. Формирование эмоциональных и поведенческих реакций; 3. Участие в механизмах памяти. В 1937 г. американский невропатолог Д.В. Папес выдвинул гипотезу, со- гласно которой структуры мозга, расположенные в древней и старой коре, образуют единую систему (круг Папеса), ответственную за осуществление врожденных поведенческих актов и формирование эмоций. В 1952 г. другой американский исследователь, П.Д. Мак-Лин, развивая идеи Папеса, ввел по- нятие лимбической системы. Этим термином исследователь обозначил слож- ную функциональную систему, обеспечивающую постоянство внутренней среды и контроль видоспецифических реакций, направленных на сохранение вида. Теоретические и практические разработки Папеса и Мак-Лина послу- жили мощным толчком для дальнейших исследований в этой области. Эти исследования показали, что локальное раздражение различных отде- лов ЛС вызывает разнообразные вегетативные эффекты и влияет на деятель- ность внутренних органов. Так, раздражение миндалины приводит к измене- ниям частоты сердечных сокращений, дыхательных движений, сосудистого тонуса. В ряде случаев раздражение миндалин влияет на деятельность пище- варительного тракта, изменяя перистальтику тонкого кишечника, стимулируя секрецию слюны, произвольное жевание и глотание. Описано влияние мин- далин на сокращение мочевого пузыря и пилоэрекцию. Все эти разнообраз- ные реакции могут иметь различный знак и характеризоваться активацией или угнетением вегетативных функций. Вместе с тем высказывается предположение о том, что регулирующие влияния миндалины опосредованы нижележащими вегетативными центрами, в частности, гипоталамусом. Скорее всего, изменяя в ту или иную сторону возбудимость гипоталами- ческих центров, ЛС определяет знак соответствующей вегетативной реакции. Так формируется многоэтажная, построенная по иерархическому принципу система управления вегетативной сферой, интегрирующая вегетативные и соматические реакции. Как известно, эмоциональная окраска поведенческих реакций определяет- ся не только вегетативными компонентами, но и соответствующими эндо- кринными сдвигами. В этом плане представляет интерес данные о влиянии ЛС на деятельность желез внутренней секреции. Установлено, что длитель- ное (60 мин) раздражение ядер миндалины у обезьян вызывает повышение содержания кортикостероидов в плазме крови. Низкочастотное (12-36 имп/с) раздражение гиппокампа, напротив, уменьшает содержание кортикостерои- дов, которые выделяются надпочечниками при действии стресовых раздра- жителей. Очевидно, что нисходящие влияния этих структур ЛС на гипотала- мус, а через него на гипофиз изменяют продукцию АКТГ (адренокортико- тропного гормона), который регулирует активность надпочечников. 2 1 Таким образом, изменяя гормональный фон, ЛС в естественных условиях может участвовать в формировании побуждений к действию (мотиваций) и регулировать реализацию самих действий, направленных на устранение по- буждения, усиливая или ослабляя эмоциональные факторы поведения. Сведения об участии ЛС в формировании эмоций неоднозначны. Наибольшее их количество относится к роли миндалины и поясной извилины в этих процесах. При локальном электрическом раздражении миндалины мо- гут быть получены эмоциональные реакции типа страха, гнева, ярости и агрессии. Двустороннее удаление височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом вызывает у обезьян целый ряд сдвигов в эмоциональной сфере. Как правило, агрессивные обезьяны после этой операции становятся спокой- ными и доверчивыми. У животных наблюдается гиперорализм, когда все не- знакомые предметы без разбора запихиваются в рот. Удаление височных долей вызывает у обезьян гиперсексуальность, при- чем их половая активность может быть направлена даже на неодушевленные предметы. Послеоперационный синдром также сопровождается так называе- мой психической слепотой. Животные утрачивают способность правильной оценки зрительной и слуховой информации. Так, обезьяны без разбора ис- следуют все, даже опасные для себя предметы. Возникновение психической слепоты связывают с послеоперационным нарушением передачи сенсорной информации от височной доли к гипоталамусу. Согласно теории Папеса, сенсорные пути на уровне таламуса расходятся, причем один путь идет в проекционные зоны коры, где обеспечивается вос- приятие, а второй – в лимбическую систему. Вероятно, в этой системе проис- ходит оценка поступающей информации, ее сопоставление с субъективным опытом и запуск соответствующих эмоциональных реакций через гипотала- мические структуры. Информация об аффективном состоянии организма мо- жет поступать от стволовых структур в новую кору либо прямо от миндали- ны, либо через поясную извилину, которая связана с лобными, теменными и височными долями коры полушарий большого мозга. Вероятно, эти пути связаны с восприятием эмоционального фона, однако детальные механизмы этого восприятия еще нуждаются в разработке. Как уже отмечалось выше, ЛС принимает участие в запуске тех эмоцио- нальных реакций, которые уже апробированы в ходе жизненного опыта. В этом плане привлекают внимания исследования, констатирующие участие ЛС в процессах сохранения памяти. Так, например, удаление гиппокампов вызывает у людей полное выпадение памяти на недавние события. Электри- ческое раздражение гиппокампальной извилины во время хирургических операций может сопровождаться у больного появлением мимолетных воспо- минаний. Двустороннее удаление гиппокампа у обезьян и крыс приводит к нарушению способности усваивать новые навыки. Описанные факты привели к заключению, что гиппокамп играет определенную роль в процессах памяти и послужили толчком для дальнейших исследований этой структуры. Важно, что большинство исследователей склоняется к тому, что функции памяти не является весьма прерогативой какой-либо одной структуры, а обу- словлены содружественными действиями многих центров головного мозга. Существенным звеном в этой системе являются связи гиппокампа с новой корой. Функциональная роль этих связей подтверждается физиологическими экспериментами. При одновременной регистрации электрической активности гиппокампа и новой коры наблюдаются реципрокные взаимоотношения между ними. Когда в гиппокампе возникает медленноволновый тета-ритм, в новой коре доминирует высокочастотная низкоамплитудная активность и, наоборот, медленноволновой активности энцефалограммы соответствует вы- сокочастотная активность гиппокампа. 2 2 Наиболее выраженное усиление тета-ритма в гиппокампе обнаруживается на начальных стадиях выработки условного рефлекса и сочетается с состоя- нием настороженности и сосредоточения внимания при формировании ори- ентировочной реакции. Удаление гиппокампа у животных нарушает процессы внутреннего тор- можения и снижает способность к погашению потерявших свое адаптивное значение условно-рефлекторных реакций. Одновременно затрудняется упрочнение условного рефлекса в связи с резким усилением ориентировоч- ной реакции. Следовательно, гиппокамп, как, впрочем, и другие структуры ЛС, существенно влияет на функции неокортекса и на процессы научения. Это влияние осуществляется в первую очередь за счет создания эмоциональ- ного фона, который в значительной степени отражается на скорости образо- вания любого условного рефлекса. Таким образом, ЛС является важным отделом головного мозга, функцио- нально связанным с новой корой и стволовыми структурами, образующими вместе систему координации висцеральных и соматических функций орга- низма. |