Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка

• Название: Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка
• Дата: 28.10.2019
• Размер: 2.12 Mb.
• Имя файла: Lektsii_Kuznetsov_Pugachyov-1.doc
• Тип: Лекция; #92319
• страница: 34 из 44

ТОНКАЯ КИШКА

Тонкая кишка состоит из 3 частей: 1) двенадцатипер­стной (intestinum duodenum), 2) тощей (intestinum jejunum); 3) подвздошной (intestinum ileum).

Стенка тонкой кишки состоит из 4 оболочек: 1) слизистой, включающей слой эпителия, собственную пластинку и мы­шечную пластинку: 2) подслизистой основы; 3) мышечной оболочки, состоящей из внутреннего циркулярного и наруж­ного продольного слоев гладких миоцитов; 4) серозной.

Источники развития эпителия — кишечная энтодерма; рыхлой соединительной и гладкой мышечной тканей — ме­зенхима; мезотелия серозной оболочки — висцеральный ли­сток спланхнотома.

Рельеф (поверхность) слизистой оболочки представлен складками, ворсинками и криптами (простыми трубчатыми железами).

Складки слизистой оболочки образованы слизистой обо­лочкой и подслизистой основой, имеют циркулярное напра­вление; называются полулунными (plica semilunalis), или циркулярными (plica circularis).

Ворсинки (villi intestinalis) — это выпячивания слизистой оболочки, в состав которых входят рыхлая соединительная ткань собственной пластинки, гладкие миоциты мышечной пластинки и однослойный призматический (кишечный) эпи­телий, покрывающий ворсинки.

В состав ворсинок также входят артериола, разветвляю­щаяся на капилляры, венула и лимфатический капилляр. Высота ворсинок в двенадцатиперстной кишке составляет 0,3-0,5 мм, в тощей и подвздошной кишках — до 1,5 мм. Тол­щина ворсинок в двенадцатиперстной кишке больше, чем втощей или подвздошной. На 1 мм² в двенадцатиперстной кишке приходится до 40 ворсинок, а в тощей и подвздош­ной — не более 30.

Эпителий, покрывающий ворсинки, называется столбча­тым (epthelium colmnarae). В его состав входят 4 вида клеток:

1) столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой (epitheliocytus columnaris cum limbus striatus);

2) М-клетки (клетки с микроскладками);

3) бокаловидные экзокриноциты (exocrinocytus caliciformis);

4) эндокринные, или базально-зернистые, клетки (endocrinocytus).

Столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой на­зываются так потому, что на их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Средняя высота микроворсинок составляет около 1 мкм, диаметр — 0,1 мкм; расстояние меж­ду микроворсинками — от 0,01 до 0,02 мкм. Между микро­ворсинками содержатся высокоактивная ЩФ, нуклеозиддифосфатазы, L-гликозидаза, D-гликозидаза, аминопептидазы. В микроворсинках имеются микротубулы и актиновые филаменты. Благодаря этим ультраструктурам микроворсинки осуществляют движения и всасывание. Поверхность микро­ворсинок покрыта гликокаликсом. Пищеварение в исчерчен­ной каемке называется пристеночным.

В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов хорошо разви­ты ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, имеются лизосомы и содержатся мультивезикулярные тельца (везикула, или пу­зырек, внутри которой находятся более мелкие везикулы) и микрофиламенты, которые в апикальной части образуют кортикальный слой. Ядро — овальной формы, активное, рас­положено ближе к базальной части.

На боковой поверхности столбчатых эпителиоцитов в апикальной части клеток имеются межклеточные соедине­ния: 1) плотные изолирующие контакты (zonula occludens) и 2) адгезивные пояски (zonula adherens), которые закрывают межклеточные щели. Ближе к базальной части клеток между ними имеются десмосомы и интердигитации. В боковой по­верхности цитолеммы клеток содержатся Na⁺- и К⁺-АТФаза, которые участвуют в транспортировке натрия и калия через цитолемму.

Функции столбчатых эпителиоцитов с исчерченной каем­кой:

1) вырабатывают пищеварительные ферменты, уча­ствующие в пристеночном пищеварении;

2) участие в присте­ночном пищеварении;

3) всасывание продуктов расщепления.

М-клетки располагаются в тех местах кишки, где в соб­ственной пластинке слизистой оболочки имеются лимфати­ческие узелки. Эти клетки относятся к разновидности столбчатых эпителиоцитов, имеют уплощенную форму. На апикальной поверхности этих клеток мало микроворси­нок, зато цитолемма здесь образует микроскладки. С помо­щью этих микроскладок М-клетки захватывают макромоле­кулы (антигены) из просвета кишки, здесь формируются эндоцитозные везикулы, которые затем через базальную и боковую плазмолеммы поступают в собственную пластин­ку слизистой оболочки, вступают в контакт с лимфоцитами и стимулируют их к дифференцировке.

Бокаловидные экзокриноциты являются слизистыми клетками (мукоцитами), имеют синтетический аппарат гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии); уплощенное неактивное ядро располагается ближе к базальной части. На гладкой ЭПС синтезируется слизистый секрет, гранулы ко­торого накапливаются в апикальной части клетки. В резуль­тате накопления гранул секрета апикальная часть расширя­ется, и клетка приобретает форму бокала. После выделения секрета из апикальной части клетка вновь приобретает приз­матическую форму.

Эндокринные (энтерохромаффинные) клетки предста­влены 7 разновидностями. Эти клетки содержатся не только на поверхности ворсинок, но и в криптах.

Крипты — это трубчатые углубления, располагающиеся в собственной пластинке слизистой оболочки. Фактически это простые трубчатые железы. Их длина не превышает 0,5 мм. В состав крипт входит 5 разновидностей эпителиаль­ных клеток:

1) столбчатые эпителиоциты (энтероциты), отли­чаются от таких же клеток ворсинок более тонкой исчерчен­ной каемкой;

2) бокаловидные экзокриноциты такие же, как в ворсинках;

3) эпителиоциты без исчерченной каемки, явля­ются недифференцированными клетками, за счет которых происходит обновление эпителия крипт и ворсинок через каждые 5-6 суток;

4) клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета);

5) эндокринные клетки.

Клетки с ацидофильной зернистостью располагаются по одной или группами в области тела и дна крипт. В этих клет­ках хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, имеются митохондрии, расположенные вокруг круглого ядра. В апикальной части клеток имеются ацидофильные гранулы, содержащие белково-углеводный комплекс. Ацидо­филия гранул объясняется наличием в них щелочного белка аргинина.

В цитоплазме клеток с ацидофильной зернистностью (клеток Панета) содержатся цинк и ферменты: кислая фосфатаза, дегидрогеназы и дипептидазы, расщепляющие дипептиды до аминокислот; кроме того, имеется лизоцим, убиваю­щий бактерий.

Функции клеток Панета: расщепление дипептидаз до аминокислот, антибактериальная и нейтрализация НСl.

Крипты и ворсинки тонкой кишки представляют единый комплекс благодаря:

1) анатомической близости (крипты открываются между ворсинками);

2) в клетках крипт выраба­тываются ферменты, участвующие в пристеночном пищева­рении,

3) за счет недифференцированных клеток крипт происходит обновление клеток крипт и ворсинок через каж­дые 5-6 суток.

Эндокринные клетки ворсин и крипт тонкой кишки пред­ставлены:

1) Ес-клетками, вырабатывающими серотонин, мотилин и вещество Р;

2) А-клетками, секретирующими энтероглюкагон, расщепляющий гликоген на простые сахара;

3) S-клетками, вырабатывающими секретин, стимулирую­щий выделение сока поджелудочной железы;

4) 1-клетками, выделяющими холецистокинин, стимулирующий функцию печени, и панкреозимин, активирующий функцию поджелу­дочной железы;

5) G-клетками, вырабатывающими гастрин;

6) D-клетками, секретирующими соматостатин;

7) D1-клетками, вырабатывающими ВИП.

Собственная пластинка слизистой оболочки представле­на рыхлой соединительной тканью, в которой содержится много ретикулярных волокон и ретикулоподобных клеток. Кроме того, в собственной пластинке находятся одиночные лимфатические узелки (noduli lymphatici solitarii), диаметр которых достигает 3 мм, и сгруппированные лимфатические узелки (noduli lymphatici aggregati), ширина которых соста­вляет 1 см, а длина — до 12 см.

Больше всего одиночных лимфатических узелков (до 15 ООО) и сгруппированных лимфатических узелков (до 100) наблюдается у детей от 3 до 13 лет, потом их количество на­чинает уменьшаться. Функции лимфатических узелков: кро­ветворная и защитная.

Мышечная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки состоит из 2 слоев гладких миоцитов: 1) внутреннего цирку­лярного и 2) наружного продольного. Между этими слоями имеется прослойка рыхлой соединительной ткани.

Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются все сплетения: нервное, арте­риальное, венозное и лимфатическое. В подслизистой обо­лочке двенадцатиперстной кишки находятся сложные раз­ветвленные трубчатые железы (glandulae submucosae). Концевые отделы этих желез выстланы преимущественно мукоцитами со светлой цитоплазмой, сплюснутым неактив­ным ядром. В цитоплазме имеются комплекс Гольджи, глад­кая ЭПС и митохондрии, в апикальной части — гранулы слизистого секрета.

Кроме того, в концевых отделах встречаются апикально-зернистые, бокаловидные, недифференцированные и — иногда — париетальные клетки. Мелкие протоки желез двенадцатиперстной кишки выстланы кубическим эпителием, а более крупные, открывающиеся в просвет кишки — столбчатым каемчатым.

Секрет подслизистых желез имеет щелочную реакцию, содержит дипептидазы. Значение секрета: расщепляет дипептиды до аминокислот и ощелачивает кислое содержимое, поступившее из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Мышечная оболочка стенки тонкой кишки состоит из 2 слоев гладких миоцитов: 1) внутреннего циркулярного и 2) наружного продольного. Между этими слоями находится прослойка рыхлой соединительной ткани, в которой расположены 2 нервных сплетения: 1) мышечно-кишечное и 2) чувствительное мышечно-кишечное. За счет локального сокращения миоцитов вну­треннего слоя происходит перемешивание содержимого кишки, за счет содружественного сокращения внутреннего и наружно­го слоев возникают перистальтические волны, способствующие проталкиванию пищи в каудальном направлении.

Серозная оболочка тонкой кишки состоит из соединитель­нотканной основы, покрытой мезотелием.

Дупликатура серозной оболочки образует брыжейку ки­шечника, которая прикрепляется к дорсальной стенке брюшной полости. У животных, тело которых находится в го­ризонтальном положении, кишечник подвешен на брыжей­ке. Поэтому он всегда занимает правильное положение, т. е. не поворачивается вокруг брыжейки.

У человека тело находится в вертикальном положении, поэтому создаются условия для поворота кишечника вокруг брыжейки. При значительном его повороте возникает ча­стичная или полная непроходимость, что сопровождается болями. Кроме того, нарушается кровоснабжение стенки ки­шечника, и наступает ее некроз.

При первых признаках непроходимости кишечника чело­век должен придать телу горизонтальное положение так, что­бы кишечник оказался подвешенным на брыжейке. Этого иногда бывает достаточно, чтобы кишечник занял правиль­ное положение и восстановилась его проходимость без опера­тивного вмешательства.

Кровоснабжение тонкого кишечника осуществляется за счет 3 артериальных сплетений:

1) подслизистого, расположен­ного в подслизистой основе;

2) межмышечного, находящегося прослойке соединительной ткани между наружным и внутрен­ним мышечными слоями мышечной оболочки;

3) слизистого, расположенного в собственной пластинке слизистой оболочки.

От этих сплетений отходят артериолы, разветвляющиеся на капилляры во всех оболочках и слоях стенки кишки.

Артериолы, отходящие от слизистого сплетения, прор кают в каждую ворсинку кишки и разветвляются на капалляры, которые впадают в венулу ворсинки. Венулы несут кровь в венозные сплетения слизистой оболочки, а оттуда — в сплетение подслизистой основы.

Отток лимфы от кишечника начинается по лимфатиче­ским капиллярам, расположенным в ворсинках кишки и во всех ее слоях и оболочках. Лимфатические капилляры впадают в более крупные лимфатические сосуды, по которым лимфа поступает в хорошо развитое сплетение лимфатически сосудов, находящееся в подслизистой основе.

Иннервация тонкого кишечника осуществляется 2 межмышечными нервными сплетениями: 1) мышечно-кишечным и 2) чувствительным мышечно-кишечным.

Мышечно-кишечное нервное сплетение представлено раз личными нервными волокнами, в том числе аксонами нейро­нов симпатических нервных узлов (симпатические нервные волокна) и аксонами эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа), заложенных в интрамуральных ганглиях. Эфферент­ные (симпатические и парасимпатические) нервные волокна заканчиваются моторными эффекторами на гладкой мышеч­ной ткани и секреторными — на криптах.

Чувствительное мышечно-кишечное нервное сплетение представлено афферентными нервными волокнами, кото­рые являются дендритами нейронов, идущих от 3 источни­ков: а) нейронов спинальных ганглиев, б) чувствительных нейронов интрамуральных ганглиев (клеток Догеля II типа), в) чувствительных нейронов узла блуждающего нерва.

Таким образом, в кишечнике имеются симпатические и парасимпатические рефлекторные дуги, которые нам хоро­шо уже известны. В кишке имеются не только трехчленные, но и четырехчленные рефлекторные симпатические дуги. Первым нейроном четырехчленной рефлекторной дуги явля­ется нейрон спинального ганглия, вторым — нейрон латерально-промежуточного ядра спинного мозга, третьим — нейрон в симпатическом нервном ганглии и четвертым в интрамуральном ганглии.

В тонкой кишке есть местные рефлекторные дуги. Они рас­полагаются в интрамуральных ганглиях и состоят из клеток Догеля II типа, дендриты которых заканчиваются рецептора­ми, а аксоны — синапсами на клетках Догеля I типа, которые являются вторыми нейронами рефлекторной дуги. Их аксоны АН янчиваются эффекторными нервными окончаниями.

Функции тонкой кишки:

1) химическая обработка пищи;

2) всасывательная;

3) механическая (моторная);

4) эндокринная.

Химическая обработка пищи осуществляется за счет: 1) внутриполостного пищеварения; 2) пристеночного пи­щеварения; 3) примембранного пищеварения.

Внутриполостное пищеварение осуществляется за счет ферментов сока поджелудочной железы, поступающего в две­надцатиперстную кишку. Внутриполостное пищеварение обеспечивает расщепление сложных белков до более простых.

Пристеночное пищеварение осуществляется на поверхности ворсинок за счет ферментов, вырабатываемых в криптах. Эти ферменты расщепляют простые белки до аминокислот.

Примембранное пищеварение происходит на поверхности эпителиальных слизистых наложений за счет внутриполостных ферментов и ферментов, вырабатываемых в криптах. Что такое эпителиальные слизистые наложения? Эпителий вор­син и крипт тонкой кишки обновляется через каждые 5-6 су­ток. Отторгнутые эпителиальные клетки крипт и ворсинок — это и есть слизистые эпителиальные наложения.

Расщепление белков в тонкой кишке осуществляется при помощи трипсина, киназогена, эрипсина.

Расщепление нуклеиновых кислот происходит под влия­нием нуклеазы.

Расщепление углеводов осуществляется при помощи ами­лазы, мальтазы, сахоразы, лактазы, глюкозидаз.

Расщепление липидов происходит за счет липаз.

Всасывательная функция тонкой кишки осуществляется через исчерченную каемку столбчатых эпителиоцитов, по­крывающих ворсинки. Эти ворсинки постоянно сокращают­ся и расслабляются. На высоте пищеварения сокращения повторяются 4-6 раз в минуту.

Сокращения ворсинок осуществляются за счет гладких миоцитов, находящихся в строме ворсинки. Миоциты распо­лагаются радиально и косо по отношению к продольной оси ворсинок. Концы этих миоцитов оплетены ретикулярными волокнами. Периферические концы ретикулярных волокон вплетаются в базальную мембрану эпителия ворсинок, цен­тральные — в строму, окружающую сосуды, находящиеся внутри ворсинок.

При сокращении гладких миоцитов происходит уменьше­ние объема стромы, расположенной между сосудами и эпителием ворсинок, и уменьшение объема самих ворсинок. Диа­метр сосудов, вокруг которых истончается прослойка стромы не уменьшается. Изменения в ворсинках во время их сокраще­ния создают условия для поступления продуктов расщепления в кровеносные и лимфатические капилляры ворсинок.

В тот момент, когда гладкие миоциты расслабляются объем ворсинок увеличивается, а внутриворсинковое давле­ние уменьшается, что благоприятно сказывается на всасы­вании продуктов расщепления в строму ворсинок.

Таким образом, создается впечатление, что ворсинки, то увеличиваясь, то уменьшаясь, действуют подобно глазной пипетке: при сдавлении резинового колпачка пипетки ее со­держимое выделяется, при расслаблении — насасывается следующая порция вещества. За 1 минуту в кишечнике вса­сывается около 40 мл питательных веществ.

Всасывание белков осуществляется через щеточную каем­ку после расщепления их до аминокислот.

Всасывание липидов осуществляется 2 путями. 1-й путь всасывания липидов осуществляется таким образом. На по­верхности исчерченной каемки при помощи липазы липиды расщепляются до глицерина и жирных кислот. Ошцерин вса­сывается в цитоплазму эпителиоцитов. Жирные кислоты под­вергаются этерификации, т. е. при помощи холинэстерина и холинэстеразы превращаются в эфиры жирных кислот, ко­торые через исчерченную каемку всасываются в цитоплазму столбчатых эпителиоцитов. В цитоплазме эфиры распадают­ся с освобождением жирных кислот, которые при помощи киназогена соединяются с глицерином. В результате этого обра­зуются капельки липидов диаметром до 1 мкм, называемые хиломикронами. Хиломикроны затем поступают в строму вор­синок, потом — в лимфатические капилляры.

2-й путь всасывания липидов осуществляется следую­щим образом. На поверхности исчерченной каемки липиды эмульгируются и соединяются с белком, в результате чего об­разуются капельки липидов (хиломикроны), которые посту­пают в цитоплазму клеток и межклеточные пространства, за­тем — в строму ворсинок и лимфатический капилляр.

Механическая функция тонкой кишки заключается в перемешивании и проталкивании химуса в каудальном направлении.

Эндокринная функция тонкой кишки осуществляется за счет секреторной деятельности эндокринных клеток, распо­ложенных в эпителии ворсинок и крипт.
ТОЛСТАЯ КИШКА

Толстая кишка состоит из 3 частей: 1) ободочной кишки, которая включает восходящую ободочную кишку, поперечно-ободочную кишку и нисходящую ободочную кишку; 2) сигмо­видной кишки; 3) прямой кишки.

Стенка толстой кишки включает 4 оболочки: 1) слизи­стую, состоящую из слоя эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки; 2) подслизистую основу; 3) мышеч­ную; 4) серозную.

Источником развития эпителия является кишечная эн­тодерма, а в области анального отверстия — кожная эктодер­ма; рыхлой соединительной и гладкой мышечной тканей — мезенхима; мезотелия серозной оболочки — внутренний ли­сток спланхнотома.

Рельеф слизистой оболочки представлен циркулярными складками и криптами.

Эпителиальный слой слизистой оболочки представлен од­нослойным призматическим эпителием, который образует трубчатые углубления в собственную пластинку. Эти углубле­ния называются криптами, длина которых составляет 0,7 мм. В состав эпителия крипт и поверхности слизистой оболочки входят 5 разновидностей клеток: 1) бокаловидные экзокриноциты (их больше всего); 2) столбчатые эпителиоциты с исчер­ченной каемкой; 3) эндокриноциты; 4) малодифференцированные клетки; 5) клетки с ацидофильной зернистостью.

Собственнаяпластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей значительное количество ретикулярных волокон и ретикулоподобных кле­ток. В собственной пластинке слизистой оболочки содержит­ся больше лимфатических узелков, чем в тонкой кишке.

Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена 2 слоями гладких миоцитов: 1) внутренним циркулярным и 2) наружным продольным. Между слоями имеется прослой­ка рыхлой соединительной ткани.

Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются нервное, артериальное, ве­нозное и лимфатическое сплетения.

Мышечная оболочка толстой кишки состоит из 2 слоев: 1) внутреннего циркулярного и 2) наружного продольного. Наружный слой не сплошной, а представлен 3 лентами. Меж­ду этими лентами имеются выпячивания (гаустры).

Серозная оболочка состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием. В серозную оболочку со сто­роны мышечной оболочки впячиваются пальцевидные вы­росты жировой ткани.

Функции толстого кишечника:

1) формирование каловых масс;

2) эвакуация каловых масс;

3) выработка слизи;

4) син­тез витаминов группы В и К;

5) экскреторная функция, так как через слизистую оболочку толстого кишечника выделя­ются продукты обмена веществ, мочевина, мочевая кислота и соли тяжелых металлов.

6) всасывание воды.

Прямая кишка отличается некоторыми особенностями. Она делится на 2 части: 1) внутритазовую, или верхнюю, часть; 2) анальную, или нижнюю, часть.

Внутритазовая часть представлена 3 циркулярными складками, ниже которых расположены 8-10 продольных складок. Строение оболочек и слоев стенки внутритазовой части прямой кишки мало чем отличается от строения таковых ободочной кишки. Здесь имеются крипты, кото­рые глубже, чем в ободочной кишке. В криптах такие же эпителиальные клетки, как и в ободочной кишке. Осталь­ные оболочки тоже имеют сходное строение с ободочной кишкой.

Анальная часть включает 3 зоны: 1) столбчатую зону (zona columnare); 2) промежуточную зону (zona intermedia) и 3) кож­ную зону (zona cutanea).

Слизистая оболочка столбчатой зоны выстлана мно­гослойным призматическим или кубическим эпителием. Среди этих клеток имеются эндокринные ECL-клетки.

В собственной пластинке имеются тонкостенные лакуны, впадающие в геморроидальные вены. Через собственную пластинку проходят выводные протоки рудиментарных рек­тальных желез.

Мышечная пластинка слизистой оболочки столбчатой зо­ны развита слабо или вовсе отсутствует.

Подслизистая основа столбчатой зоны состоит из рых­лой соединительной ткани. Здесь находятся концевые отде­лы рудиментарных желез, артериальное, венозное и нер­вное сплетения.

Мышечная оболочка состоит из сплошного внутреннего циркулярного и сплошного наружного продольного слоев.

Адвентициальная оболочка столбчатой зоны состоит из рыхлой соединительной ткани.

Промежуточная зона имеет форму кольца диаметром около 1 см. Слизистая оболочка этой зоны выстлана много­слойным плоским неороговевающим эпителием, отделенным от эпителия столбчатой зоны аноректальной линией.

Собственная пластинка слизистой оболочки промежу­точной зоны представлена рыхлой соединительной тканью, содержащей многочисленные эластические волокна: здесь имеются тканевые базофилы, эозинофильные лейкоциты.

Кожная зона покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием. В этой зоне имеются потовые и сальные железы. На расстоянии 1 см от анального отверстия появля­ются корни волос.

Сфинктеры анального отверстия образуются за счет внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. Один из этих сфинктеров сформирован из гладкой мускулатуры и называется внутренним, второй — из поперечно-полосатой мускулатуры и называется наружным.

Кровоснабжение толстой кишки обеспечивается арте­риальными сплетениями в подслизистой основе и слизистой оболочке. Артериолы этих сплетений разветвляются на ка­пилляры, которые собираются в венулы. Венулы впадают в венозное сплетение слизистой оболочки и венозное сплете­ние подслизистой основы.