Конспект лекций по экологии для заочников. Лекция Краткая история и предмет экологии
 Скачать 0.87 Mb.
|
|
Уравнение для сигмоидной и J-образной кривой роста
Стратегии популяций Используя обозначения уравнений роста, где r - собственная скорость роста и K - верхняя асимптота, или равновесный размер популяции, виды, которые быстро размножаются и имеют высокое значение r, называются r- видами. Это обычно "оппортунистические" виды - типичные пионерные виды нарушенных местообитаний. Такие местообитапия называют r-отбирающими, так как они благоприятствуют росту численности r -видов. Виды с относительно низким значением r называют K-видами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия, определяемому величиной K. Они более характерны для поздних стадий сукцессии. Об этих двух типах видов говорят, что они используют соответственно r-стратегию и K-стратегию. Хотя существует и целый спектр промежуточных стратегий, концепция двух стратегий находит важное применение в популяционной экологии и в экологии сообществ. Некоторые характерные особенности крайних r- и K-стратегий суммированы в табл. 17.3. По существу, эти две стратегии представляют два различных решения одной задачи - задачи длительного выживания вида. Виды с r-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания (характерные для ранних стадий сукцессий, такие, как обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки), чем виды с K-стратегией, так как они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с K-стратегией более конкурентоспособны, и в конце концов они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания. Высокий репродуктивный потенциал r-видов означает, что, оставшись в каком-либо местообитании, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили поддерживающую емкость среды, а затем популяция погибла бы. Другими словами, для них характерна J-образная кривая роста с быстрым падением численности популяции в конце (рис. 17.1, A). Виды с r-стратегией занимают данное местообитание лишь в течении жизни одного или, самое большее, нескольких поколений. Затем они переселяются на новое место. Отдельные популяции могут регулярно вымирать, но вид при этом перемещается и выживает. В целом эту стратегию можно охарактеризовать как стратегию "борьбы или бегства". Хотя для самых мелких организмов, таких, как бактерии и насекомые, характерна r-стратегия, а для самых крупных, таких, как многие позвоночные и деревья, - K-стратегия, большинству организмов свойственны стратегии промежуточных типов. Даже в пределах таких групп, как насекомые и позвоночные, можно обнаружить различные стратегии. Среди птиц, например, лазоревка (оппортунистический обитатель лиственных лесов) проявляет резко выраженную r-стратегию. Будучи маленькой, она тем не менее откладывает сравнительно много яиц и способна более чем вдвое увеличить свою численность за один сезон. У одного из самых мелких попугаев - волнистого попугайчика, кочующего по Центральной Австралии, - очень небольшое время генерации, поэтому этот вид тоже можно отнести к видам с r-стратегией. Но существуют и птицы с резко выраженной K-стратегией, например кондор и альбатрос. Размах крыльев у них превышает три метра, но они откладывают только по одному яйцу каждые два года. Альбатрос позднее всех других птиц достигает половой зрелости (к 9-11 годам). Таблица 17.3 Характерные особенности r- и K-видов
Флуктуации и регуляция численности популяций. Когда популяция перестает расти и величина DN/Dt в среднем достигает нуля, плотность популяции обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического, или предельного, уровня роста; это имеет место даже в популяциях, характеризующихся самолимитирующимся ростом или другими формами регуляции по принципу обратной связи. Резкие осцилляции свойственны популяциям с J-образным типом роста, а затухающие осцилляции - популяциям с S-образным типом роста, в которых в связи с особенностями жизненного цикла составляющих их видов наблюдается некоторая временная задержка реакции на увеличение плотности. Флуктуации могут возникать либо в результате изменений физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутрипопуляционных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. Таким образом, флуктуации могут происходить даже при постоянных условиях среды, например в лаборатории. Для природных популяций важно различать: 1) сезонные изменения их величины, которые регулируются в основном онтогенетическими адаптациями, сопряженными с сезонным изменением факторов среды и 2) годичные флуктуации. Для удобства последние можно разделить на две группы: а) флуктуации, обусловленные различием физических факторов среды в течение года, т. е. внешними по отношению к популяции факторами, и б) осцилляции, связанные с динамическими изменениями популяции, т. е. с внутренними по отношению к популяции факторами. В общем первые, как правило, нерегулярны и обнаруживают четкую связь с одним или несколькими главными лимитирующими физическими факторами (такими, как температура, осадки), в то время как последние часто настолько регулярны, что их можно назвать "циклами". Разумеется, на все типы флуктуаций оказывают влияние как внешние, так и внутренние факторы. Проблема состоит в том, чтобы установить роль каждого из них или по крайней мере выявить в каждом конкретном случае основной фактор, т.е. фактор, ответственный за наибольшую часть наблюдаемых сдвигов, происходящих при смене поколений. В большинстве исследованных случаев факторы, которые сокращают численность, способствуя повышению смертности или снижению рождаемости, действуют более эффективно при увеличении плотности популяции, т.е. это факторы, зависимые от плотности. Иногда такими факторами могут быть нехватка пищи или возрастание численности врагов. Их непосредственное влияние на смертность очевидно. К двум хорошо изученным регулирующим механизмам, влияющим на рождаемость, относятся территориальное поведение и физические последствия перенаселения. Территориальное поведение Территориальное поведение, или территориальность, встречается у широкого круга животных, в том числе у некоторых рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и общественных насекомых. Это явление особенно хорошо изучено у птиц. Один самец или же самец и самка, образующие пару, могут закрепить за собой гнездовую территорию, которую они будут защищать от вторжения особей того же вида. С помощью пения, а иногда визуальной демонстрации (для которой служит, например, красная грудь зарянки) птица утверждает свои права на территорию, и незваные гости обычно удаляются. иногда после короткой "ритуальной драки", в которой конкуренты не причиняют друг другу серьезного вреда. Соседние территории особей одного и того же вида совсем или почти не перекрываются и обычно обеспечивают достаточное количество пищи для родителей и их птенцов. С ростом популяции отдельные территории становятся меньше и на них может обитать все меньшее число новых птиц. В крайних случаях некоторым птицам не удается закрепить за собой территорию, и они поэтому не размножаются. Таким образом, регуляция здесь обусловлена пространственными ограничениями. Перенаселенность Еще одна форма регуляции численности, в которой большую роль играет пространство, это действие перенаселенности. Как показали лабораторные эксперименты с крысами, когда плотность популяции достигает определенной величины, плодовитость животных сильно снижается, даже если нет недостатка в пище. Происходят различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение: все чаще встречается неспособность к спариванию, бесплодие, выкидыши, поедание детенышей родителями. Родительская забота о потомстве ослабевает, и детеныши покидают гнездо в очень раннем возрасте, что снижает вероятность их выживания. Усиливается агрессивность животных. Подобные изменения характерны для ряда млекопитающих и могут происходить также в природных условиях вне лаборатории, например в природных популяциях полевок. Существует много примеров зависимости между успешностью размножения и плотностью популяции. Лабораторными исследованиями доказано, что количество яиц, откладываемых плодовыми мушками (Drosophila melanogaster) за день, уменьшается с ростом плотности популяции. У растений число семян, образующихся на каждой особи, тоже может уменьшаться при возрастании плотности популяции. В таких случаях не всегда ясно, какие именно факторы играют регулирующую роль, но такими факторами, несомненно, могут быть пищевые ресурсы, конкуренция за территорию, физическое беспокойство, которое доставляют друг другу животные и которое может приводить к гормональным сдвигам. Ключевым фактором, обусловливающим размеры популяции, часто бывает фактор, влияющий на смертность. В табл. 17.4 приведены средние значения для числа особей зимней пяденицы, погибших под действием каждого из шести факторов, влияющих на смертность. Таблица 17.4 Среднее число особей зимней пяденицы, погибших под действием шести факторов смертности.
Как видно из таблицы, в среднем каждая пара взрослых особей оставляет после себя двух выживающих потомков, но в действительности размер популяции из года в год варьирует. Если предположить, что плодовитость постоянна, то по меньшей мере один из шести факторов, влияющих на смертность, должен изменяться. Он должен зависеть от плотности, так как средняя величина популяции остается постоянной. Ключевым фактором, влияющим на общую смертность (в дорепродуктивном периоде), оказывается зимняя гибель, так как именно зимой гибнет большая часть особей, и это теснее всего коррелирует с общей смертностью. Высокая смертность на этой стадии развития объясняется тем, что вылупление гусениц по времени не всегда точно совпадает с распусканием почек и ростом молодых листьев дуба. Если гусеницы выходят из яиц несколько раньше, то многие гибнут от голода, а если слишком поздно, то многие не успевают закончить свое развитие до того, как листья станут непригодными в пищу, т. е. жесткими с большим количеством танина. Если же гусеницы выходят вовремя, то их популяция может достичь угрожающих размеров и полностью уничтожить листья на деревьях. Хотя зимняя гибель является ключевым фактором, влияющим на смертность, размеры популяции регулируются и какими-то другими факторами, так как обычно колебания смертности являются менее разительными, чем колебания численности, вызываемые зимней гибелью. Таким образом, регулирующий фактор способствует повышению смертности в те годы, когда в результате уменьшения зимней гибели популяция увеличивается. Иными словами, регулирующий фактор зависит от плотности популяции. Количество паразитов и хищников, уничтожающих куколок, коррелирует с общей смертностью, и это наводит на мысль, что именно оно служит регулирующим фактором. Поедание куколок увеличивается в годы, когда их численность высока (зимняя гибель незначительна). Связь с паразитизмом более сложная, поскольку увеличение плотности популяции паразитов обычно не совпадает с ростом плотности популяции хозяина. На куколках зимней пяденицы паразитируют осы, личинки которых питаются гусеницами. Паразит и хозяин связаны сложными взаимоотношениями. Коротко можно отметить, что увеличение плотности популяции хозяина в данном году приводит к успешному размножению паразитов и повышению плотности их популяции в следующем году, и тогда соответственно возрастает поражение куколок паразитами. Существуют очень точные модели, позволяющие прогнозировать численность зимней пяденицы. Такого рода модели находят практическое применение, когда изучаемый вид является вредителем, как, например, зимняя пяденица в восточной Канаде. Модель подсказывает способы борьбы с вредителем, а в случае с зимней пяденицей она дала возможность успешно прогнозировать результаты интродукции паразитов как средства биологического контроля. Другой, зависимый от плотности фактор, который может влиять на величину популяции, - это миграция (или расселение). Например, у тлей при высокой плотности популяции не только замедляется размножение, но и у большей доли особей развиваются крылья, что позволяет им покидать растение, на котором они кормились. Некоторые факторы, регулирующие величину популяции такие, как климат, обычно считались независимыми от плотности, однако и они неизбежно взаимодействуют с другими, зависимыми от плотности факторами. Поэтому рассматривая каждый конкретный случай, следует учитывая возможность сложных взаимодействий между факторами того и другого типа. Изучение колебаний численности и их регуляции - трудная область экологии, и приведенные примеры служат только для того, чтобы проиллюстрировать некоторые из более очевидных путей воздействия этих факторов. | ||||||||||||||
