Конспект лекций по экологии для заочников. Лекция Краткая история и предмет экологии
 Скачать 0.87 Mb.
|
|
Адаптации к засушливым условиям у растений и животных
Как правило, неравномерное распределение осадков по временам года встречается в тропиках и субтропиках, где нередко хорошо выражены влажный и сухой сезоны. В тропическом поясе сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов аналогично сезонному ритму тепла и света в условиях умеренного пояса. В умеренных климатах осадки обычно распределены по сезонам более равномерно (хотя существует много исключений). В таблице 13.3 приблизительно указаны типы климаксных биотических сообществ, которые можно ожидать при разном годовом количестве осадков, равномерно распределенном по временам года, в умеренных широтах. Таблица 13.3 Типы биотических сообществ умеренного пояса в зависимости от годового количества осадков
В действительности тип биоты определяется не одним количеством осадков, но равновесием между осадками и потенциальной эвапотранспирацией. Влажность - параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютной влажностью называют количество водяного пара в воздухе, выраженное через массу воды на единицу массы воздуха. В связи с зависимостью количества пара, удерживаемого воздухом, от температуры и давления, введено понятие относительной влажности, то есть отношение содержащегося в воздухе пара к насыщающему пару при данных температуре и давлении. Так как в природе существует суточный ритм влажности - повышение ночью и снижение днем, а также ее колебания по вертикали и горизонтали, этот фактор наряду со светом и температурой играет важную роль в регулировании активности организмов. Влажность изменяет эффекты высоты температуры. Например, при условиях влажности близких к критическим, температура оказывает более важное лимитирующее влияние. Аналогично, влажность играет более критическую роль, если температура близка к предельным значениям. Крупные водоемы значительно смягчают климат суши, так как для воды характерна большая скрытая теплота парообразования и таяния. Фактически существуют два основных типа климата: континентальный с крайними значениями температуры и влажности, и морской, которому свойственны менее резкие колебания, что объясняется смягчающим влиянием крупных водоемов. Доступный запас поверхностной воды зависит от количества осадков в данном районе, но эти величины не всегда совпадают. Так, пользуясь подземными источниками, куда вода поступает из других районов, животные и растения могут получать больше воды, чем ее поступает с осадками. И наоборот, дождевая вода иногда сразу же становится недоступной для организмов. Газовый состав атмосферы также является важным климатическим фактором. Примерно 3 -3,5 млрд. лет назад атмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и водяной пар, а свободный кислород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной степени определялся вулканическими газами. Из-за отсутствия кислорода не существовало озонового экрана, задерживающего ультрафиолетовое излучение Солнца. С течением времени за счет биотических и абиотических процессов в атмосфере планеты стал накапливаться кислород; началось формирование озонового слоя. Примерно в середине палеозоя потребление кислорода сравнялось с его образованием, в этот период содержание О2 в атмосфере было близко к современному - около 20%. Далее, с середины девона, наблюдаются колебания в содержании кислорода. В конце палеозоя произошло заметное, примерно до 5% современного уровня, снижение содержания кислорода и повышение содержания углекислого газа, сопровождавшееся изменениями климата и, по-видимому, послужившее толчком к обильному "автотрофному" цветению, создавшему запасы ископаемого углеводородного топлива. Затем последовало постепенное возвращение к атмосфере с низким содержанием углекислого газа и высоким - кислорода, после чего отношение О2/СО2 остается в состоянии так называемого колебательного стационарного равновесия. Химический состав современной атмосферы представлен в таблице 13.4. Таблица 13.4 Концентрация и общее количество газов в атмосфере
Из таблицы следует, что атмосфера состоит в основном из азота, кислорода и относительно меньшего количества аргона и углекислого газа. Все остальные имеющиеся в атмосфере газы содержатся лишь в следовых количествах. Особое значение для биоты имеет относительное содержание кислорода и углекислого газа. Эти биогенные газы оказывают регулирующее действие на процесс фотосинтеза и являются лимитирующими для многих высших растений. У многих растений удается повысить эффективность фотосинтеза, повысив концентрацию углекислого газа; снижение концентрации кислорода также интенсифицирует этот процесс. В опытах на бобовых и многих других растениях экспериментально доказано, что понижение содержания кислорода в воздухе до 5% повышает интенсивность фотосинтеза на 50%. Крайне важную роль играет также азот. Это важнейший биогенный элемент, участвующий в образовании белковых структур организмов. Большое значение имеют также физические свойства атмосферы: воздух оказывает лишь незначительное сопротивление движению и не может служить опорой для наземных организмов, и это непосредственно сказалось на их строении. В то же время некоторые группы животных стали использовать полет как способ передвижения. В атмосфере, так же как в океане, постоянно происходит циркуляция, энергию для которой поставляет Солнце. Крупномасштабным результатом циркуляции воздушных масс является перераспределение водяных паров, так как атмосфера захватывает их в одном месте (где вода испаряется), переносит и отдает в другом месте (где выпадают осадки), выравнивание температуры, перераспределение других газов, поступающих в атмосферу, в том числе загрязняющих, с последующим вымыванием их из атмосферы с осадками. Ветер оказывает лимитирующее воздействие на активность и даже распространение организмов. Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех местообитаниях, например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие оказывают другие факторы. В открытых горных местообитаниях ветер лимитирует рост растений, приводит к искривлению растений с наветренной стороны. Кроме того, ветер усиливает эвапотранспирацию в условиях низкой влажности. Большое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локально. Ураганы, да и обычные ветры, способны переносить животных и растения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ. Барометрическое давление, по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие. Факторы водной среды. Водные условия создают своеобразную среду обитания организмов, отличающуюся от наземной прежде всего плотностью и вязкостью. Плотность воды примерно в 800 раз, а вязкость примерно в 55 раз выше, чем у воздуха. Вместе с плотностью и вязкостью важнейшими физико-химическими свойствами водной среды являются: постоянные перемещения водных масс в пространстве, способствующие сохранению физических и химических характеристик; температурная стратификация, то есть изменение температуры по глубине водного объекта; периодические изменения температуры; прозрачность воды, определяющая световой режим под ее поверхностью. От прозрачности зависит фотосинтез зеленых и пурпурных водорослей, фитопланктона, высших растений. Как и в атмосфере важную роль играет газовый состав водной среды. В водных местообитаниях количество кислорода, углекислого газа и других атмосферных газов, растворенных в воде и потому доступных организмам, сильно варьирует во времени. В водоемах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности. Содержание кислорода в поверхностном слое воды зависит, главным образом, от обмена газом между воздухом и водой и варьирует в пределах 6 -12 млн-1. Растворимость газа уменьшается при повышении температуры и увеличении солености воды. Однако на большой глубине, где отсутствует контакт с атмосферой, этот обмен зависит от расхода кислорода на биологические процессы и пополнения его запасов при смешивании с водой, более богатой кислородом. Как правило, в гидросфере отсутствует равномерное распределение кислорода. Зональность распределения, главным образом, обусловлена ограниченными скоростями смешивания и диффузии кислорода, которые в свою очередь зависят от разности температур, плотности, содержания соли и растворенного кислорода, а также от скорости и направления движения смеси относительно окружающей массы воды. Скорость диффузии растворенного кислорода в массу воды, истощенную по кислороду, является, таким образом, весьма неопределенной переменной величиной, уменьшающейся во времени в зависимости от разницы в содержании кислорода в двух соседних областях, и поэтому является локальной характеристикой. Всякий раз, когда потребление кислорода превышает восстановление его запасов, возникает более или менее устойчивое состояние истощения, что оказывает заметное влияние на существование живых организмов в смеси воды и отходов, обедненной кислородом. Масштабы этого влияния зависят от относительных скоростей потребления и восстановления кислорода, движения воды и могут быть полностью определены только после нанесенного ущерба. Когда концентрация растворенного кислорода снижается слишком сильно (менее 2 млн-1), некоторые виды бактерий начинают получать необходимый им кислород за счет восстановления сульфат-иона. В этом случае водная масса рассматривается как бескислородная система. Для системы становятся характерными совершенно иные химические процессы, чем для обычной воды, содержащей кислород; так, например, доминирующую роль в процессе продукции органического вещества в экосистеме будет играть бактериальный фотосинтез. Система диоксид углерода - карбонат является одной из наиболее сложных и важных для гидросферы. Она участвует в обмене воздух - поверхностные слои воды, влияет на химию водной системы, биологическую структуру организмов и отложение осадка, содержащего углерод. От этой системы зависит рН среды, что непосредственно влияет на некоторые химические равновесия в данной локальной системе, особенно в отношении ионов, образующих комплексы. Она непосредственно влияет на биологический цикл организмов, в которых углерод используется в процессах развития, гибели и разложения. В настоящее время принято общее содержание СО2 в гидросфере, равное примерно 4·10-3 моль/л, из них более 80% в форме НСО3-. Распределение диоксида углерода неравномерно и частично зависит от биологической активности в данном районе. Подобно кислороду, содержание СО2 в поверхностных слоях воды является функцией его содержания в атмосфере и парциального давления. Однако схемы распределения диоксида углерода и кислорода сильно отличаются друг от друга: наблюдается единая тенденция, к повышению содержания углерода по мере увеличения глубины вследствие оседания продуктов распада погибших организмов из биологически более богатого поверхностного слоя воды. Усваиваемый углерод является существенной частью питательных веществ и имеет первостепенное значение во всей экологической структуре гидросферы и локализованных районов в особенности. Диоксид углерода играет основную роль в процессе фотосинтеза, и его концентрация, по-видимому, коррелирует с освещенностью или поступлением энергии для таких районов, где реакция фотосинтеза не подавляется другими физико-химическими процессами. Однако высокое содержание СО2 является лимитирующим фактором для животных, так как оно сопровождается низким содержанием кислорода. Например, при слишком высоком содержании свободного углекислого газа в воде погибают многие рыбы. Кислотность - концентрация (активность) ионов водорода - тесно связана с карбонатной системой. Характеризуется величиной рН ( рН = -lg [ H+] ). Величина рН изменяется в диапазоне 0 < рН < 14; при рН = 7 среда нейтральная, при рН<7 - кислая, при рН>7 - щелочная. Если кислотность не приближается к крайним значениям, то сообщества способны компенсировать изменения этого фактора - толерантность сообщества к диапазону рН весьма значительна. Кислотность может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества. В водах с низким рН содержится мало биогенных элементов, поэтому продуктивность здесь крайне мала. Соленость - содержание карбонатов, сульфатов, хлоридов и т.д. - является еще одним значимым абиотическим фактором в водных объектах. В пресных водах солей мало, причем около 80% составляют карбонаты. Содержание же минеральных веществ в мировом океане составляет в среднем 35 г/л. Организмы открытого океана обычно стеногалинны, тогда как организмы прибрежных солоноватых вод в общем эвригалинны. Концентрация солей в жидкостях тела и тканях большинства морских организмов изотонична концентрации солей в морской воде, так что здесь не возникает проблем с осморегуляцией. Течение не только сильно влияет на концентрацию газов и питательных веществ, но и прямо действует как лимитирующий фактор. Многие речные растения и животные морфологически и физиологически особым образом приспособлены к сохранению своего положения в потоке: у них есть вполне определенные пределы толерантности к фактору течения. Гидростатическое давление в океане имеет большое значение. С погружением в воду на 10 м давление возрастает на 1 атмосферу. В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атмосфер. Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно, если у них в теле нет свободного воздуха. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||