Зоология. 30 ЛЕКЦИЯ омыртқасыздар зоологиясы - копия. Лекция Зоология пні, жануарлар лемі Жануарлар леміні жйесі
 Скачать 2.15 Mb.
|
|
Conchifera-ның негізін моноплакофора (Monoplacophora) класы жасайды. Моноплакофорадан байланыстырушы буыны Prorhipidoglossa деп аталатын гипотетикалық тегі бастама алады. Көптеген зерттеушілердің пікірі бойынша Prorhipidoglossa тектен тақта желбезектілер немесе қосжақтаулылар – Lamellibranchia (Bivalvia), бауыраяқтылар – Gastropoda, күрекаяқтылар – Scaphopoda кластары пайда болып, бірақ ұзақ эвалюциялық дамуында және әртүрлі тіршілік ортаға бейімделуіне байланысты олар бірі – бірінен алшақтап дамыған және олардың құрылысы да өзгеше. Мысалы, қосжақтаулы (Bivalvia) молюскалардың екі жақтаулы бақалшағы, оларды сыртқы ортаның ықпалынан оқшаулап тым аз қозғалатын жануарларға айналдырған. Бұлардың регрестік (кері кету) эвалюциясы бас бөлімнің редукциясына, сонымен қатар, сезім мүшелерінің, сезімтал қармалауыштарының жойылуына алып келді. Бауыраяқтылардың (Gastropoda) эвалюциясы асимметрияның дамуына негізделді . Бауыраяқтылар мен күрек аяқтылардың біршама ортақ құрылымдық белгілерінің бар болуына байланысты, оларды ортақ бір тектен шыққан деп жорамалдайды. Басаяқты (Cephalopoda) молюскалар өз алдына ерекше топ болып оқшауланған олар өз бастамасын қарапайым құрылысты Monoplacophora-дан алып, эвалюциясы жылжымыалы және қоректі белсенді ұстауға бейімделу бағытында жүрген. Олардың прогрестік белгілері: бақалшақтары жойылған; барлық ганглеялары бас миына біріккен және оны шеміршекті қабықша жауып тұрады; өте күрделі көздері дамыған, т.б. Омыртқасыздардың ішінде қосжелбезекті (Dibranchia) басаяқты молюскалар-ең жоғарғы құрылымды топтардың бірі болып есептеледі. Оларды «теңіздің приматтары» деп бекер атамаған . Осыған дейін филогенетикалық бұтақты діңгектің схемасын талқылағанда біз шежіре бұтақтарының тек горизантальді қабаттарын сипаттағанбыз. Енді, шежіренің верикаль бағытын да сипаттауымыз керек. Жануарлардың ұрықтық даму кезеңіндегі целом қуысы мен ауыз тесігінің қалыптасу ерекшеліктері жануарларды үлкен топқа: алғашқы реттік ауыздала (Protostomia) екінші реттік ауыздылар (Deuterostomia) ажыратуға мүмкіндік береді. Осы екі филогенетикалық бұтақтар Coelomata діңгегінің орта шенінде бір ортақ арғы тектен тараған болу керек, содан кейін әрқайсысы өз бетінше қатар дамыған. Мүмкін, тіпті Coelomata-ның кейбір қарапайым формалары, ең алдымен Sipunculida мен Tentaculata-лар, белгілі дәрежеде бірінші реттік ауыздылар мен екінші реттік ауыздылардың арасындағы өткінші форма болған болуы мүмкін, сондықтан да оларды шартты түрде ғана Protostmia-ға жатқазуға болады. Protostmia мен Deuterostomia аралығындағы негізгі эмбриологиялық айырмашылықтарын және Protostomia-ның эволюция бағытын жоғарыда қарастырғанбыз. Билатеральді симметриялы жануарлардың көпшілігі алағашқы ауыздыларға (Protostomia) жатады. Бұрында айтылғандай, олардың ұрықтық дамуында ұрықтың бластопорасынан бірден аузы түзіледі де аналь тесігі кейін артқы ұшында пайда болады, целом мен мезодерма қабаты телобластық жолымен құрылады. Енді бір ерекшелігі – зигота спиральді дитерминативті жолмен бөлшектенеді, сондықтан протостомиялары басқаша спиралобластика деп те атайды. Екінші реттік ауыздылардың (Deuterostomia) ұрықтық дамуынды ұрықтың бластопорасынан бірден аналь тесігі түзіледі де аузы кейін пайда болады (екінші рет), целом мен мезодерма қабаты энтероцельді жолмен құрылады (энтодерма қабатыныан оқшауланып шығады). Зигота радиальді жолмен бөлшектенеді, сондықтан дейтеростомияларды – радиобластика деп те атайды. Екінші реттік ауыздыларға (Deuterostomia) – тікен терілер (Echinodermata), жартылай хордалылар (Himechordata) және хордалылар (Chordata) типтері жатады. Тікентерілер жануарлардың басқа типтеріне қарағанда жағынан бұл айқын бөлектенген тип. Оның қазіргі кездегі кездесетін 5 класының: теңіз лалагүлдерінің (Crinoidea), теңіз кірпілердің (Echinoidea), жыланқұйрықтылар (Ophiuroidea), теңіз жұлдыздардың (Asteroidea), голотуриялардың (Holothuroidea), эвалюциялық жолын қарастырсақ, олардың өте көп жаңа түзілістерін, даму бағыттарының көптілігін және ешбір прогрестік процестерінің жоқтығын көреміз. Шынында да, тікентерілердің амбулакральді, перигемальді жүйесі, мүшелердің діңгектік (осьтік) комплексі тек қана соларға тән белгілер. Сонымен қатар, олардың қан айналу және нерв жүйесі төменгі деңгейде дамыған, тыныс алу жүйесі қатаң жіктелмеген, тері желбезектері арқылы несеп шығару да (амебоциттерді шығару) іске асады. Буылтық құрттарға қарағанда қан айналу жүйесі орталықтанбаған, ал нерв жүйесі төменгі деңгейде дамыған. Голотуриялардың қармалауыштары, мысалы, тыныс алу қызметін де, қоректі қармау қызметін де атқарады. Сондай-ақ, тікеннтерілердің хордалылармен ортақ белгілері байқалады, ол онтогенездік дамуындағы гидроцель мен хорданың сайма-сай түзілуі және нерв жүйесі мен целом қуысының ұқсас қалыптасуы. Осы ұқсастақ белгілеріне қарап тікентерілілер мен хордалылар белатеральді симметриялы бір арғы – тектен шыққан деп айтуға болады, ал тікентерілілердің радиальдік симментриясы олардың субстратқа бекініп немесе баяу жылжуына байланысты дамыған . Coelomata-ның осы екі эвалюциялық жолынан-бірінші реттік және екінші реттік ауыздылардан басқа да, оларға тәуелсіз эвалюциялық жолдары бар , олар Coelomata-ның бізге белгісіз бір арғы тегінен шыққан болу керек. Осындай тәуелсіз эвалюциялық даму жолдарының бірі деп – қармалауыштарды (Tentaculata), қылтанжақтыларды (Chaetognatha) және погонофораларды (Pogonophora) көрсетеді. Соңғысында (бұрын айтып жүргендей үшеу емес) төрт сигменті бар. Соған байланысты, погонофораларды қаншалықты ұқсастықтары (мысалы, целомның энтероцельді жолмен құрылуы) болса да екінші реттік ауыздыларға тікелей қосып жіберуге негіз бермейді. Погонофораладың дене құрылысына олардың (төменгі жағы тұнбаға шаншылып тұратын) ұзын түтікшенің ішінде тіршілік етуі өте үлкен ықпал жасаған. Қармалауыштылардың – мшанкалар (Bryozoa), иінаяқтылар (Brachiopoda), форонидтер (Phoronidea) кластарының филогениясы онша айқын емес. Кейбір белгілері бойынша ,бұлар нағыз алғашқы ретттік ауыздылар , сонымен қатар , денелерінің 3 бөлімге бөлінуі , целомы энтерроцельді жолмен салынуы,оларда екінші реттік ауыздалармен байланыстырады, ал негізінде олар алғашқы реттік ауыздылармен екінші реттік ауыздыларды бір-бірімен байланыстырушы буындары болуы мүмкін деген көзқарас басым. Бірақ,бұлда толық дәлелденген емес. Қылтанжақтылар ( Chaetognatha) типінің филогениясы әлі толық түсінікті емес және олардың жануарлар жүйесіндегі орны да анықталмаған. Екінші реттік ауыздыларға жататын жартылай хордалылар (Hemichordata,) типінің хордалылар типіне жақындастыратын көптеген ұқсастық белгілері бар. Мысалы, ауыздың бластопорадан тәуелсіз құрылуы, гаструланың инвагинациялық және целомның этероцельдік жолмен құрылуы, желбезек тесіктерінің, нотохорданың арқа нерв түтікшесінің дамуы, т.б. Бірақ та, тіршілік жағдайына бейімделу өзгешелігіне қарай, олар хордалылардан алдеқайда төменде тұрады. Deuterostomia-лардың ішінде эволюциялық даму хордалылардың (Chordata) физиологиялық және құрылым деңгейі басқаларынан әлдеқайда жоғары және олардың прогрестік белгілері ерекше орын алады. Хордалыларда орталық нерв жүйесі иіс сезім мүшелері биік дәрежеде жіктеліп жетілген. Қан айналу, тыныс алуы, зәр шығару және жыныс жүйелері жөнінен де соны айтуға болады. Бастың қалыптасуы тек хордалыларда байқалды. Хордалылардың эволюциясы көптеген түрлердің пайда болуына және әртүрлі физиологиялық қызметтерді атқаруға бейімделу бағытында жүріп, тарихи қалыптасқан. Сонымен, жануарлар дүниесінің тарихи дамуындағы хордалылардың (Chordata) филогенетикалық бұтақты діңгектің жоғарғы деңгейінде орналасу, олардың ең жоғарғы даму дәрежесін көрсетеді. Әдебиеттер:
11.Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа, 1980 12.Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука, т 1-2, 1964 13.Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.:Высшая школа, 1981 14.Жизнь животных / под. Ред. Ю.И. Полянского . М.: Просвещение, т 1-3, 1987 15.Иванов А.В.,Мончадский А.С., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1983 16.Курс зоологии /под. Ред. Б.С. Матвеева. М.: Высшая школа, 1962, т-1 17.Натали В.Ф. Зоология беспозвоночных. М.: Просвещение, 1975 18.Герасимов Р.П. Беспозвоночные животные |