Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка

• Название: Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка
• Дата: 28.10.2019
• Размер: 2.12 Mb.
• Имя файла: Lektsii_Kuznetsov_Pugachyov-1.doc
• Тип: Лекция; #92319
• страница: 32 из 44

Прорезывание молочных зубов. Развитие корня и це­мента. Молочные зубы начинают прорезываться на 6-7-м месяце жизни ребенка. Перед прорезыванием в коронке зуба накапливается пульпа, в результате чего повышается внутрипульпарное давление, под влиянием которого коронка зу­ба начинает перемещаться к поверхности десны. Первыми прорезываются резцы, потом — клыки, затем — моляры.

На процесс прорезывания зубов оказывают влияние пита­ние, заболевания, наличие витаминов и другие факторы. По­сле прорезывания коронки зуба начинает развиваться его корень.

Развитие корня начинается с момента прорезывания зу­бов. Если зуб однокоренной (резец, клык), то нижний край эпителиального зубного органа начинает врастать в мезен­химу. Этот врастающий край имеет название «гертвиговское корневое эпителиальное влагалище». Гертвиговское влагали­ще имеет форму трубки. Его врастающий край слегка подво­рачивается внутрь.

Периферийные мезенхимные клетки, прилежащие к вну­тренней поверхности гертвиговского влагалища, дифферен­цируются в дентинобласты, которые начинают вырабатывать предентин корня зуба с последующим его обызвествлением.

Центральные мезенхимные клетки дифференцируются в фибробласты, которые вырабатывают компоненты меж­клеточного вещества пульпы корня зуба.

Если зуб двукоренной (премоляр), то от края эмалевого ор­гана растут навстречу друг другу 2 отростка. После сраста­ния этих отростков в гертвиговском влагалище образуются 2 отверстия и от каждого из этих отверстий врастает новое гертвиговское влагалище, внутри которого образуются ден­тин и пульпа корня зуба.

Если зуб имеет 3 корня (моляр), то от нижнего края эмале­вого органа отходят 3 отростка. После срастания этих отро­стков образуются 3 отверстия, от каждого из которых отхо­дит по одному гертвиговскому влагалищу.

Развитие цемента начинается с того, что мезенхимные клетки внутреннего слоя зубного мешочка дифференцируют­ся в цементобласты, которые разрушают эпителий гертвиговского влагалища. В результате контакта цементобластов с дентином корня и шейки зуба цементобласты активируют­ся и начинают вырабатывать межклеточное вещество цемен­та (коллаген, гликозаминогликаны, протеогликаны и другие вещества).

По мере роста корня зуба цементобласты перемещаются к его вершине, замуровывают себя цементом и превраща­ются в цементоциты отростчатой формы, расположенные в лакунах. Поэтому цемент в области вершины корня зуба, в котором находятся цементоциты, называется клеточным цементом. Цемент шейки зуба и основания его корня цементоцитов не содержит, а поэтому называется бесклеточ­ным цементом.

Развитие периодонта происходит за счет мезенхимных клеток наружного слоя зубного мешочка, которые дифферен­цируются в фибробласты, вырабатывающие белок коллаген и другие компоненты межклеточного вещества соединитель­ной ткани.

Смена молочных зубов и прорезывание постоянных зубовначинается на 6-7-м году жизни ребенка. На 5-м месяце эмбриогенеза закладываются постоянные резцы и первые моляры, потом премоляры и клыки; вторые моляры — на 1-м году, третьи моляры — на 4—5-м году жизни ребенка.

Постоянные зубы, у которых есть молочные предшествен­ники у резцов предшественниками являются резцы, у клы­ков — клыки, у премоляров — моляры), закладываются ниже и позади зачатков молочных зубов и располагаются в одной с ними полости. Позже зачатки постоянных зубов отделяют­ся от молочных костной перегородкой.

По мере того как удлиняется зубная пластинка, на ней по­являются зачатки постоянных моляров, не имеющих молоч­ных предшественников.

Прорезывание постоянных зубов, у которых есть молоч­ные предшественники, характеризуется тем, что в коронке постоянного зуба увеличивается количество пульпы, которая давит на коронку, способствуя ее продвижению в сторону по­верхности десны. В это время остеокласты разрушают ко­стную перегородку между зачатком постоянного зуба и кор­нем молочного зуба. По мере того как коронка продвигается к поверхности десны, дентинокласты и цементокласты разрушают корень молочного зуба. В тот момент, когда корень молочного зуба окажется полностью разрушенным, коронка молочного зуба, практически ничем не удерживаема, легко выталкивается коронкой постоянного зуба.

Первыми после первого моляра прорезываются постоян­ные резцы, потом, в течение 9-14, лет клыки и премоляры (малые коренные зубы).

Прорезывание постоянных больших коренных зубов (мо­ляров), не имеющих молочных предшественников, осущест­вляется точно так же, как и прорезывание молочных зубов, но только в более поздние сроки и после удлинения зубной пластинки. Первый моляр прорезывается на 6-7-м году жиз­ни ребенка, второй моляр — на 9-14-м году и третий моляр — на 20-25-м году.

Васкуляризация зубов осуществляется ветвями челю­стной артерии, проникающими через основное и дополни­тельные отверстия в апикальной части корня зуба. В пульпе зуба артерии разветвляются на множество анастомозирующих капилляров, которые впадают в вену, покидающую пульпарную полость через те же отверстия в корне зуба. В пульпе имеются лимфатические капилляры и мелкие лимфатиче­ские сосуды.

На кровоток в сосудах пульпы оказывают влияние темпе­ратура, перепады механического давления во время жевания пищи.

Иннервация зуба осуществляется ветвями тройничного нерва, волокна которых заканчиваются рецепторами. Име­ются безмиелиновые нервные волокна, заканчивающиеся эффекторами на сосудах пульпы.

Имеются данные о том, что чувствительные нервные волокна проникают в начальные отделы дентинных каналь­цев. Эти волокна воспринимают болевые раздражения, воз­никающие под влиянием давления на них жидкости, нахо­дящейся в дентинных канальцах. Возможно, что болевые раздражения воспринимаются отростками дентинобластов, о чем свидетельствует наличие в этих отростках ацетилхолинэстеразы.

Возрастные изменения зубов характеризуются тем, что стираются эмаль и дентин на жевательной поверхности. Эмаль тускнеет, на ее поверхности появляются трещины, от­кладываются минеральные соли. В эмали, дентине и цементе уменьшается содержание органических веществ и увеличи­вается количество минеральных соединений. В результате этого снижается проницаемость этих тканей для воды, ио­нов, аминокислот, ферментов, глюкозы. По мере старения ор­ганизма прекращается новообразование дентина. Цемент, наоборот, разрастается.

Пульпа зуба в старости атрофируется, нарушается пита­ние тканей зуба вследствие склероза кровеносных сосудов. Количество дентинобластов уменьшается, часть из них пре­вращается в дентиноциты.

Регенерация эмали зубов не наблюдается, регенерация дентина осуществляется за счет образования вторичного за­местительного дентина, осуществляемого дентинобластами.

ЛЕКЦИЯ 21

ПИЩЕВОД (esophagus)

Развитие. Эпителий пищевода развивается из прехордальной пластинки, соединительная и гладкая мышечная ткани — из мезенхимы, поперечно-полосатая мышечная ткань — из миотомов, мезотелий брюшины — из висцераль­ного листка спланхнотома.

Стенка пищевода состоит из 4 оболочек:

1) слизистой (tu­nica mucosa);

2) подслизистой основы (tela submucosa);

3) мы­шечной (tunica muscularis);

4) адвентиции (adventitia) — вы­ше диафрагмы или серозной оболочки (tunica serosa) — ниже диафрагмы.

Слизистая оболочка вместе с подслизистой основой обра­зует продольные складки и включает 3 слоя:

1) эпителиаль­ную пластинку (lamina epithelialis);

2) собственную пластинку слизистой оболочки (lamina propria mucosae);

3) мышечную пластинку слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae).

Эпителиальная пластинка представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием, в котором выделяют 3 слоя: базальный, шиповатый и поверхностный. Толщина эпителия — около 500 мкм, включает 20-25 слоев. Эпителий у лиц старческого возраста может подвергаться ороговению.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются отдельные лимфатические узелки и концевые отделы кардиальных желез (glandula cardiacae esophagi). Часть этих желез расположена на уровне щитовидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, другая часть — при впадении пищево­да в желудок. Кардиальные железы — простые трубчатые разветвленные, их концевые отделы выстланы кубически­ми слизистыми эпителиальными клетками, среди которых есть эндокринные (ЕС, ECL-клетки и клетки неясной приро­ды). Функциональное значение кардиальных желез заклю­чается в том, что они увлажняют комки пищи и способству­ют их продвижению по пищеводу.

В тех местах, где находятся кардиальные железы, могут образовываться дивертикулы (расширения), кисты, язвы и опухоли.

Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена пучками продольно расположенных гладких миоцитов. Мы­шечная пластинка начинается на уровне перстневидного хряща отдельными пучками. По мере приближения к желуд­ку количество мышечных пучков увеличивается и толщина пластинки достигает 300 мкм. Функциональное значение мышечной пластинки проявляется в том, что своими сокра­щениями она способствует продвижению пищи.

Подслизистая основа представлена рыхлой соединитель­ной тканью, в которой располагаются собственные железы пищевода (glandula esophagi propria). Это сложные развет­вленные альвеолярно-трубчатые железы. Их концевые отде­лы выстланы слизистыми клетками (мукоцитами). От конце­вых отделов отходят мелкие выводные протоки, выстланные кубическим эпителием, которые сливаются в более крупные, выстланные многослойным плоским эпителием. Крупные протоки проходят через мышечную пластинку слизистой оболочки и в собственной пластинке образуют ампулы (рас­ширения). Слизистый секрет собственных желез увлажняет комки пищи и способствует их прохождению.

Мышечная оболочка пищевода состоит из 2 слоев: 1) внутрен­него циркулярного и 2) наружного продольного. Между этими слоями находится прослойка рыхлой соединительной ткани.

В верхней трети пищевода мышечная оболочка предста­влена поперечно-полосатой мышечной тканью, в средней — поперечно-полосатой и гладкой мышечной тканями и в ни­жней — гладкой мышечной тканью. За счет внутреннего слоя пищевода образуются 2 сфинктера: верхний расположен на уровне перстневидного хряща гортани, нижний — при впа­дении пищевода в желудок.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, связанной с прослойками соединительной ткани, расположенными в мышечной оболочке, и с окружаю­щей пищевод тканью средостения. Ниже диафрагмы пи­щевод покрыт серозной оболочкой, состоящей из соедини­тельнотканной основы, выстланной мезотелием (однослой­ным плоским эпителием).

Сосудистая система пищевода представлена узкопетли­стым и широкопетлистым артериальными сплетениями в подслизистой основе и широкопетлистым артериальным сплетением в собственной пластинке слизистой оболочки, которые разветвляются на широкую сеть капилляров, распо­ложенных под многослойным плоским эпителием, и оплета­ют кардиальные и собственные железы пищевода.

Капилляры впадают в венулы, по которым венозная кровь поступает в вены собственной пластинки слизистой оболоч­ки, а оттуда в венозное сплетение подслизистой основы.

Система лимфатических сосудов представлена лимфати­ческими капиллярами и сплетениями лимфатических сосу­дов в подслизистой основе и мышечной оболочке, а иногда — в адвентиции.

Иннервация стенки пищевода осуществляется 4 нервны­ми сплетениями:

1) адвентициальным;

2) субадвентициальным, лежащим на поверхности мышечной оболочки;

3) меж­мышечным, расположенным в прослойке соединительной ткани между наружным и внутренним мышечными слоями;

4) подслизистым, находящимся в подслизистой основе.

Чувствительные нервные волокна этих сплетений пред­ставлены дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, вагуса и дендритами клеток Догеля II типа интрамуральных ганглиев. Чувствительные волокна за­канчиваются рецепторами в виде кустиковидных развет­влений, инкапсулированных нервных окончаний. Чув­ствительные нервные окончания обнаруживаются во всех оболочках и слоях стенки пищевода, в том числе в эпите­лии. Эфферентные (симпатические и парасимпатические) нервные волокна представлены аксонами эфферентных нейронов симпатических нервных ганглиев и клетками Догеля I типа интрамуральных ганглиев. Эти волокна за­канчиваются моторными или секреторными нервными окончаниями.

За счет чувствительных (клеток Догеля II типа) и эффе­рентных (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев образуются местные рефлекторные дуги, которые имеют большое значение для прохождения по пищеводу грубых комков пищи и даже острых предметов. В тот момент, когда раздражается рецептор острым предметом, проходящим по пищеводу, возникает импульс, который с рецептора переда­ется на дендрит чувствительного нейрона, потом на его тело → аксон → эфферентный нейрон → аксон эфферентного нейрона→ гладкую мускулатуру пищевода. Гладкая мускулатура расслабляется и пропускает острый предмет дальше.

На гистологических срезах на границе между пищево­дом и желудком виден стык между многослойным эпители­ем пищевода и однослойным призматическим эпителием желудка. В собственной пластинке пищевода в этом месте видны кардиальные железы, переходящие в кардиальные железы желудка.

ЖЕЛУДОК

Развитие желудка. Оно начинается на 4-й неделе эмбриогенеза, а в течение 2-го месяца формируются все ос­новные части желудка. Выстилающий эпителий и железы желудка развиваются из зародышевой (кишечной) энтодер­мы, гладкая мышечная и соединительная ткани — из мезен­химы, мезотелий брюшины (серозной оболочки) — из висце­рального листка спланхнотома.

Стенка желудка состоит из 4 оболочек: 1) слизистой; 2) подслизистой основы; 3) мышечной; 4) серозной.

Слизистая оболочка включает 3 слоя: а) слой эпителия; б) собственную пластинку слизистой оболочки; в) мышечную пластинку слизистой оболочки.

Поверхность (рельеф) слизистой оболочки представлена полями, желудочными ямочками и складками.

Поля (area gasrici) — это участки слизистой оболочки, ограниченные венами, расположенными в прослойках сое­динительной ткани между пучками желудочных желез. Раз­меры полей 1-16 мм.

Желудочные ямочки (foveola gastrici) — это углубления эпителия в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Глубина ямочек в теле, на дне и в кардиальной части желудка составляет ¹/₄ часть от толщины сли­зистой оболочки, в пилорической части — ¹/₂.

Складки (plica gastrici) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.

Слой эпителия представлен одним слоем слизистых кле­ток цилиндрической формы. Это поверхностные эпителиоциты желудка (epitheliocytus superficialis gastrici). Их базальный конец лежит на базальной мембране. В базальном конце расположено ядро овальной формы. Цитоплазма клеток сла­бо окрашена, в ней содержатся комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии. В апикальной части клеток имеются се­креторные гранулы слизистого секрета (муцина). Функция покровного эпителия желудка — секреция слизи, которая предохраняет слизистую оболочку от механических и хими­ческих повреждений.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются же­лезы желудка, отдельные лимфатические узелки, нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды.

Железы желудка подразделяются на:

1) кардиальные, рас­положенные в кардиальной части желудка (glandulae cardiaсае);

2) собственные железы желудка (glandulae gastrici propriae), расположенные в теле и на дне желудка;

3) пилорические железы (glandulae pylorici).

Железы желудка относятся к простым трубчатым железам, их насчитывается около 42 миллионов. Шейка желез открывается на дне желудочных ямочек.

Каждая железа желудка включает перешеек (isthmus), шейку (cervix), гавную часть (pars principalis), которая по­дразделяется на тело (corpus) и дно (fundus). Тело и дно — это секреторный отдел железы (portio terminalis).

Собственные железы желудка имеют длину около 0,65 мм и диаметр 30-50 мкм. Собственные железы — это простые трубчатые неразветвленные (иногда разветвленные) железы. Количество собственных желез составляет около 35 миллио­нов. В состав каждой железы входит 5 видов клеток:

1) глав­ные экзокриноциты (glandulocytus principalis);

2) слизистые экзокриноциты (glandulocytus mucosus);

3) шеечные мукоциты (mucocytus cervicalis);

4) париетальные экзокриноциты (glandulocytus parietalis);

5) эндокринные (аргирофильные) клетки (endocrinocytus).

Главные экзокриноциты располагаются в теле и на дне железы, имеют призматическую форму, слабо базофильную цитоплазму. Их ядра — круглой или овальной формы, распо­лагаются в центре клетки, на апикальной поверхности име­ются микроворсинки. В цитоплазме есть хорошо развитый синтетический аппарат: гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся секреторные гранулы диаметром 0,9-1 мкм. Между клетка­ми располагаются межклеточные канальцы. Функция глав­ных клеток — выделение пепсиногена, который в кислой среде превращается в пепсин, и химозина, створаживаю­щего молоко.

Слизистые экзокриноциты располагаются в теле железы, имеют призматическую форму, светлую цитоплазму и микро­ворсинки на апикальной поверхности. Их ядра — уплощен­ной формы, содержат плотный хроматин, располагаются в базальной части клетки. В цитоплазме развиты комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся гранулы слизистого секрета (муцина). Между клетками расположены межклеточные канальцы. Функция этих клеток — секреция слизи.

Шеечные экзокриноциты еще называют недифференци­рованными (epitheliocytus nondiffereciatus), так как они обла­дают способностью к делению. Эти клетки располагаются в шейке железы, имеют призматическую форму, слабо окра­шенную цитоплазму, уплощенной формы ядро, расположен­ное в базальной части. В цитоплазме есть комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии. В апикальной части клеток со­держатся секреторные гранулы, в которых находится муцин (слизистый секрет). Функции шеечных клеток: 1) секреция муцина и 2) регенераторная.

Париетальные (обкладочные) экзокриноциты прилежат к наружной поверхности главных и слизистых экзокриноцитов, имеют неправильную форму и ацидофильнукз цитоплазму, содержат 1 или 2 круглых ядра. В цитоплазме клеток имеются внутри­клеточные канальцы (canaliculus intracellularis), в которые поступают ионы Сl^-, транспортирующиеся в межклеточные канальцы и в просвет железы. Функция париетальных кле­ток — секреция ионов Сl^- и Н⁺, которые, соединяясь, образу­ют соляную кислоту (НСl).

Эндокринные клетки собственных желез желудка пред­ставлены несколькими разновидностями. Некоторые из этих клеток имеются в кардиальных и пилорических железах. По­этому строение и значение желудочно-кишечных эндокриноцитов (endocriocytus gastrointestinalis) будут рассмотрены после изучения пилорических и кардиальных желез.

Пилорические железы располагаются в пилорической ча­сти желудка, их количество составляет около 3,5 миллионов. Эти железы отличаются от собственных тем, что

1) распола­гаются более редко;

2) сильнее разветвлены;

3) имеют широ­кий просвет;

4) короче собственных и кардиальных желез;

5) не содержат париетальных клеток, за редким исключени­ем.

В состав концевых отделов этих желез входят в основном слизистые клетки, есть недифференцированные шеечные клетки, эндокринные клетки и очень редко главные и парие­тальные клетки. Функция пилорических желез — выделение слизистого секрета, имеющего щелочную реакцию и содер­жащего дипептидазы.

Кардиальные железы в количестве около 3,5 миллионов располагаются в кардиальной части желудка с сильно раз­ветвленными концевыми отделами, выстланными в основ­ном слизистыми клетками, имеющими светлую цитоплазму, уплощенное ядро, гранулы муцина в апикальной части и син­тетический аппарат, представленный гладкой ЭПС, комплек­сом Гольджи и митохондриями. Имеются недифференциро­ванные клетки, эндокриноциты и — очень редко — главные и париетальные клетки. Функция кардиальных желез — вы­деление слизистого секрета, содержащего дипептидазы.

Желудочно-кишечные эндокриноциты представлены ЕС-клетками, G-клеткам и, ECL-клетками, Р-клетками, D-клет­ками, D1-клетками, А-клетками и Х-клетками.

Самые многочисленные ЕС-клетки секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует выделение ферментов, слизи и двигательную активность желудка и кишечника. Ме­латонин регулирует функции организма в зависимости от вре­мени суток (фотопериодичность).

G-клетки тоже многочисленны, располагаются преимуще­ственно в пилорических и кардиальных железах, вырабаты­вают гастрин и энкефалин. Гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками, выделение НСl париеталь­ными клетками и моторику (сокращение мускулатуры) желуд­ка. Энкефалин — это медиатор боли, т. е. он захватывается рецепторами на поверхности цитолеммы нейронов и делает эти нейроны менее восприимчивыми к боли. Однако энке­фалин легко снимается с рецепторов молекулами никотина, алкоголя и наркотиков. По мере того как человек продолжа­ет употреблять эти вещества (никотин и т. д.), энкефалина становится все меньше и ослабляется его влияние на нер­вные клетки. В результате развивается привыкание челове­ка к никотину, алкоголю или наркотику.

ECL-клетки вырабатывают гистамин, который стимули­рует выделение НСl париетальными клетками.

Р-клетки вырабатывают бомбезин, стимулирующий вы­деление НСl париетальными клетками, выделение сока по­джелудочной железы и моторику (сокращение мускулатуры) желчного пузыря.

D-клетки находятся преимущественно в пилорических железах, вырабатывают соматостатин, который ингибирует (угнетает) синтез белка в клетках.

D1-клетки имеются преимущественно в пилорических железах, секретируют ВИП, который расширяет кровенос­ные сосуды, понижает кровяное давление и стимулирует вы­деление гормонов поджелудочной железой.

А-клетки вырабатывают энтероглюкагон, который вызы­вает расщепление гликогена в клетках печени и мускулатуре и повышает содержание сахара в крови.

Х-клетки мало изучены.

Дно желудочных желез лежит на 3-м слое слизистой обо­лочки — мышечной пластинке.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из 3 сло­ев гладких миоцитов: внутреннего и наружного циркулярных и среднего продольного. Часть миоцитов мигрирует из мы­шечной пластинки в собственную пластинку слизистой обо­лочки. Функция мышечной пластинки — обеспечение подвижности слизистой оболочки и выделения секрета из желудочных желез.

Подслизистая основа желудка представлена рыхлой во­локнистой соединительной тканью с богатым содержанием эластических волокон. В ней расположены нервное, арте­риальное и венозное сплетения и сплетение лимфатических сосудов.

Мышечная оболочка желудка слабо развита в кардиальной его части, лучше — на дне и в теле и особенно хорошо в пилорической части. Мышечная оболочка со­стоит из 3 слоев:

1) наружного продольного, являющегося продолжением наружного слоя пищевода;

2) среднего циркулярного, за счет которого формируется сфинктер в пилорической части желудка толщиной 3-5 см;

3) вну­треннего, содержащего пучки гладких миоцитов, имею­щих косое направление.

Между слоями мышечной оболочки имеются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых находится межмы­шечное нервное сплетение.

Серозная оболочка желудка состоит из соединительнот­канной основы, покрытой мезотелием.

Сосудистая система представлена артериями желудка, проходящими через серозную и мышечную оболочки. Отда­вая им многочисленные ветви, артерии впадают в мощное артериальное сплетение в подслизистой основе. Ветви от этого сплетения поступают в собственную пластинку слизи­стой оболочки, где образуют артериальное слизистое сплете­ние. От мелких артерий этого сплетения отходят капилляры, оплетающие железы желудка и обеспечивающие питание по­верхностного эпителия слизистой оболочки.

Капилляры впадают в мелкие вены и широкие тонкостен­ные звездчатые вены (vena stellata), лежащие под эпителием. При повреждении эпителия разрушается стенка звездчатых вен, что сопровождается желудочным кровотечением. Мел­кие вены впадают в венозное сплетение слизистой оболочки, от которого венозные стволики направляются в венозное сплетение подслизистой основы. Вены слизистого и под сли­зистого сплетений имеют клапаны.

Система лимфатических сосудов начинается лимфатиче­скими капиллярами, впадающими в сплетение лимфатиче­ских сосудов подслизистой основы и далее в межмышечное лимфатическое сплетение.

Иннервация желудка обеспечивается 3 нервными сплете­ниями: 1) подслизистым; 2) межмышечным; 3) субсерозным. Эти сплетения включают эфферентные симпатические и па­расимпатические волокна и афферентные (чувствительные, или сенсорные) нервные волокна.

Симпатические нервные волокна — это аксоны эфферент­ных нейронов симпатических ганглиев, парасимпатиче­ские — аксоны эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев.

В интрамуральных ганглиях пилорической части желуд­ка содержится много чувствительных нейронов (клеток Догеля II типа), дендриты которых заканчиваются хеморецепторами в слизистой оболочке двенадцатиперстной киш­ки. Клетки Догеля I и II типа образуют местные рефлектор­ные дуги, которые играют важную роль в периодическом поступлении кислого содержимого из желудка в двенадца­типерстную кишку. В тот момент, когда порция пищи, со­держащей НСl, из желудка поступает в двенадцатипер­стную кишку, происходит раздражение хеморецепторов, которыми заканчиваются дендриты клеток Догеля II типа. Возникает импульс, который через дендрит, тело и аксон этой клетки поступает на клетку Догеля I типа и по ее аксо­ну — на мускулатуру пилорического сфинктера желудка. Сфинктер закрывается и находится в закрытом состоянии до тех пор, пока хеморецепторы воспринимают наличие НСl в двенадцатиперстной кишке. Как только содержимое двенадцатиперстной кишки ощелачивается, прекращается поступление импульсов на пилорический сфинктер, этот сфинктер открывается и пропускает очередную порцию ки­слого содержимого из желудка.

Афферентные нервные волокна, заканчивающиеся ре­цепторами в тканях стенки желудка, являются дендритами чувствительных нейронов нервных ганглиев. При возбужде­нии симпатических волокон моторика и секреция желудка снижаются, при возбуждении парасимпатических воло­кон — повышаются.

Функции желудка:

1) секреторная, является главной функцией;

2) механическая;

3) антианемическая;

4) всасыва­тельная;

5) экскреторная;

6) эндокринная;

7) обеззараживающая (дезинфицирующая) функция.

Секреторная функция желудка заключается том, что же­лезами желудка вырабатывается желудочный сок, в состав которого входят ферменты: пепсин, химозин (ренин), липаза. Кроме того, в желудочном соке есть НСl и слизь.

Пепсин расщепляет белки до альбумоз и пептонов. Он об­разуется в кислой среде из пепсиногена, вырабатываемого главными клетками желез желудка. Химозин имеется толь­ко у маленьких детей. Он створаживает молоко. Липаза со­держится в малом количестве, у детей расщепляет жиры молока.

Механическая функция заключается в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивании ее в двенадцати­перстную кишку.

Антианемическая функция состоит в том, что в стенке же­лудка вырабатывается антианемический фактор. Он способ­ствует всасыванию витамина В₁₂, поступающего с пищей. Если нет антианемического фактора, то не всасывается ви­тамин В₁₂, без которого развивается малокровие.

Всасывательная функция проявляется в том, что через стенку желудка всасываются вода, спирт, соли, сахар.

Экскреторная функция заключается в выделении из орга­низма в желудок аммиака, мочевины, продуктов распада ал­коголя и др.

Эндокринная функция состоит в том, что эндокринные клетки желез желудка вырабатывают серотонин, мелатонин, гастрин, энкефалин, гистамин и другие гормоноподобные ве­щества. Эти вещества обладают 1) паракринным действием, т. е. воздействуют на рядом расположенные клетки, и 2) ди­стантным действием, т. е. всасываются в кровь и воздейству­ют на клетки отдаленных органов.

ЛЕКЦИЯ 22

ПЕЧЕНЬ И ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА