Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка
 Скачать 2.12 Mb.
|
|
Паращитовидные (околощитовидные) железы Развитие. Паращитовидные железы (glandula раrathyroidea) развиваются на 5-й неделе эмбриогенеза из выпячиваний эпителия III и IV пар жаберных карманов. Выпячивания отшнуровываются от карманов и из каждого из них развивается паренхима околощитовидной железы, а капсула и строма развиваются из мезенхимы. Таким образом формируется 4 оклощитовидных железы, которые анатомически тесно связаны со щитовидной железой. Строение. Каждая железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой вглубь отходят прослойки соединительной ткани, формирующие строму железы. Между прослойками соединительной ткани располагаются эпителиальные тяжи, состоящие из эндокриноцитов (endocrinocytus parathyroideus). Эти клетки имеют округлую форму, слабо базофильную цитоплазму, соединяются друг с другом при помощи десмосом и интердигитаций; в них хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии. Среди них различают 2 разновидности: 1) главные (endocrinocytus principalis) и 2) ацидофильные (endocrinocytus acidophilicus), появляются на 6-м году жизни, отличаются большим содержанием митохондрий и способностью цитоплазмы окрашиваться кислыми красителями. Главные эндокриноцшпы разделяются на темные (endocrinocytus principalis densus) и светлые (endocrinocytus principalis lucidus). Функция околощитовидных желез — секреция паратирина, рецепторы к которому имеются в остеокластах. При повышенном содержании паратирина в крови остеокласты захватывают его своими рецепторами, функция остеокластов повышается, начинается разрушение межклеточного вещества костной ткани и освобождаются соли кальция. Кроме того, паратгормон (паратирин) стимулирует всасывание кальция в кишечнике. Одновременно с этим паратирин снижает реабсорбцию фосфора из почечных канальцев, что вызывает снижение уровня фосфора в крови. Таким образом, паратирин повышает уровень кальция в крови и является антагонистом кальцитонина щитовидной железы. При нечаянном удалении паращитовидных желез во время операции на щитовидной железе у больного начинаются судороги и наступает смерть. Судороги обусловлены уменьшением уровня кальция в крови и в латеральных цистернах гладкой ЭПС кардиомиоцитов сердечной мышцы и скелетной мускулатуры. Регуляция функции околощитовидных желез осуществляется при помощи: 1) вегетативной нервной системы и 2) по принципу обратной отрицательной связи. При возбуждении симпатических волокон наблюдается слабая активация этих желез, при возбуждении парасимпатических волокон — снижение секреторной активности. Однако наиболее эффективным путем регуляции является принцип обратной отрицательной связи. При повышении уровня паратирина в периферической крови в ней повышается содержание кальция. Повышение уровня кальция — это эффект, вызванный паратирином. При повышении содержания кальция в крови подавляется секреция паратирина. Надпочечные железы (glandula suprarenalis). Каждая надпочечная железа фактически состоит из 2 желез: коркового вещества и мозгового вещества, каждое из которых имеет различное происхождение и секретирует свои гормоны. Развитие коркового вещества начинается на 5-й неделе эмбриогенеза в виде двух закладок целомического эпителия в области корня брыжейки. Эти закладки, называемые интерреналовыми телами, состоят из ацидофильных клеток. Из них развивается фетальная, или плодная, кора надпочечников, которая в конце первого года жизни ребенка обычно рассасывается, но иногда остается в виде тонкой прослойки между мозговым и корковым веществом дефинитивной коры. В фетальной коре вырабатывается дегидроэпиандростерон, из которого в печени образуются 16-альфа-производные, а из них в плаценте синтезируются эстрогены. На 10-й неделе эмбриогенеза на поверхности интерреналовых тел появляются клетки целомического эпителия с базофильной цитоплазмой. Из этих клеток развивается Дефинитивная (окончательная) кора надпочечников. Мозговое вещество надпочечников развивается из нервного гребня. Клетки нервного гребня дифференцируются в симпатобласты, которые мигрируют к аорте и накапливаются там. Затем симпатобласты в виде мозговых шаров мигрируют в интерреналовые тела. Из мозговых шаров дифференцируется мозговое вещество надпочечников. Общий план строения. Надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой (capsula fibrosa), состоящей из внутреннего рыхлого и наружного плотного слоев. В рыхлом слое имеются венозное и артериальное капсулярные сплетения. Под капсулой находятся мелкие эпителиальные клетки — субкапсулярная бластема, являющаяся источником регенерации клеток коркового вещества надпочечников. Кнутри от бластемы расположено корковое вещество, а в центре надпочечника — мозговое вещество. Кора надпочечников состоит из тяжей эпителиальных клеток — кортикальных эндокриноцитов (endocrinocytus согticalis). Между эпителиальными тяжами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых проходят фенестрированные капилляры, окруженные перикапиллярным пространством. Кортикальные эндокриноциты вырабатывают кортикостероиды. Источником синтеза кортикостероидов являются липиды, поэтому в железистых клетках коры надпочечников содержатся липидные включения. В зависимости от расположения и формы эпителиальных тяжей, в коре надпочечников различают 3 зоны: 1) клубочковую, толщина которой составляет 15 %; 2) пучковую, составляющую 75 %; 3) сетчатую, толщина которой составляет 10 % от толщины всей коры; 4) подкапсулярные зоны. Клубочковая зона (zona glomerulosa). Эпителиальные тяжи этой зоны свернуты в клубочки. Кортикальные эндокриноциты клубочковой зоны мелкие, чаще всего имеют кубическую или коническую форму, содержат незначительное количество включений липидов. В их цитоплазме хорошо развит синтетический аппарат: гладкая ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, содержащие ламеллярные кристы. Ядра имеют округлую или овальную форму. Функция клубочковой зоны — секреция альдостерона, под влиянием которого 1) происходит реабсорбция (обратное всасывание) ионов Na+, хлора и карбонатов из почечных канальцев в капиллярное русло и 2) усиливаются воспалительные процессы. Суданофобный слой располагается кнутри от клубочковой зоны и состоит из 3—4 рядов клеток кубической формы. В этих клетках нет липидных включений, поэтому они не окрашиваются Суданом, а их слой называется суданофобным. Значение суданофобного слоя: его клетки являются источником регенерации для кортикальных эндокриноцитов пучковой и сетчатой зон. Пучковая зона (zona fasciculata) располагается под суданофобным слоем, состоит из кортикальных эндокриноцитов кубической или призматической формы, больших размеров и образуют параллельно расположенные тяжи, которые ориентированы перпендикулярно поверхности надпочечника. В цитоплазме кортикальных эндокриноцитов содержится большое количество липидных включений, хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, характеризующиеся наличием трубчатых (везикулярных) крист. Среди эндокриноцитов пучковой зоны различают светлые и темные, причем темных меньше, чем светлых. Темные клетки отличаются отсутствием липидных включений и наличием рибосом и гранулярной ЭПС. Предполагается, что темные и светлые эндокриноциты представляют собой различные фазы секреторного цикла. На гранулярной ЭПС темных клеток синтезируются ферменты, участвующие в синтезе гормонов. Функции пучковой зоны: синтез кортикостероидов, называемых глюкокортикоидами. Количество метаболитов глюкокортикоидов достигает 40. Активных глюкокортикоидов 3: кортизол (гидрокортизон), кортизон, кортикостерон. Кортизол — самый активный из трех глюкокортикоидов. Действие глюкокортикоидов: 1) регуляция обмена углеводов, белков, липидов; 2) обеспечение глюконеогенеза (образование углеводов за счет белков и липидов); 3) ослабление воспалительной реакции; 4) при избыточном количестве глюкокортикоидов происходит гибель эозинофилов (эозинопения) и лимфоцитов в периферической крови (лимфопения) и в органах кроветворения; 5) регуляция процессов фосфорилирования в клетках, за счет чего накапливается энергия; 6) снижение уровня фагоцитоза; 7) снижение образования коллагена; 8) участие в реакциях напряжения (стресс-реакциях), которые включают 3 стадии: а) реакция тревоги, характеризующаяся неопределенностью возникшей угрозы; б) стадия резистентности, характеризующаяся выбросом глюкокортикоидов в кровь, лимфопенией и эозинопенией; в) стадия истощения, за которой может последовать гибель организма. Стресс-реакция может наступить при различных неблагоприятных ситуациях (утрата близких, утрата материальных ценностей и т. д.). Кортикостероиды являются ядерными гормонами, т. е. они захватываются рецепторами ядер и воздействуют непосредственно на гены хромосом. Сетчатая зона (zona reticularis) характеризуется тем, что нарушается параллельность расположения тяжей эндокриноцитов. Тяжи переплетаются и образуют сеть. Эндокриноциты этой зоны имеют кубическую, овальную, коническую форму, малые размеры, содержат мало липидных включений. В этой зоне много темных клеток. В клетках хорошо развит синтетический аппарат: гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, характеризующиеся наличием везикулярных крист. Функция сетчатой зоны — секреция тестостерона (мужской половой гормон) и эстрогена и прогестерона (женские половые гормоны). В том случае, если имеет место гиперфункция сетчатой зоны у женщины, то наблюдается вирилизм (рост усов, бороды, огрубение голоса) в результате избыточного количества тестостерона. Мозговое вещество надпочечников расположено в центральной части железы. Его строма состоит из рыхлой соединительной ткани. Паренхимные клетки имеют более светлую цитоплазму по сравнению с кортикоцитами. Клетки мозгового вещества имеют круглую, овальную или полигональную форму и называются мозговыми эндокриноцитами (endocrinocytus medullaris). В их цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, митохондрии и гранулярная ЭПС, содержатся гранулы диаметром от 100 до 500 нм. В гранулах накапливаются адреналин и норадреналин (катехоламины). Мозговые эндокриноциты делятся на светлые (endocrinocytus lucidus), которые секретируют адреналин или эпинефрин и поэтому называются еще эпинефроцитами (epinephrocytus), и темные (endocrinocytus densus), которые выделяют норадреналин или норэпинефрин и поэтому называются норэпинефроцитами (norepinephrocytus). Мозговые эндокриноциты выявляются при обработке надпочечников: солями хрома, отчего их называют хромаффинными; азотнокислым серебром, в связи с чем их называют аргирофилъными; четырехокисью осмия, почему их еще называют осмиефильными. Иннервация надпочечников. Эфферентные (симпатические и парасимпатические) волокна в корковом веществе надпочечников заканчиваются эффекторными окончаниями на сосудах и поэтому оказывают слабое влияние на секрецию глюкокортикоидов. Симпатическая иннервация мозгового вещества этих желез отличается тем, что симпатические волокна являются аксонами нейронов латерально-промежуточного ядра спинного мозга, возбуждение которых стимулирует секрецию катехоламинов (адреналина и норадреналина). Регуляция функции коркового вещества надпочечников осуществляется с участием гуморальных механизмов. Синтез гормонов пучковой и сетчатой зон стимулируется АКТГ — кортикотропным гормоном передней доли гипофиза. Начальный этап синтеза альдостерона осуществляется кортикотропным гормоном, т. е. под влиянием АКТГ синтезируется кортикостерон, а при воздействии на кортикостерон ренина, выделяемого почками, в клубочковой зоне образуется альдостерон. Кроме того, синтез альдостерона стимулируется андрогломерулотропином эпифиза, а подавляется — ПНФ, вырабатываемым эндокринными кардиомиоцитами. Кровоснабжение надпочечников отличается тем, что к ним подходит не одна, а несколько десятков мелких артерий, которые образуют артериальное сплетение во внутреннем слое капсулы. От этого сплетения в глубь коркового вещества отходят капилляры, которые оплетают тяжи кортикальных эндокриноцитов и впадают в синусы мозгового вещества. Мелкие синусы мозгового вещества сливаются в более крупные синусоиды, из которых формируется центральная вена надпочечника, впадающая в почечную или в нижнюю полую вену. В стенке центральной вены надпочечников и крупных синусоидов имеются сфинктеры, регулирующие отток венозной крови из этих органов. Кровоснабжение мозгового вещества отличается тем, что от артериального сплетения капсулы отходят артериолы, которые проходят через корковое вещество и, достигнув мозгового вещества, разветвляются на капилляры, оплетающие базальные концы мозговых эндокриноцитов и впадающие в синусоиды. Апикальные концы мозговых эндокриноцитов прилежат к синусоидам, поэтому из капилляров в базальный конец эндокриноцитов поступают исходные продукты для синтеза гормонов, а через апикальные концы готовые гормоны поступают в синусоиды. Венозная кровь, богатая катехоламинами и кортикостероидами, может транспортироваться из синусоидов мозгового вещества не только по центральной вене надпочечников в нижнюю полую вену, но и по системе анастомозов — в воротную вену. Это происходит в случае, когда закрываются сфинктеры центральной вены и крупных синусоидов. В таком случае венозная кровь поступает в анастомозы, связывающие синусоиды мозгового вещества с венозным капсулярным сплетением. От этого сплетения отходят несколько вен, впадающих в селезеночную, нижнюю брыжеечную и другие вены, несущие кровь в воротную вену печени. По этому (второму) пути оттока венозная кровь, содержащая гормоны коркового и мозгового вещества надпочечников, транспортируется в необычных (экстремальных) условиях, когда адреналин используется для расщепления гликогена печени и повышения уровня сахара в крови, а избытки кортикостероидов подвергаются дезаминированию. При исследовании надпочечников на нашей кафедре было установлено, что при общем перегревании организма отток венозной крови от мозгового вещества надпочечников осуществляется по второму пути. Возрастные изменения надпочечников. Окончательное развитие надпочечников завершается к 20-25 годам. В это время клубочковая зона составляет 1 часть, пучковая — 9 частей, а сетчатая — 3 части. В пожилом возрасте истончается клубочковая, а особенно сетчатая зона. В связи с этим пучковая зона относительно расширяется. При этом в кортикальных эндокриноцитах уменьшается количество липидных включений и снижается синтез кортикостероидов. Мозговое вещество надпочечников не претерпевает существенных изменений. Только в глубокой старости наблюдаются атрофические процессы, связанные со склерозом кровеносных сосудов надпочечных желез. ДИФФУЗНАЯ ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА ДЭС представлена отдельными эндокринными клетками нейрогенного (APUD) и ненейрогенного происхождения, рассеянными в различных органах. Большую часть отдельных эндокринных клеток составляют эндокриноциты, имеющие нейрогенное происхождение, т. е. развиваются из нервного гребня. Они имеются в эпителии дыхательных и мочевыделительных путей, особенно много их в эпителиальных слоях желудочно-кишечного тракта, в некоторых эндокринных железах (парафолликулярные клетки щитовидной железы, клетки мозгового вещества надпочечников, мозгового эпифиза). APUD-систему впервые описал английский ученый Пирс. Аббревиатура APUD расшифровывается так: Amine Precursors Uptake and Decarboxylation, или по-русски, ПОД-ПА (поглощение и декарбоксилирование предшественников аминов). Эти эндокринные клетки: 1) содержат нейроамины и олигопептидные гормоны; 2) содержат плотные секреторные гранулы; 3) способны окрашиваться солями тяжелых металлов; 4) способны поглощать предшественников аминов. Пять источников развития эндокриноцитов APUD-системы. 1 — нейроэктодерма (гипоталамус, эпифиз, мозговое вещество надпочечника, пептидерские нейроны центральной и периферической нервной системы); 2 — кожная эктодерма (аденогипофиз, клетки Меркеля); 3 — энтодерма (эндокриноциты желудочно-кишечного тракта); 4 — мезодерма (предсердные эндокринные кардиомиоциты); 5 — мезенхима (лаброциты). Эндокринные клетки ненейрогенного происхождения составляют меньшинство. Они представлены клетками Лейдига в мужских половых железах и фолликулярными клетками в яичниках. Выделяют стероидные гормоны и развиваются из целомического эпителия. Одиночные гормонопродуцирующие клетки обладают паракринным и дистантным воздействием. Паракринное — это воздействие на рядом расположенные клетки. Дистантное воздействие заключается в том, что гормоны клетки выделяются в кровь и транспортируются к тем органам, клетки которых имеют рецепторы к данному гормону. ЛЕКЦИЯ 17 ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ Органы кроветворения делятся на центральные и периферические. К центральным относятся красный костный мозг, тимус и сумка Фабрициуса. У птиц есть сумка Фабрициуса, у человека нет, но имеется ее аналог. ГДе находится этот аналог, до сих пор никто точно не знает. К периферическим органам кроветворения относятся селезенка, лимфатические узлы и лимфатические узелки различных органов (желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, мочевыделительных органов и т. д.). Источником развития органов кроветворения является мезенхима, за исключением тимуса, который развивается из эпителия III пары жаберных карманов. Все органы кроветворения построены по единому плану. Они состоят из гемопоэтических клеток и стромы. Строма всех органов кроветворения, кроме тимуса, представлена ретикулярной тканью, состоящей из переплетения ретикулярных волокон и ретикулярных клеток. Строма тимуса состоит из эпителиальной (ретикулоэпителиальной) ткани. Миелоидные органы кроветворения представлены миелоидной тканью. К ним относится красный костный мозг, в котором развиваются все форменные элементы крови (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты). Лимфоидные органы кроветворения представлены лимфоидной тканью. К ним относятся тимус, селезенка, лимфатические узлы и лимфатические узелки (фолликулы), в которых развиваются только лимфоциты. Функции органов кроветворения: 1) кроветворная; 2) кроверазрушающая (в селезенке разрушаются эритроциты, закончившие свой жизненный цикл); 3) защитная (иммунная защита, фагоцитоз); 4) депонирование крови или лимфы (в лимфатических узлах). Регуляция функции кроветворной системы обеспечивается ЦНС. эндокринной системой и микроокружением. Благодаря регулирующему действию этих систем обеспечивается сбалансированная деятельность всех органов кроветворения. Микроокружение в органах кроветворения представлено клетками стромы, макрофагами, которые выполняют фагоцитарную функцию и стимулируют развитие клеток крови. После созревания форменные элементы крови поступают в кровоток. Одни форменные элементы крови (эритроциты и тромбоциты) циркулируют в крови до своей гибели, другие (лейкоциты) — несколько часов, после чего мигрируют в соединительную ткань, где выполняют свои функции. Три этапа кроветворения: 1) мезобластическое кроветворение, осуществляющееся в желточном мешке в эмбриональном периоде; 2) гепатолиенальное кроветворение в печени и селезенке (в печени происходит до конца эмбриогенеза, а в селезенке к концу эмбриогенеза усиливается и продолжается в течение всей жизни); 3) медуллярное кроветворение, осуществляющееся в красном костном мозге в эмбриональном периоде и продолжающееся с рождения до конца жизни. |