Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка

• Название: Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка
• Дата: 28.10.2019
• Размер: 2.12 Mb.
• Имя файла: Lektsii_Kuznetsov_Pugachyov-1.doc
• Тип: Лекция; #92319
• страница: 28 из 44

Кровоснабжение долек тимуса. Артерии, поступающие в тимус, делятся на междольковые (arteria interlobularis), от которых вглубь дольки отходят обычно 2 артериальные ве­тви (arteria intralobularis). Одна из этих ветвей проходит по корковому веществу вблизи границы с мозговым веществом и описывает дугу. От этой дуги в сторону капсулы или трабекул долек отходят капилляры, окруженные гематотимусным барьером. Эти капилляры впадают в подкапсульную вену, ко­торая покидает дольку и вливается в междольковую вену. Вто­рая артериальная ветвь направляется в мозговое вещество дольки и делится на капилляры, которые не имеют гематотимусного барьера. Эти капилляры вливаются во внутридольковую мозговую вену, которая тоже впадает в междольковую ве­ну. Таким образом, поступление и отток крови в корковое и мозговое вещество долек тимуса осуществляется по различ­ным сосудам.

Возрастная инволюция тимуса. Тймус окончательно развивается к 3 годам жизни ребенка. С этого возраста и до 20 лет тимус находится в стабильном положении. Затем он подвергается обратному развитию, или возрастной инволю­ции. При этом разрастается соединительная ткань капсулы и трабекул и развивается жировая ткань. Одновременно с этим из коркового и мозгового вещества долек тимуса исчеза­ют Т-лимфоциты. В результате тимус превращается в жиро­вое тело (corpus adiposum). В таком случае предшественники Т-лимфоцитов подвергаются антигеннезависимой дифференцировке в многослойном плоском эпителии кожи. В слу­чае, если не наступает возрастная инволюция тимуса, в орга­низме возникает состояние, которое называется тимиколимфатическим статусом (status thymicolymphaticus). Такое состояние возникает в организме в том случае, если в коре надпочечников выделяется недостаточное количество глюкокортикоидов. При таком статусе организм оказывается крайне неустойчивым к инфекционным заболеваниям и зло­качественным опухолям.

Временная инволюция тимуса. Наблюдается при трав­мах, заболеваниях, интоксикациях, стрессах и т. д., когда из коры надпочечников выделяется большое количество глюкокортикоидов, под влиянием которых происходит цитолиз лимфоцитов или поглощение их макрофагами, в результате чего корковое вещество долек тимуса становится таким же светлым, как и мозговое. Временная инволюция продолжает­ся до тех пор, пока длится заболевание или стресс. После это­го состояние коркового и мозгового вещества возвращается к норме.

Функции тимуса. Ткмус выполняет 2 основные функции:

1) кроветворную, которая заключается в антигеннезависимой дифференцировке предшественников Т-лимфоцитов,

2) гормональную, в результате которой в тимусе выделяется тимозин, стимулирующий функцию периферических лимфоидных органов кроветворения, инсулиноподобный фак­тор, кальцитониноподобный фактор, снижающий уровень кальция в крови, и фактор роста.

Если у новорожденного жи­вотного удалить тимус, то нарушится развитие перифериче­ских органов кроветворения и рост тела.
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ (nodus lymphaticus)

Развитие. Лимфатические узлы развиваются на 8-10-й неделе эмбриогенеза из скоплений мезенхимных клеток около кровеносных сосудов и по ходу лимфатических сосу­дов. По периферии этих скоплений из мезенхимы формиру­ется соединительнотканная капсула. Между мезенхимой зачатка узла и капсулой формируется пространство — подкапсульный синус, от которого отходят корковые периузелковые синусы, отделяющие узелки друг от друга; от периузелковых синусов отходят мозговые синусы. От соедини­тельнотканной капсулы вглубь мезенхимного зачатка узла отходят трабекулы. Мезенхимные клетки зачатка лимфати­ческого узла дифференцируются в его ретикулярную строму. Вскоре в зачатки лимфатических узлов вселяются стволовые клетки, и начинается миелопоэз, который продолжается сравнительно короткий период времени. На 16-й неделе в центр лимфатических узлов вселяются В-лимфоциты, несколько дней спустя они (В-лимфоциты) вселяются и в их периферические отделы и уже в последнюю очередь вселя­ются Т-лимфоциты. С этого момента в лимфатических уз­лах начинается лимфопоэз, который продолжается до и по­сле рождения. К 20-й неделе эмбриогенеза лимфатические узлы приобретают черты окончательных (дефинитивных) лимфатических узлов.

Строение. Лимфатические узлы располагаются по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, имеют овальную или бобовидную форму. Снаружи лимфатические узлы покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят трабекулы. Капсула и трабекулы включают коллагеновые и эласти­ческие волокна и гладкие миоциты. На вогнутой поверхности лимфатических узлов находятся ворота. В ворота входят ар­терия и нервы, выходят вены и выносящий лимфатический сосуд. Приносящие лимфатические сосуды входят с противо­положной выпуклой стороны. Стромой лимфатических узлов является ретикулярная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Диаметр лимфатических уз­лов колеблется от 0,5 до 1 см.

По периферии лимфатических узлов расположено более темное корковое вещество, представленное лимфатическими узелками, а в центре — более светлое мозговое вещество, представленное мозговыми тяжами. В лимфатических узлах имеются кортикальная зона (корковое вещество), мозговое вещество и паракортикальная зона, расположенная между кортикальной зоной (лимфатическими узелками) и тяжами мозгового вещества.

Кортикальная зона представлена лимфатическими узелками (nodulus lymphaticus), диаметр которых колеблется от 0,5 до 1 мм. Строма лимфатических узелков представлена ретикулярной тканью, преимущественно циркулярно распо­ложенными ретикулярными волокнами. В лимфатических узелках находятся свободные макрофаги, дендритные клет­ки, В-лимфоциты и В-лимфобласты. В центре лимфатиче­ских узелков имеется светлый центр (centrum lucidum). Этот центр еще называется герминативным центром, так как здесь размножаются В-лимфобласты. а также реактивным центром, потому что здесь происходит реакция между макро­фагами и антигенами. Иначе говоря, в светлых центрах про­исходит активация лимфоцитов антигенами, размножение лимфобластов (иммунобластов, плазмобластов) и фагоцитоз антигенов и лимфоидных клеток.

Макрофаги лимфатических узелков выполняют фагоци­тарную функцию и перерабатывают антигены из корпуску­лярного состояния до молекулярного, накапливая молекулы антигена до такого количества, которое способно вызвать антигензависимую дифференцировку В-лимфоцитов.

Дендритные клетки лимфатических узелков предста­вляют собой макрофаги, утратившие способность к фагоци­тированию. В дендритных клетках имеются отростки, слабо развитые органеллы общего значения. Цитоплазма этих кле­ток слабо окрашивается, на их поверхности есть рецепторы к иммуноглобулинам. К этим рецепторам присоединяются иммуноглобулины, а к свободным концам иммуноглобули­нов — антигены. Антигены дендритных клеток совместно с антигенами макрофагов и при участии Т-хелперов стиму­лируют В-лимфоциты к пролиферации, дифференцировке и функциональной активности (выработке антител).

Откуда поступают В-лимфоциты в кортикальную зону? Они поступают сюда из красного костного мозга с током крови. В-лимфоциты, поступившие в лимфатический узе­лок, подвергаются воздействию антигенов, фагоцитирован­ных макрофагами, антигенов, удерживаемых на рецепто­рах дендритных клеток, и лимфокинов, выделяемых Т-хелперами. Под влиянием всех этих воздействий В-лимфоциты претерпевают бласттрансформацию, пролиферацию и антигензависимую дифференцировку. В результате такой дифференцировки В-лимфоциты превращаются в эффек- торные клетки — плазмоциты и клетки памяти. Плазмоциты способны вырабатывать антитела, направленные на уничтожение тех антигенов, под влиянием которых они подверглись антигензависимой дифференцировке. Затем плазмоциты и клетки памяти через посткапиллярные венулы поступают в общий ток крови и после непродолжитель­ной циркуляции переходят в соединительную ткань. В соеди­нительной ткани они выполняют каждый свою функцию: плазмоциты выделяют антитела, а клетки памяти, встретясь со знакомым антигеном, подвергаются дифференцировке эффекторные клетки и вступают в иммунную реакцию, на­правленную на уничтожение этого антигена.

Таким образом, лимфатические узелки являются зоной В-лимфоцитов. Если в организм поступает антиген, то узелки развиваются стадийно.

Различают 4 стадии развития. На I стадии формируется светлый центр; в этом центре лимфобласты подвергаются митотическому делению.

На II стадии этот центр расширяется; на срезе лимфатиче­ского узелка насчитывается до 10 митотических делений.

На III стадии вокруг светлых центров узелков появляется ко­рона, состоящая из малых лимфоцитов; уменьшается число делящихся клеток, светлый центр суживается.

На IV стадии делящиеся клетки единичны; вокруг узкого светлого центра расположена корона, состоящая преимущественно из клеток памяти.

Весь цикл изменений от момента поступления анти­гена до наступления IV стадии (стадии покоя) продолжается 2-3 суток. Спустя неделю после поступления в организм анти­гена мозговые тяжи расширены, в синусах лимфатического узла увеличено количество лимфоцитов и плазмоцитов. Если антигены в организм не поступают (стерильные условия), то светлые центры в лимфатических узелках отсутствуют.

Паракортикалъная зона (paracortex) находится между лимфатическими узелками и мозговыми тяжами. В этой зоне располагаются интердигитирующие клетки, Т-лимфоциты и Т-лимфобласты. Интердигитирующие клетки называются так потому, что они имеют отростки, внедряющиеся между концами отростков соседних интердигитирующих клеток. Интердигитирующие клетки — это макрофаги, утратившие способность к фагоцитозу, они содержат слабо развитые органеллы общего значения, имеют слабо окрашиваемую цито­плазму. Интердигитирующие клетки вырабатывают гликопротеиды, которые стимулируют дифференцировку Т-лимфоцитов, а гликопротеиды, расположенные под плазмолеммой, выполняют функцию рецепторов, удерживающих антигены, которые участвуют в дифференцировке Т-лимфоцитов. В этой зоне происходит кооперативное взаимодействие иммунокомпетентных клеток. При удалении тимуса (тимоэктомии) плохо выражена паракортикальная (тимусзависимая) зона.

Таким образом, паракортикальная зона является зоной Т-лимфоцитов, или тимусзависимой зоной.

Т-лимфоциты поступают в паракортикальную зону с током крови из тимуса и здесь под влиянием антигенов, удерживаемых на поверхности интердигитирующих клеток, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке. В результате дифференцировки образуются эффекторные клетки и клетки памяти к эффекторным клеткам относятся Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры.

Т-лимфоциты_реакции_гиперчувствителъности_за­медленного'>Т-лимфоциты реакции гиперчувствителъности за­медленного типа выделяют медиаторы, привлекающие к участию в реакции макрофагов и зернистых лейкоцитов (гранулоцитов).

Т-хелперы стимулируют развитие и функцию В-лимфоцитов, активируют выработку ими антител.

Т-супрессоры угнетают развитие и функцию В-лимфоцитов, подавляют выработку ими антител.

Т-хелперы и Т-супрессоры реагируют с антигенами гистосовместимости 2-го класса, регулируют гуморальный им­мунитет.

Т-киллеры — убийцы, осуществляют клеточный имму­нитет, т. е. убивают генетически чужеродные клетки, напри­мер клетки органа, пересаженного (трансплантированного) от другого человека. К киллерам относятся К-клетки и ЕК-клетки. При пересадке (трансплантации) органа человеку происходит расширение паракортикальных зон его лимфа­тических узлов.

При первичном иммунном ответе (при первичной встрече с антигеном) происходит: 1) распознавание анти­гена иммуноцитами; 2) клонирование лимфоцитов; 3) дифференцировка эффекторных клеток; 4) образование клеток памяти.

При распознавании «свое-чужое» Т-киллеры реагируют с антигенами главного комплекса гистосовместимости 1-го класса, К-клетки — с антителами, осевшими на чужеродной клетке, ЕК-клетки — с антигенами главного комплекса гисто­совместимости.

Т-лимфоциты и В-лимфоциты при встрече с антиге­нами образуют клоны, т. е. ряды себе подобных клеток.

К-клетки, ЕК-клетки и макрофаги при встрече с ан­тигенами клонов не образуют и дальнейшей дифференци­ровке не подвергаются.

Плазмоциты и В-лимфоциты выделяют антитела— иммуноглобулины: IgG, IgM, IgA, IgE, IgD. В плазме крови больше всего содержится IgG; IgM первым выделяется в нача­ле иммунной реакции, IgA находится в слизистых оболочках. Секреторный (углеводный) компонент IgA секретируется эпи­телиальными клетками слизистых оболочек. Все иммуноглобулины, кроме IgD, являются рецепторами В-лимфоцитов к антигенам. IgA являются антителами, характерными для аллергических реакций.

Мозговое вещество лимфатических узлов более свет­лое, образовано в результате переплетения мозговых тяжей. Стромой мозгового вещества также является ретикулярная ткань. В состав мозговых тяжей входят плазмоциты. В-лимфоциты, макрофаги и ретикулярные клетки, т. е. мозговые тяжи являются зоной В-лимфоцитов. В мозговых шнурах проходят кровеносные капилляры.

Синусы лимфатических узлов. Между капсулой и лим­фатическими узелками находится подкапсульный синус (si­nus subcapsularis), между трабекулами и лимфатическими узелками имеются периузелковые синусы (sinus perinodularis), отходящие от подкапсульного синуса, между трабекула­ми и мозговыми тяжами расположены мозговые синусы (sinus medullaris), отходящие от периузелковых синусов.

Синусы выстланы ретикулоэндотелиальными клетками, т. е. особыми эндотелиальными клетками, сходными с ретикулоцитами. Среди ретикулоэндотелиальных клеток име­ются береговые клетки — макрофаги. Эти макрофаги фаго­цитируют антигены, находящиеся в лимфе, протекающей в синусах. Ретикулоэндотелиальные клетки синусов на по­верхности стенки, прилежащей к капсуле и трабекулам, ле­жат на базальной мембране, а на поверхности, обращенной к лимфатическим узелкам и мозговым тяжам, они лежат на сеточке ретикулярных волокон, оплетающих лимфатиче­ские узелки и мозговые тяжи. Это способствует поступле­нию лимфоцитов и плазмоцитов из узелков и мозговых тя­жей в просвет синусов.

Ток лимфы через лимфатические узлы. Лимфа прите­кает к лимфатическим узлам через лимфатические сосуды, впадающие в подкапсульный (краевой) синус, затем в периузел­ковые синусы, а из них — в мозговые сосуды и в выносящий лимфатический сосуд, выходящий из ворот лимфатического узла. Затем лимфа поступает в более крупные лимфатические сосуды и, наконец, в правый и грудной лимфатические прото­ки, впадающие в вены шеи.

Функции лимфатических узлов.

1. 
   Кроветворная функция, заключающаяся в антигензависимой дифференцировке лимфоцитов, в результате которой образуются эффекторные клетки и клетки памяти, участвующие в иммунных ре­акциях, — это функция иммунной защиты.
   
2. 
   Защитная функ­ция, заключающаяся в том, что макрофаги фагоцитируют бактерий, фрагменты клеток, антигены, находящиеся в лимфе, протекающей по синусам.
   
3. 
   Кроме того, лимфа обо­гащается лимфоцитами. В лимфатических узлах депониру­ется лимфа.
   
4. 
   Лимфатические узлы брыжейки кишечника принимают участие в обмене липидов, которые всасывают­ся лимфатическими капиллярами ворсинок и транспорти­руются в лимфатические узлы.
   

Кровоснабжение лимфатических узлов. Через ворота лимфатического узла поступает артерия, которая разделяет­ся на две ветви, образующие периферическую и централь­ную сети кровоснабжения. Центральная сеть локализована в лимфатических узелках и мозговых шнурах, перифериче­ская — в капсуле и трабекулах.

Возрастные изменения лимфатических узлов. У ре­бенка лимфатические узлы полностью развиваются к 3-м го­дам. В старческом возрасте разрастается соединительная ткань трабекул и капсулы, уменьшаются размеры лимфати­ческих узелков и мозговых тяжей, количество лимфоцитов, уменьшаются и исчезают светлые центры лимфатических узелков. В тдельных случаях лимфатические узлы замеща­ются жировой тканью.

Гемолимфатические узлы. Эти узлы у человека встре­чаются редко, располагаются по ходу почечной артерии, аор­ты, иногда в средостении.

Отличаются тем, что имеют малые размеры, содержат ме­ньше лимфатических узелков, более длительным процессом миелопоэза, который может продолжаться после рождения, поэтому в синусах этих узлов имеются, кроме лимфоцитов, эритроциты, гранулоциты, моноциты.
СЕЛЕЗЕНКА (lien, splen)

Развитие. Селезенка развивается на 5-й неделе эмбриоге­неза в виде скопления мезенхимы в области корня брыжейки. Из периферических мезенхимных клеток формируется капсула зачатка селезенки, от которой отходят трабекулы. Клетки ме­зенхимы кнутри от капсулы образуют ретикулярную строму, в которую на 12-й неделе вселяются вначале макрофаги и ство­ловые клетки, дающие начало миелопоэзу, который достигает наибольшего развития на 5-м месяце эмбриогенеза и в его конце прекращается. На 3-м месяце эмбриогенеза разрастаются венозные синусы, разделяющие ретикулярную строму на островки. Вначале островки с гемопоэтическими клетками располагаются равномерно вокруг артерий, куда позже выселяются Т-лимфоциты (Т-зона). На 5-м месяце в пространство сбоку от Т-зоны вселяются В-лимфоциты, которых в это время в 3 раза больше, чем Т-лимфоцитов. Из В-лимфоцитов формируется В-зона. Одновременно с этим развивается красная пульпа, которая различима уже на 6-м месяце эмбриогенеза.

Строение. Селезенка снаружи покрыта брюшиной, выстланной мезотелием; под брюшиной располагается соединительнотканная капсула, от которой вглубь селезенки от­ходят трабекулы. В состав капсулы и трабекул входят коллагеновые и эластические волокна, соединительнотканные клетки и гладкие миоциты, которых больше всего в области ворот селезенки. Капсула и трабекулы образуют остов (ске­лет) селезенки. Стромой селезенки является ретикулярная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. В селезенке имеются белая и красная пульпа (pulpa alba et pulpa rubra).