Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка

• Название: Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка
• Дата: 28.10.2019
• Размер: 2.12 Mb.
• Имя файла: Lektsii_Kuznetsov_Pugachyov-1.doc
• Тип: Лекция; #92319
• страница: 27 из 44

КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ. МИЕЛОПОЭЗ

Красный костный мозг — это центральный орган крове­творения, в котором из СКК развиваются эритроциты, нейтрофильные, эозинофильные и базофильные гранулоциты, моноциты, В-лимфоциты, предшественники Т-лимфоцитов и тромбоциты. В красном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов.

Клетки микроокружения красного костного мозга пред­ставлены ретикулоцитами, макрофагами, остеогенными клетками и адипоцитами. Все клетки микроокружения редко делятся.

Источником развития стромы красного костного мозга является мезенхима, форменных элементов крови — СКК, которые сами развиваются из мезенхимы и редко делятся. Первый красный костный мозг появляется на 2-м месяце эм­бриогенеза в ключицах, на 3-м месяце — в плоских костях и на 4-м — в диафизах трубчатых костей. На 5-6-м месяце окончательно формируется костномозговая полость в диафи­зах трубчатых костей, и с этого момента красный костный мозг становится основным органом кроветворения.

У детей до 12-18 лет красный костный мозг локализуется в диафизах и эпифизах трубчатых костей и в плоских костях. После этого он остается только в эпифизах трубчатых костей и в плоских костях.

Общая масса красного костного мозга составляет 4-5 % от массы тела человека, цвет его красный, консистенция полу­жидкая. Кроветворение в красном костном мозге осущест­вляется по периферии, так как здесь сконцентрирована основная масса СКК.

В петлях ретикулярной стромы красного костного мозга гемопоэтические клетки располагаются группами. В частно­сти, эритробласты располагаются вокруг макрофагов, от ко­торых получают молекулы железа, необходимые для синтеза гемоглобина. По мере созревания эритробласты превраща­ются в эритроциты и через стенку синусоидных капилляров мигрируют в общий ток крови. Незначительная часть эри­троцитов депонируется в красном костном мозге. Молодые эритроциты — ретикулоциты дозревают либо в синусоидных капиллярах мозгового вещества, либо в периферических ка­пиллярах кровеносной системы.

Гранулоциты также располагаются группами, по мере соз­ревания они поступают в общий ток крови, значительная часть их депонируется в красном костном мозге. В любой мо­мент депонированные гранулоциты могут быть выброшены в общий ток крови. Этим можно объяснить быстрое увеличе­ние количества гранулоцитов в периферической крови при заболеваниях.

Агранулоциты тоже располагаются группами в виде муфт вокруг кровеносных сосудов. Мегакариоциты располагаются рядом с синусоидными капиллярами. Их край (отросток) че­рез стенку синусоидного капилляра внедряется в его просвет. От края отделяются пластинки (тромбоциты), которые уно­сятся в общий ток крови.

В нормальных условиях в общий ток крови поступают только зрелые форменные элементы крови. Незрелые поки­дают красный костный мозг только при заболеваниях. Это, вероятно, связано с тем, что незрелые клетки крови имеют большие размеры по сравнению со зрелыми. Например, диа­метр эритробласта равен 18 мкм, в то время как зрелого эри­троцита — 7-8 мкм.

Желтый костный мозг появляется в диафизе трубчатых костей после 12-18-летнего возраста взамен красного костно­го мозга. Желтый костный мозг характеризуется большим удержанием адипоцитов, в которых накапливаются липохромы, имеющие желтый цвет. В нормальных условиях желтый костный мозг не выполняет кроветворную функцию, и только при кровопотерях или патологических состояниях в него все­ляются стволовые клетки и начинается процесс миелопоэза.

Кровоснабжение красного костного мозга. Со стороны надкостницы в полость, где располагается красный костный мозг, поступает артерия, разделяющаяся на восходящую и нисходящую ветви. От этих ветвей отходят капилляры диа­метром 2-4 мкм, через которые проходит только плазма кро­ви. По мере приближения к стенке костномозговой полости капилляры расширяются и превращаются в синусоидные, через стенку которых из красного костного мозга поступают зрелые форменные элементы крови. Синусоидные капилля­ры от стенки костномозговой полости направляются к ее центру и впадают в вену, диаметр которой равен или меньше диаметра артерии. Поэтому в синусоидных капиллярах высо­кое давление и они никогда не спадаются.

Таким образом, кровь, поступающая в красный костный мозг, обеспечивает его кислородом и питательными веще­ствами и обогащается форменными элементами крови.

Кроме того, кровь поступает в красный костный мозг через систему артерий каналов остеонов и прободающих каналов. Эта кровь обогащается минеральными солями, ока­зывающими влияние на процесс кроветворения (колониестимулирующий фактор).

Регенерация красного костного мозга. После удаления части красного костного мозга его ретикулярная строма вос­станавливается за счет пролиферации оставшихся недиффе­ренцированных ретикулярных клеток, а гемопоэтические клетки — за счет вселения стволовых клеток.

Возрастные изменения красного костного мозга. У но­ворожденных красный костный мозг в основном эритробластический, т. е. в нем преобладают эритробласты. К периоду полового созревания морфология и функция красного ко­стного мозга соответствуют нормативам взрослого человека. В старческом возрасте красный костный мозг ослизняется и называется желатинозным.

Кроветворение в красном костном мозге. Эмбриональ­ное кроветворение в красном костном мозге начинается на 11-12-й неделе, постэмбрионалъное — после рождения.

Согласно современным представлениям, все клетки крови развиваются из одной СКК. Эти представления соответствуют унитарной теории кроветворения, которую выдвинул А. А. Максимов. По мнению А. А. Максимова, клетка, из ко­торой развиваются все форменные элементы крови, по мор­фологическим признакам соответствует лимфоциту. Кроме унитарной теории кроветворения существовали полифилитические теории. Согласно одной из них, все клетки крови развиваются из 3 изначальных клеток, согласно другой — из 5. В настоящее время полифилитические теории не полу­чили подтверждения.

Кроветворение в красном костном мозге называется миелопоэзом, так как его ткань представлена миелоидной. Исхо­дя из того, что морфология СКК сходна со структурой малого темного лимфоцита, в мазке крови невозможно отличить СКК от лимфоцита. Идентифицировать СКК оказалось воз­можно при посеве ее в селезенку смертельно облученной мы­ши. СКК, посеянные в такую селезенку, образуют характер­ные колонии, а лимфоциты колоний не образуют. Благодаря такому способу идентификации СКК было установлено, что в красном костном мозге на 100 000 гемопоэтических клеток приходится около 50 СКК, в селезенке — около 3, в перифери­ческой крови — 1-2.

Классы гемопоэтических клеток.

Гемопоэтические клетки делятся на 6 классов:

клетки I класса — стволовые,

клетки II класса — полустволовые,

клетки III класса — унипотентные предшественники,

клетки IV класса — бласты (унипотентные),

клетки V класса — дифференцирующиеся,

клет­ки VI класса — зрелые (дифференцированные).

Морфофункционалъные признаки клеток I класса:

1) мор­фологически сходны с малыми темными лимфоцитами;

2) митотически малоактивны (редко делятся);

3) полипотентны (дают начало всем клеткам крови);

4) не детерминированы;

5) способны к самоподдержанию;

6) при посеве в селезенку смертельно облученной мыши образуют характерные колонии.

Морфофункционалъные признаки клеток II класса:

1) мор­фологически сходны с малыми темными лимфоцитами;

2) митотически не активны;

3) полипотентны;

4) частично детер­минированы;

5) образуют характерные колонии.

Существует 2 клетки II класса: 1) КОЕ-ГЭММ¹, образуются из СКК и 2) об­щая клетка — предшественница лимфоцитов.

Морфофункционалъные признаки клеток III класса:

1) мор­фологически сходны с малым темным лимфоцитом;

2) митотически не активны;

3) монопотентны (дают начало только одной разновидности клеток крови);

4) полностью детерми­нированы (заранее известно, какая разновидность клеток бу­дет развиваться);

5) образуют характерные колонии.

Исходя из морфофункциональной характеристики гемо­поэтических клеток первых трех классов совершенно очевид­но, что в мазке крови их невозможно узнать, т. е. отличить от малого темного лимфоцита.

Морфофункиионалъная характеристика клеток IV клас­са— бластов: содержат круглое или овальное ядро с рыхлым хроматином и ядрышками, цитоплазма окрашивается слабо базофильно, диаметр 18-20 мкм, из них развивается только одна разновидность клеток крови.

Развитие нейтрофилъных гранулоцитов до стадии миелобластов начинается со СКК, от которой берет начало цепочка дифференцирующихся клеток: → КОЕ-ГЭММ → КОЕ- ГМ² → КОЕ-Гк³ → миелобласт нейтрофильный (IV класс).

Развитие эозинофилъных гранулоцитов до стадии миелобластов начинается с СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ-Эо⁴ → миело­бласт эозинофильный.

Развитие базофилъных гранулоцитов тоже начинается с СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ-Б⁵ → миелобласт базофильный.

В дальнейшем от миелобластов продолжается цепочка: → промиелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) → миелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) → метамиелоциты (нейтрофильные, эозино­фильные, базофильные) → палочкоядерные (нейтрофильные, эозинофильные)→ сегментоядерные (нейтрофильные, эози­нофильные, базофильные).

Миелобласты (клетки IV класса) по строению сходны со всеми бластами, т. е. клетками крови IV класса. Их диаметр — около 18-20 мкм, форма круглая, содержат круглое ядро с рыхлым хроматином и ядрышками. В цитоплазме содер­жатся рибосомы, поэтому она окрашивается базофильно. Нейтрофильные, эозинофильные и базофильные миелобла­сты не отличаются друг от друга.

Промиелоциты нейтрофильные, эозинофильные и базо­фильные (клетки V класса) тоже не отличаются друг от друга. Имеют круглую форму, круглое или овальное ядро с ядрышка­ми, базофильную цитоплазму. В цитоплазме хорошо развиты Неточный центр, комплекс ГЬльджи, лизосомы — неспеци­фические (первичные) гранулы.

Миелоциты нейтрофильные, эозинофильные и базофильные (клетки V класса) имеют овальную форму, овальное ядро без ядрышек, размеры 12-18 мкм. В цитоплазме имеются органеллы общего значения и появляются специфические гранулы. В нейтрофильных миелоцитах эти гранулы нейтрофильные (окрашиваются и основными, и кислыми красите­лями); в эозинофильных — эозинофильные (окрашиваются кислыми красителями); в базофильных — базофильные (окрашиваются основными красителями). Миелоциты актив­но делятся. Все миелоциты, особенно нейтрофильные, спо­собны к фагоцитозу.

Метамиелоциты нейтрофильные, эозинофильные и ба­зофильные образуются в результате пролиферации и дифференцировки миелоцитов. Они утрачивают способность к митотическому делению. Их ядро приобретает бобовидную фор­му, в цитоплазме увеличивается содержание специфической зернистости. Если нейтрофильный метамиелоцит поступает в периферическую кровь, то он называется юным. Метамие­лоциты относятся к клеткам V класса и приобретают способ­ность к подвижности.

Палочкоядерные нейтрофильные и эозинофильные гра­ну лоцитыотносятся к клеткам V класса. Среди базофильных гранулоцитов палочкоядерных не существует. Палочкоядер­ные гранулоциты характеризуются тем, что их ядро приобре­тает форму изогнутой палочки в виде русской буквы (С) или латинской (S).

Сегментоядерные нейтрофильные и эозинофильные гра­нулоциты (клетки VI класса) характеризуются тем, что их ядра начинают сегментироваться. В эозинофильных гранулоцитах ядро состоит из 2 сегментов, в то время как в нейтро­фильных — из 2 и более. В зрелых базофильных гранулоцитах ядро чаще всего имеет овальную форму.

Уровень зрелых гранулоцитов поддерживается за счет де­ления миелоцитов. При значительных кровопотерях начина­ют делиться более молодые клетки вплоть до стволовых.

В процессе гранулоцитопоэза отмечаются следующие тен­денции:

1) начиная с миелобласта уменьшается объем кле­ток;

2) изменяются форма и структура ядра (в миелобластах — круглое, в зрелых гранулоцитах — сегментированное);

3) в цитоплазме, начиная с миелоцита, появляется специфи­ческая зернистость;

4) утрачивается способность к митотическому делению (метамиелоциты не могут делиться).

Эритропоэз начинается с СКК, от которой начинается це­почка дифференцирующихся клеток: СКК→ КОЕ-ГЭММ→ БОЕ-Э⁶ → КОЕ-Э⁷ → эритробласт → проэритробласт базофильный эритробласт → полихроматофильный эритробласт→ оксифильный эритробласт → ретикулоцит→ эритроцит.

БОЕ-Э — бурстообразующая единица (burst — взрыв), от­носится к унипотентным предшественникам (клеткам крови III класса). Эта клетка характеризуется тем, что она менее дифференцирована по сравнению с КОЕ-Э, способна быстро размножаться и в течение 10 дней осуществляет 12 делений и образует колонию, состоящую из 5000 эритроцитарных клеток. БОЕ-Э малочувствительна к эритропоэтину и акти­вируется под влиянием ИЛ-3, который вырабатывается моноцитами, макрофагами и Т-лимфоцитами. БОЕ-Э содер­жатся в малом количестве в красном костном мозге и пери­ферической крови.

КОЕ-Э являются основными продуцентами эритроцитов. Они образуются из БОЕ-Э. Под влиянием эритропоэтина КОЕ-Э подвергаются пролиферации и дифференцировке и превращаются в клетки IV класса — эритробласты.

Эритробласты практически не отличаются от остальных бластов. Они имеют круглую форму, диаметр около 20 мкм, круглое ядро, содержащее рыхлый хроматин и ядрышки. Их цитоплазма окрашивается слабо базофильно.

Проэритробласты (клетки V класса) образуются в резуль­тате пролиферации и дифференцировки эритробластов, име­ют диаметр 14-18 мкм, большое круглое ядро с рыхлым хро­матином и ядрышками. Их цитоплазма окрашивается базо­фильно, содержит рибосомы, полисомы, комплекс Гольджи и гранулярную ЭПС.

Базофильные эритробласты (клетки V класса) развива­ются в результате пролиферации и дифференцировки проэритробластов. Их диаметр колеблется от 13 до 16 мкм, ядро круглое, содержит грубые глыбки хроматина. Цитоплазма резко базофильна, так как в ней увеличивается содержание рибосом. В рибосомах начинается синтез гемоглобина.

Полихроматофильные эритробласты (клетки V класса) образуются в результате пролиферации и дифференцировки базофильных эритробластов, имеют круглую форму, диаметр около 10-12 мкм. Ядра круглые, в них много гетерохроматина. На рибосомах синтезируется и накапливается гемоглобин, ко­торый окрашивается оксифильно. Поэтому цитоплазма таких эритробластов окрашивается базофильно и оксифильно, т. е. Полихроматофильно.

Оксифильные эритробласты (клетки V класса) развива­ются в результате пролиферации и дифференцировки полихроматофильных эритробластов. Их диаметр — около 8-10 мкм, ядро мелкое гиперхромное, потому что подверглось пикнозу. В цитоплазме много гемоглобина, поэтому она окра­шивается оксифильно. Оксифильный эритробласт утрачива­ет способность к митотическому делению.

Ретикулоциты (клетки VI класса) образуются в результа­те дифференцировки оксифильных эритробластов, утратив­ших ядро. В цитоплазме ретикулоцитов содержатся остатки митохондрий и рибосом, способных окрашиваться базофильно, которые в совокупности образуют ретикулофила- ментозную субстанцию (гранулы и филаменты, которые, пе­реплетаясь, образуют сеть). В ретикулоцитах содержится много гемоглобина. Ретикулоциты дозревают в капиллярах красного костного мозга или циркулируя в периферических сосудах в течение 1-2 суток.

Эритроциты (клетки VI класса) образуются в результате дифференцировки ретикулоцитов. имеют диаметр около 7-8 мкм.

В нормальных условиях постоянный уровень эритроцитов в крови обеспечивается за счет размножения полихромато­фильных эритробластов. Однако при больших кровопотерях в процесс деления включаются более молодые клетки вплоть до стволовых.

Тенденции, наблюдаемые при эритроцитопоэзе, сводятся к:

1) уменьшению объема клеток;

2) накоплению гемоглобина;

3) изменению структуры и утрате ядра;

4) утрате способности к митотическому делению после полихроматофильного эритробласта.

Мегакариоцитопоэз складывается из следующей цепочки дифференцирующихся клеток:

СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ- МГЦ⁸ → мегакариобласт → промегакариоцит → мегакариоцит → тромбоцит.

Мегакариобласт (megacaryoblastus) имеет диаметр 15-25 мкм, ядро с инвагинациями, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Мегакариобласт способен к митотическому делению.

Промегакариоцит (promegacaryocytus) образуется в ре­зультате пролиферации и дифференцировки мегакариобласта, утрачивает способность к митотическому делению и приобретает способность к эндомитозу. В результате эндомитоза ядро становится многоплоидным (4п. 8п), многоло­пастным и увеличивается в размере, возрастает масса цито­плазмы, в которой накапливаются азурофильные гранулы.

Мегакариоцит (megacaryocytus) представлен 2 разновид­ностями:

1) резервными, не образующими тромбоцитов, с набором хромосом 16-32п и размером 50-70 мкм;

2) зрелы­ми, активированными мегакариоцитами с набором хромо­сом до 64п и размером 50-100 мкм.

Из цитоплазмы этих мегакариоцитов образуются тромбоциты.

В цитоплазме мегакариоцита много расположенных в ряд микровезикул. Из микровезикул формируются пограничные мембраны, разделяющие цитоплазму на отдельные участки. В каждом таком участке содержится по 1-3 гранулы. Эти участки отделяются от общей массы цитоплазмы по погра­ничным линиям и превращаются в тромбоциты. После отде­ления тромбоцитов (кровяных пластинок) вокруг дольчатого ядра остается тонкий слой цитоплазмы. Такая клетка назы­вается резидуальным мегакариоцитом, который затем раз­рушается.

Моноцитопоэз складывается из ряда следующих диффе­ренцирующихся клеток:

СКК - КОЕ-ГЭММ → КОЕ-ГМ → КОЕ-М⁹ → монобласт (monoblastus) → промоноцит (promonocytus) → моноцит (monocytus). Из красного костного мозга мо­ноцит поступает в периферическую кровь, где циркулирует 2-4 суток, и потом мигрирует в ткани, где дифференцируется в макрофаг.

КОЕ-ГЭММ — колониеобразующая единица гранулоцитарно-эритроцитарно- моноцигарно- мегакариоцитарная.

² КОЕ-ГМ — КОЕ-гранулоцитарно-моноцитарная.

³ КОЕ-П1 — КОЕ-гранулоцитарная.

⁴ КОЕ-Эо — КОЕ-эозинофилоцитарная.

⁵ КОЕ-Б — КОЕ базофилоцитарная.

⁶ БОЕ-Э — бурстообразующая единица эритроцитарная.

⁷ КОЕ-Э — КОЕ-эритроцитарная.

⁸ КОЕ-МГЦ — КОЕ-мегацитарная.

⁹ КОЕ-М — КОЕ-моноцитарная.

ЛЕКЦИЯ 18

ЛИМФОИДНЫЕ ОРГАНЫ. ЛИМФОПОЭЗ. ТИМУС (ЗОБНАЯ, ИЛИ ВИЛОЧКОВАЯ, ЖЕЛЕЗА)

Развитие. Тимус: (thymus) начинает развиваться на 4-5-й неделе эмбриогенеза из выпячивания эпителия глотки на уровне III—IV жаберных карманов. Правое и левое выпячива­ния растут в каудальном направлении. Затем эти выпячива­ния сливаются, образуя общую эпителиальную (ретикуло-эпителиальную) строму. Вокруг этой стромы из окружающей мезенхимы формируется соединительнотканная капсула, от которой вглубь отходят трабекулы вместе с кровеносными сосудами. Трабекулы разделяют строму на дольки. По пери­ферии дольки формируется корковое вещество, внутри — мозговое вещество. В мозговом веществе эпителиальные клетки стромы подвергаются ороговению и наслаиваются друг на друга, формируя тельца тимуса (тельца Гассаля). Кро­ветворение в тимусе начинается на 8,5-10-й неделе.

Строение. Тимус снаружи покрыт соединительноткан­ной капсулой, от которой отходят прослойки соединитель­ной ткани, разделяющие тимус на дольки. В каждой дольке имеется корковое и мозговое вещество. Стромой долек ти­муса является эпителиальная (ретикулоэпителиальная) ткань. Эпителиальные клетки стромы имеют отростки, при помощи которых соединяются друг с другом, образуя сеть (reticulum). Ретикулоэпителиальные клетки стромы ле­жат на базальной мембране, которая прилежит к капсуле и трабекулам. На базальной мембране лежат базальные клетки. По мере приближения стромальных клеток к центру дольки они подвергаются ороговению, наслаиваются друг на друга и образуют тельца тимуса.

Корковое вещество долек тимуса имеет темный цвет, так как в петлях эпителиальной стромы в большом количестве находятся лимфоциты. Из красного костного мозга с то­ком крови в корковое вещество поступают предшественники Т-лимфоцитов. Под воздействием тимозина, выделяемого мак­рофагами и тимоцитами, предшественники Т-лимфоцитов подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигеннезависимой дифференцировке. Что такое бласттрансформация? Это преобразование предшественников Т-лимфоцитов в Т-лимфобласты. Пролиферация — это размножение Т-лимфобластов при помощи митоза. Антигеннезависимая дифференцировка — это дифференцировка при незначительном количестве антигенов.

Почему же в корковом веществе долек мало антигенов?

Дело в том, что здесь вокруг капилляров и си­нусоидой имеется гематотимусный барьер. В состав этого барьера входят 5 компонентов:

1) эндотелий капилляров;

2) их базальная мембрана;

3) перикапиллярное пространство, за­полненное жидкостью, где находятся макрофаги и лимфоци­ты;

4) базальная мембрана эпителиальной стромы;

5) клетки эпителиальной стромы.

В случае, если нарушается гематотимусный барьер, то противоантигенная защита коркового вещества долек усили­вается нейтрофильными лейкоцитами, выполняющими фагоцитарную функцию, плазмоцитами, которые содержат антитела, и тканевыми базофилами, регулирующими прони­цаемость капиллярной стенки. При выделении базофилами гепарина проницаемость стенки капилляров снижается, при выделении гистамина — повышается.

В результате антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоциты приобретают рецепторы к чужеродным анти­генам и превращаются в Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры. Некоторые Т-лимфоциты приобретают рецепторы к собственным антигенам (клеткам своего организма) — автоантигенам. Такие Т-лимфоциты здесь уничтожаются при помощи макрофагов. Если такие Т-лимфоциты прони­кнут в общий ток крови, то они начнут уничтожать клетки собственного организма.

После антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоциты поступают в кровоток и транспортируются в перифе­рические лимфоидные органы кроветворения (селезенку, лимфатический узел), вселяются в антигензависимые зоны этих органов и подвергаются антигензависимой дифференцировке.

Мозговое вещество долек тимуса более светлое, так как в его строме содержится меньше Т-лимфоцитов. Эти Т-лимфоциты отличаются по качеству рецепторов от лимфоцитов коркового вещества. В мозговом веществе Т-лимфоциты об­разуют рециркуляторный пул. Что такое пул? Это скопление (большая группа) клеток. Что означает «рециркуляторный»? Это означает, что лимфоциты пула из мозгового вещества до­лек через посткапиллярные венулы поступают в общий ток крови, где циркулируют некоторое время, а затем опять воз­вращаются в мозговое вещество. Этот процесс называется ре­циркуляцией. Рециркуляция возможна потому, что в мозговом веществе долек вокруг капилляров и синусоидов нет гематотимусного барьера. В центре мозгового вещества долек видны тельца тимуса (corpusculum thymi), состоящие из наслоенных друг на друга ороговевших эпителиальных клеток стромы.