паразитология. Паразитология и природная очаговость болезней. Лекция 15. Трансмиссивные и природноочаговые заболевания на территории Беларуси Лекция 16. Ветеринарносанитарные мероприятия по борьбе с возбудителями паразитарных
 Скачать 1.84 Mb.
|
|
Энергетический обмен. У микроорганизмов, как и у эукари-от, различают два типа дыхания: аэробное и анаэробное. Различают несколько групп микроорганизмов. Строгие (облигатные) аэробы растут только при наличии воздуха, обладают набором ферментов для аэробного дыхания, производят полное окисление углеводов до С02 и Н20. 35 Строгие анаэробы могут развиваться лишь в бескислородной среде, обладают анаэробным дыханием. Факультативные анаэробы способны развиваться как в бескислородных, так и в кислородных условиях. Процесс дыхания у них протекает в две фазы - сначала фаза анаэробного роста, а затем потребление кислорода и более глубокое расщепление углеводов. Они обладают обоими наборами ферментов. Микроаэрофилы развиваются при низких концентрациях кислорода - до 1%. К ним относят спирохеты, актиномицеты. Аэротолерантные микробы могут развиваться при пониженных концентрациях кислорода - до 10%. Примером могут служить клостридии. Капнические микробы требуют повышенного содержания углекислоты (например, Brucella abortus). Энергетический обмен у прокариот в основном включает в себя те же этапы, что и у эукариот. Генетический аппарат прокариот. Одним из отличий прокариот является отсутствие у них оформленного ядра. Вместо него имеется нуклеоид. Величина генома у бактерий составляет от 0,8х10 6 до 8х10 6 пар нуклеотидов. Помимо хромосомы, у бактерий имеются плазмиды – суперспирализованные молекулы двухнитчатой ДНК, ковалентно замкнутые в кольцевую структуру. Бактериальные клетки могут содержать несколько плазмид. Плазмиды способны реплицироваться независимо от хромосомы. Плазмиды могут находиться в бактериальной клетке в двух состояниях – автономном (в цитоплазме) и интегрированном (встраиваются структуру бактериальной хромосомы и реплицируются вместе с ней). Плазмиды способны переноситься из клетки в клетку. Часто они контролируют у бактерий определенные свойства. К плазмидам относят также профагов – стадия существования умеренных бактериофагов. С плазмидами связывают патогенность ряда бактерий и их отдельных штаммов. Боррелии. Бактерии относятся к порядку Spirochaetales, семейству Spirochaetaceae, роду Borrelia. Свое родовое название они получили в честь французского микробиолога A.Borrel, изучавшего в начале ХХ века эту разновидность спирохет. Все известные виды рода Borrelia морфологически весьма сходны. Это грамотрицательные спирохеты, относительно легко окрашиваются анилиновыми красителями, что отличает их от других родов спирохет. Другой отличительной особенностью боррелий является отсутствие у них митохондрий и ундулирующей мембраны. Длина микробной клетки - от 10 до 30 мкм, поперечный размер составляет 0,20-0,25 мкм. По форме представляют собой извитую, лево- или правовращающуюся спираль. 36 В настоящее время по отличиям в нуклеотидных последовательностях ДНК различают более 10 (13) геновидов боррелий, относящихся к комплексу B.burgdorferi sensu lato, представители которого неравномерно распределены в пределах мирового нозоареала этой инфекции. Не все боррелии данного комплекса являются патогенными для человека. Доказана патогенность 3 геновидов: B.burgdorferi sensu stricto, B.garinii и B.afzelii. Все эти геновиды имеют распространение на территории России (преимущественно B.garinii и B.afzelii). Боррелии in vitro культивируются только в среде обогащенной аминокислотами, витаминами, альбумином бычьей и кроличьей плазмы и другими веществами (модифицированная среда BSK-II). Температурный оптимум культивирования составляет 30-34 о С. Боррелии отличаются относительно длительным и непостоянным периодом роста на питательных средах в анаэробных условиях, который обычно составляет 7-20 часов. При достижении числа микробных клеток 106 - 108 в мл возможно осуществление дальнейших лабораторных исследований. Боррелии выращенные в среде культивирования хорошо сохраняются при низких температурах (-70°- 90°С) до нескольких лет, не теряя своих биологических свойств. Формалин, фенол, этиловый спирт и другие дезинфицирующие вещества, а также ультрафиолетовое излучение обладают инактивирующим действием на боррелии. Отсутствие у боррелий генов кодирования синтеза амино- и жирных кислот, ко-факторов и нуклеотидов объясняет столь высокие требования к условиям их культивирования с использованием сывороточных добавок. Кроме того, поскольку боррелии хемоорганотрофные анаэробы, то они должны получать энергию для синтеза АТФ от субстрата фосфорилирования, который имеется только в цитоплазме других клеток, т.к. у боррелий нет генов, кодирующих дыхательную цепь фосфорилирования. Боррелии также испытывают недостаток других ферментов, необходимых для цикла трикарбоновых кислот и фосфорилирования. Таким образом, способность их собственных компонентов метаболизма настолько ограничена, что для своего существования они должны иметь организм хозяина (причем с преимущественным внутриклеточным персистированием), который гарантирует доступность питательных готовых веществ. Боррелии имеют одну линейную хромосому и, кроме того, еще до 20 кольцевых и линейных плазмид, известных еще под названием - микрохромосомы. Экстрахромосомный (плазмидный) феномен генного кодирования не является исключительным свойством боррелий, подобное 37 наблюдается и у некоторых других представителей прокариот. Однако тот факт, что боррелии могут иметь довольно большое количество линейных и кольцевых плазмид выделяет их среди других микроорганизмов. Следующей особенностью боррелий является то, что плазмиды обнаруживаются преимущественно при первичной изоляции штаммов в культуре, последующие пересевы приводят к уменьшению их числа и даже полной элиминации, в связи с чем, изменяется и антигенный профиль возбудителя, приводящий к полной потере инвазивности. Белковый (антигенный) спектр боррелий весьма вариабелен и различен не только у боррелий разных геновидов, но и среди изолятов одного геновида. Боррелии имеют группы антигенов: поверхностные (OspA, OspB, OspD, OspE и OspF), жгутиковый и цитоплазматический. Поверхностные антигены характеризуются вариабельностью. Наибольшая их гетерогенность обнаруживается у B.garinii (по OspC - 13 вариантов, по OspA - 7) и B.afzelii (по OspC - 8, по OspA - 2). Штаммы B.burgdorferi s.s. отличаются относительным постоянством спектра поверхностных белков. Белки, находящиеся на внешней оболочке, определяют видовую принадлежность возбудителя и являются основными иммуногенами. Многие антигенные детерминанты внешней оболочки сходны с таковыми у боррелий других видов и даже некоторых бактерий. Этим объясняется возможность перекреста в иммунологических реакциях. В настоящее время установлены и достаточно хорошо изучены и некоторые другие мембранные антигены боррелий: p83/100, Oms66 (p66), BmpA (p39), HSP60 (p60), p18, OspD, OspE, OspF. Генетическая информация большинства из них находится в плазмидах, поэтому, потеря отдельных плазмид, например, при длительной персистенции боррелий в организме человека, обязательно влечет за собой и изменение структуры поверхностных антигенов, а значит и иммунного ответа. ЛЕКЦИЯ 5. ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ПРОСТЕЙШИЕ 1 Систематика, строение и биология. Эпидемиологическое и эпизоотическое значение. 2 Кишечные амебы. 3 Паразитизм в классах Жгутиконосцы и Микроспоридии. 4 Паразитические инфузории, распространение, места обитания, экология, значения в жизни животных и человека. 38 5 Класс Споровики как группа исключительно паразитических простейших. 1 Систематика, строение и биология. Эпидемиологическое и эпизоотическое значение.Медицинская протистология — наука, изучающая простейших, возбудителей болезней человека, и вызываемые ими заболевания, а также меры профилактики и борьбы с ними. Простейшие составляют подцарство одноклеточных эукариотных организмов — Protozoa. Тело их состоит из одной клетки, функционирующей как полноценный самостоятельный организм благодаря наличию в ней специальных органоидов (органелл), которые выполняют отдельные функции, соответствующие функциям и тканям многоклеточных животных. К специальным органоидам простейших относятся органоиды движения, питания, выделения, размножения защиты, а также опорные (скелетные) органоиды. Газообмен происходит через поверхность тела. Клетка простейшего организма ограничена наружной мембраной. У большинства видов под мембраной имеется плотная, эластичная оболочка — пелликула. Иногда пелликула отсутствует и ее функции выполняет более плотный гомогенный поверхностный слой цитоплазмы — эктоплазма, окружающая более жидкую и зернистую эндоплазму. У ряда других видов простейших, кроме пелликулы, формируется более толстая наружная оболочка, выполняющая защитную и опорную функции. В эндоплазме расположено ядро (или несколько ядер), общеклеточные органоиды (рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и др.), а также некоторые специальные органоиды и включения. Клетки простейших имеют размеры от 3 мкм до 3 мм (в среднем 50 – 150 мкм). В большинстве случаев форма их тела асимметричная, некоторые, имеющие более плотную скелетную структуру, построены по радиально-лучевой, спиральной или двусторонней симметрии. Размножаются простейшие путем простого или множественного деления, а также почкованием или цистообразованием. У некоторых имеется половой процесс — копуляция или конъюгация. При копуляции двух половых особей (гамет) они сливаются полностью, включая и их ядра, в результате чего образуется зигота. При конъюгации, которая наблюдается у инфузорий, две их особи обмениваются частицами ядра, образовавшимися после его митотического деления, и, следовательно, содержащими гаплоидный 39 набор хромосом. У некоторых простейших (например, у споровиков) имеет место чередование поколений, размножающихся половым и бесполым способом (жизненный цикл со сменой генераций). Простейшие обладают свойством раздражимости. Ответная реакция на воздействие различных факторов среды проявляется у них в форме направленных движений — таксисов. Биологический цикл многих простейших включает две жизненные формы: активную, или вегетативную форму, которая называется трофозоитом, и покоящуюся, резистентную форму, называемую цистой. Простейшие — наиболее древние эукариоты. Их предки произошли от прокариотических организмов в протерозойскую эру около 1,5 млрд. лет назад. У человека простейшие паразитируют в желудочно-кишечном тракте, в крови и тканях различных органов. Простейшие оказывают как местное, так и общее патогенное действие на организм человека, которое проявляется большею частью неспецифическими клиническими симптомами, что значительно затрудняет и клиническую диагностику протозойных болезней. Простейшие формируют слабый иммунный ответ, вследствие чего при многих протозоозах заболевание приобретает затяжное или хроническое течение. Диагностика протозойных болезней часто основывается на выявлении простейших микроскопическими методами. В зависимости от локализации возбудителя материалом для исследования могут быть кровь, мокрота, испражнения, образцы тканей (биоптаты), спинномозговая жидкость и др. Иногда прибегают к культивированию простейших на специальных средах или путем пассажей на лабораторных животных (биологическая проба). В последние годы расширился спектр иммунологических методов диагностики протозоозов. При некоторых паразитарных болезнях используют метод ПЦР для идентификации ДНК паразита в биологических жидкостях. Протозойные болезни широко распространены в мире. По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) ими болеют сотни миллионов людей. Наибольшую медико-социальную значимость среди протозойных болезней имеют малярия, трипаносомозы, лейшманиозы и кишечные протозоозы. В последние годы возросла заболеваемость оппортунистическими протозойными инфекциями среди ВИЧ — инфицированных лиц (токсоплазмоз, криптоспоридиоз и др.). Особенно высока заболеваемость протозоозами в тропической и субтропических зонах. Это обусловлено тем, что многие из их возбудителей передаются кровососущими насекомыми, в организме 40 которых они проходят развитие лишь при высокой температуре внешней среды. Широкому распространению протозойных болезней в тропических странах способствуют также социальные факторы: низкий уровень экономического развития этих стран, недостаточность питания населения (дефицит белков и витаминов), использование необеззараженной воды из открытых водоемов вследствие отсутствия водопроводов и очистных сооружений. Профилактика протозойных болезней заключается, главным образом, в выявлении и лечении больных и применении комплекса мер, направленных на усиление санитарного надзора за объектами окружающей среды, продуктами питания, водоснабжением, проведением борьбы с переносчиками и организацией химиопрофилактики. Методы специфической профилактики (вакцины) при протозоозах не разработаны. Систематическое положение возбудителей важнейших протозоозов человека Классификация простейших еще окончательно не упорядочена. Международный комитет по систематике простейших (1980 г.) рекомендовал выделить семь типов простейших, составляющих царство Protista. Виды, патогенные для человека, входят в состав пяти типов: Rhizopoda, Kinetoplastida, Polymastigota, Sporozoa, Ciliophora. К типу Rhizopoda (саркодовых) относятся наиболее примитивные простейшие, тело которых не имеет оболочки и покрыто лишь элементарной цитоплазматической мембраной — плазмолеммой. Форма тела непостоянная. Органоидами движения и захвата пищи путем фагоцитоза служат псевдоподии (ложноножки) — непостоянные выступы цитоплазмы, которые могут возникать на любом участке ее поверхности. Питание осуществляется путем фаго-, пиноцитоза и осмотически. Ядро одно или их несколько. Размножение бесполое (делением надвое, почкование, цистообразование). У некоторых видов имеется примитивный половой процесс в виде плазмогамии. Большинство саркодовых — свободноживущие морские, пресноводные и почвенные организмы (свыше 11 тыс. видов). Среди них встречаются также комменсалы и паразиты животных и человека. Из саркодовых, обитающих в организме человека, наибольшее медицинское значение имеют следующие: Класс Entamoebidea: отр. Entamoebida, cем. Entamoebidae, виды: Entamoeba gingivalis (Gros, 1949); E. coli (Grassi, 1879); E. histolytica (Schaudinn, 1903); E. hartmanni (von Prowazek, 1912); 41 Iodamoeba buetschlii (vоn Prowazek, 1912); Endolimax nana (Wenyon, O`Connor, 1917). Класс Heterolobosea: отр. Schizopyrenida, сем. Vahlkapfidae, вид — Naegleria fowleri (Carter, 1970). Класс Lobosea: отр. Acanthopodida, сем. Acanthamoebidae, виды: Acanthamoeba castellanii (Douglas, 1930); A. culberstoni (Singh, Das, 1970); A. astronyxis (Ray, Hayex, 1954). отр. Blastocystida, сем. Blastocystidae, вид — B. hominis (Brumt, 1912). Тип Kinetoplastida объединяет простейших, у которых органоидами движения служат один или два жгутика. Жгутик представляет собой вырост цитоплазмы, покрытый плазматической мембраной, внутри которой находится цилиндр из 9 пар микротрубочек, в центре цилиндра располагаются еще две микротрубочки. В основании жгутика лежит базальное тельце, блефаропласт, содержащее белки и РНК. С ним при помощи подвесной нити связано парабазальное тельце, или кинетопласт, в состав которого входит крупная митохондрия, содержащая большое количество ДНК прокариотного типа. Жгутик, базальное тельце и кинетопласт составляют опорно-двигательный аппарат клетки, тесно связанный с ядром. Совершая быстрые вращательные движения, жгутик как бы ввинчивается в жидкий субстрат и тянет за собой все тело простейшего (рис.8). Рис. 8. Трофозоит Lamblia intestinalis Благодаря плотной эластичной оболочке тело жгутиковых сохраняет относительно постоянную форму, хотя многие виды способны в некоторых пределах ее изменять. Сократительные вакуоли у всех паразитических форм отсутствуют. Размножение обычно бесполое (продольное деление надвое). Представители типа Kinetoplastida широко распространены в природе. Среди них немало паразитических форм, которые могут вызывать опасные заболевания человека. Наибольшее медицинское значение имеют лейшмании и трипаносомы, относящиеся к отряду Trypanosomatida, сем. Trypanosomatidae. Важнейшие виды рода Leishmania: 42 L. donovani (Laveran et Mesnil, 1903); L. infantum (Nicolle,1908); L. archibaldi (Castellani, Calmers, 1919); L. tropica (Wright, 1903); L. major (Yakimoff, 1915); L. aetiopica (Bray, Ashford, Bray, 1973); L. braziliensis braziliensis (Vianna, 1911); L. braziliensis peruviana (Veler, 1913); L. braziliensis guyenensis (Floch, 1954); L. braziliensis panamensis (Lainson, Shaw, 1972); L. mexicana mexicana (Biagi, 1953); L. mexicana pifanoi (Medina, Romero 1962); L. mexicana amazoensis (Lainson, Shaw, 1972). Виды рода Trypanosoma: Trypanosoma gambiense (Dutton, 1902); T. rhodesiense (Stephens, Fantham, 1910); T. (син. Schizotrypanum) cruzi (Chagas, 1909). К типу Polymastigota принадлежат простейшие, имеющие несколько (иногда очень много) жгутиков и двигательных систем; митохондрии отсутствуют. Из полимастигот, паразитирующих у человека, большое значение имеют трихомонады: класс Parabasalea, отр. Trichomonadida, сем. Trichomonadidae виды: Trichomonas vaginalis (Donne, 1837); Pentatrichomonas hominis (Davaine, 1860). сем. Monocercomonadidae, вид Dientamoeba fragilis (Jepps, Dobell, 1918), который ранее включали в тип Rhizopoda. Значительную роль играют также лямблии, относящиеся к классу Diplomonadea, отр. Diplomonadida, сем. Hexamitidae, роду Giardia, вид Giardia (син. Lamblia) inestinalis (Lambl, 1859). Кроме того, к классу Diplomonadea принадлежит обитающий в кишечнике человека представитель отряда Retortamonadida, сем. Retortomonadidae, вид Chilomastix mesnili (Wenyon, 1910). Тип споровиков ( |