Зоология. 30 ЛЕКЦИЯ омыртқасыздар зоологиясы - копия. Лекция Зоология пні, жануарлар лемі Жануарлар леміні жйесі
 Скачать 2.15 Mb.
|
|
Көру мүшелері жөнінде-көздің тек теңіз жұлдыздарында бар екендігі айқын дәлелденген, әр қолдың ұшында,терминальді орналасқан, қармалауыш түбінде саны 10-нан 200-ге дейін көзшелерден құралған, көзі бар. Жеке көзше пигментті ретинальді клеткалармен төселген конус тәрізді бокал. Конустың іші шыны түсті сұйық затпен толған, оған қосымша конус линзамен жабдықталған. Жыныс жүйесі. Тікентерілер дара жыныстылар, бірақ гермафродиттік түрлері теңіз жұлдыздары, офиуралар және голотуриялардың ішінде кездеседі. Тікентерілілерде жыныстық диморфизмі жоқ есебінде. Теңіз жұлдыздарының жыныс бездері дененің аборальді жағында әрбір интеррадиуста екеуден орналасқан бес жұп түтікшелер топтарынан құралады. Әрбір жыныс безі қолдың түбінің абактинальді жағынан бір жыныс тесігі болып ашылады. Luidia-да қолдың әрбір жағында бірнеше жыныс безі болады, ендеше, бірнеше жыныс тесігі де бар. Жыныс бездері жыныс тәжінің интеррадиальді өсінділері түрінде пайда болады. Жыныс тәжі қарынның дорзальді қабырғасының үстінде орналасқан. Теңіз кірпілерінде жыныс бездері қапшықтар немесе жүзім шоғы тәрізді болып мүйізді қабатының жоғарғы жағында бесеуден жатады және өте тар жыныс жолдары генитальдік (жыныстық) тақталарында жыныс тесігімен аяқталады. Голотуриялардың жыныс бездері түтікшелердің жай ғана шоқтығы немесе бұтақталған шоқтығы тәрізді болады, олар орталық арқа мезентерилерінің екі жағында тасты өзектің интеррадиусында орналасқан, жыныс безінің қапшық тәрізділері өте сирек кездеседі (Rhabdomolgus). Жыныс жолы арқа мезентерий арқылы алдыңғы жағында сыртқа ашылады. Көбеюі және дамуы.Тікентерілілер жынысты жолмен көбейеді, жыныссыз жолмен -сирек. Жыныссыз жолы дененің екіге бөлінуі арқылы, ол кейбір теңіз жұлдыздарында, офиураларда(Ophiactis virens) және кейбір голотурияларда (Cucumaria lacteal,Psolus valvatus) байқалады. Кейде ұрпағына - қамқорлық жасайды - аналығы жұмыртқаларын денесімен бүркеп алады немесе жас ұрпағын денесінің жоғарғы жақ қабырғасындағы камера сияқты оймыштарда (кейбір голотуриялар , теңіз жұлдыздары мен кірпілерінде), ал кейде тіпті ішектің ішінде де (теңіз жұлдыздарында) сақтайды. Кейде тірі туатындары да бар (офиуралар мен голотуриялар,сирегірек – теңіз лалагүлі мен кірпілерінде). Антарктидалық түрлерінде тірілей туу кең тараған,олардың ұрықтары денесінің екінші реттік қуыстарында (голотурияларда, офиураларда), бурсалық қалталарында (офиуралар), жыныс түтіктерінде (голотурияларда) дамиды. Жыныс өнімдері суға шығарылады, ұрықтану сол ортада іске асады. Тікентерілілерде шағылысу тек теңіз жұлдыздарында- Archaster typicus және офиураларда Amphilycus-та байқалады. Соңғысында жыныс диморфизмі айрықша күшті дамыған. Тікентерілілердің алғашқы кезеңдегі дамуы әр түрлі кластарында азды-көпті өзара ұқсас болып келеді және әрқашанда билатеральді симметриялы личинка кезеңі күрделі метаморфозбен сипатталады. Жұмыртқаның бөлшектенуі толық, радиальді,жиі біркелкі болады. Бірақ теңіз кірпілерінде біркелкі емес,ол ерте байқалатын детерминацияға байланысты.бұл жағдайда, 16 клетқалық кезеңінде жануардң эктодермасын беретін орта өлшемді 8 бластомерді, 4 ірі энтодермальді бластомерді ажыратуға болады. Барлық тікентерілілердің жұмыртқаларының бөлшектену нәтижесінде сырты кірпікшелермен қапталған қарапайым ұрық бластула түзіледі. Оның төменгі полюсінде энтодермальді ортаңғы ішектің бастамасын беретін терең ойыс пайда болып,бластула гаструлаға айналады. Бластопор личинканың артқы жағында орналасқан.Ұрықтың үшінші қабаты-мезодерма-екі жолмен қалыптасады. Біріншеден, ұсақ клеткалардың туындылары, гастальді ойыстанудың басында, басқа клеткалардан ажырап бластоцельге өтеді де, онда личинкалық мезенхима клеткаларының шоғырын құрайды. Екіншіден,ересек жануардың мезодермасының негізгі бөлімі, гаструланың энтодермалы ортаңғы ішегінен бастама алады. Ішектің жоғарғы тұйық ұшынан,ішінде қуысы бар, тұйық көпіршік пайда болады. Ол целомның бастамасы. Кейін ол екі целомды қапшыққа бөлініп, ішектің оң және сол жағында орналасады. Целомның осындай ішектен бөлініп пайда болуы-энтероцельді әдіс деп аталынады. Целомның сегменттерге бөлінуі әрбір целом қапшығының әуелі екіге- алдыңғы және артқы , ал ақырсында алдыңғының тағы да екіге бөлінуінен үш жұп: алдыңғы,ортаңғы және артқы целомдардың пайда болуына әкеледі. Сол жақ алдыңғы целом-саңылаулық түтікшені шығарады, ал ол сыртқа саңылау арқылы ашылады. Оған қосарланған оң жақ целомда саңылау болмайды. Ортаңғы сол жақ целом алдыңғысымен тасты өзекпен қатысады.Онымен жалғас оң жақ ортаңғы целом сол жақтасынан кішірек және сол жақтағысы оң жақтағысынан үлкенірек. Сол аралықта, ішек ұрықшасы тұйық ұшымен құрсақ бөлімі жағына қарай созылып, қайырылады,ал оған қарама-қарсы гаструланың эктодермасы ішке жиырылып алдыңғы ішектің бастамасын береді. Кейін бұл ішектің қайырылған жерімен қосылып толық ішек түзіледі. Гаструланың бластопоры аналь тесігіне айналады,ал ауыз тесігі кейін екінші рет ойыстанудан пайда болады.тікентерілілердің және басұа да екінші реттік ауыздылардың ауызы осылай пайда болады.Бұл белгі тікентерілілердің Deuterostomia тобына жататындығын көрсетеді. Ұрық мүшелерінің қалыптасу кезеңі біткеннен кейін гаструла билатеральді симметриялы сопақша немесе алмұрт тәрізді личинкаға айналады.Оның энтодермальді ішегі екі сақиналы белдеумен оралып үш бөлімге бөлінеді(өңешке,қарынға және артқы ішекке), ауызы мен аналь тесігі құрсақ жағының медиальді жиегінде жатады, кірпікті жіпшелері личинкалардың қозғалып жүруіне қызмет етеді. Осындай құрылысты личинка көпшілік тікентерілілерге тән және диплеврула деп аталынады. Кейін диплеврула метаморфоздың нәтижесінде өзгерістерге ұшырап түпкі бір формасынан әр түрлі кластарында түрлі личинкалық сатысына айналады. Мысалы, голотурияларда-аурикулярияға, теңіз жұлдыздарында-бипиннария және брахиолярияға, офиураларда-офиоплутеусқа, теңіз кірпілерінде-эхиноплутеусқа. Теңіз лалагүлдерінің (лилияларының) личинкасы формасы және құрылымы жағынан басқа личинкалардан өзгеше. Оның ауызы жоқ, сондықтан алғашқы кезеңінде дамуынан қалған өзінің денесіндегі сары уызбен қоректенеді. Ол бөшке тәрізді, маңдайында кірпікшелі айдары, алдыңғы ұшында бес кірпікшелі сақиналары, құрсақ жағының преоральді бөлімінде бекінетін оймышы және екінші мен үшінші кірпікті сақиналарының арасында бастауы-вестибулумы бар. Голотуриялардың бастапқы диплеврула личинкасы аз өзгеріп аурикулярия личинка сатысына айналады. Аурикулярияның денесі сопақша келген, ауызы құрсақ ойысының түбінде орналасқан, ал біртұтас тербелмелі жіпшесі (бауы) ойысты айнала қаптап алдыңғы және артқы бөліміне –өсінділер беріп, арқа бағытында көптеген иірімдер түзеді. Плутеус атты жалпы терминмен белгіленетін теңіз кірпілері мен офиуралардың личинкаларында (эхиноплутеус пен офиоплутеус)дәл осылай біртұтас кірпікшелі жіпшесі алға қарай бағытталған 4 жұп ұзын қолдығ шеттерін қаптайды. Кірпікшелі жіпшелерімен қапталған личинканың қолдары жылжу күшін және дене өлшемін ұлғайтып оның планктонда еркін жүзіп тұруына әсерін тигізеді. Теңіз жұлдыздарының личинкасы бипиннарияда ауыз айналасындағы жіпшесі екі тұйықталған сақиналарға тарамдалады – преоральді және жақсы дамыған посторальді. Бипиннарияның кірпікшелі жіпшелері соңғы сатысында күрделі бүйірлік иірімдер түзеді, ал денесінің алдыңғы жағында қолы немесе “брахиоляриялар” деп аталатын үш ерекше өсінділері өседі. Сол сатысында биппинария брахиолярияға айналады. Сонымен, Echinodermata-ның личинкалары алғашында барлығы билатеральді симметриялы болады. Кейін, метаморфоздың нәтижесінде, сәулелі симметрия қалыптасады. 5 сәулелі құрылымының тұзілуі амбулакральді жүйенің пайда болуынан басталады, ал ол целом қапшығының кейінгі өзгерістерінің бастамасы. Личинканың олигомерлі құрылысын дәлелдейтін – ішектің оң және сол жағындағы үш жұп целом қапшықтарының пайда болуы, солардың артқы екі целом қапшығы жақсы дамыған. Соңғыларынан дене қуысы түзіледі, ал оның қабырғаларынан бұлшықеттер, дәнекер ткані, қаңқасы, қан айналу жүйесінің бір бөлігі, жыныс мүшелері пайда болады. Оң жақтағы ортаңғы және алдыңғы целом қапшықтары жойылады. Негізгі өзгеріске сол жақтағы ортаңғы және алдыңғы целом қапшықтары ұшырайды, олардың аралығында кейіннен амбулакральді жүйенің тасты өзегіне айналатын-өзекше түрінде байланыс пайда болады. Сол жақтағы алдыңғы целом қапшығынан мадрепоралы тақтасы бар тасты өзек,білікті(осьтік) мүше және псевдогемальді синус қалыптасады. Гидроцель деп аталатын және бүкіл амбулакральді жүйені қалыптастыратын сол жақтағы ортаңғы целом қапшығы метаморфоз нәтижесінде созылып тұйық өсінділері бар таға ауыз айналасындағы сақинаға бірігеді,ал оның тұйық өсінділері созылып радиальді амбулакральді өзектерге айналады. Сондықтан, бүкіл амбулакральді жүйені түрі өзгерген целом қапшығы деп, ал тасты өзекті – сол қапшықтың жаңа қызметке ие болған целомодуктысы деп қарастыруға болады. Личинканың целом қапшықтарының есебінен ересек тікентерілілердің псевдогемальді жүйесі де түзіледі. Личинканың метаморфозы әр түрлі кластарда қздеріне тән құбылмалы жүреді. Голотурия личинкаларының денесінің иілімді өсінділері тегістеліп, кірпікшелі сақинасы 5 сақинаға ыдырайды.Осындай сыртынан сақиналы белдеушелермен оралған бөшке тәрізді личинка қуыршақ деп аталады.Оның амбулакральді сақинасынан алға қарай 5 өсінді тарайды,икейін олардан ауыз айналасындағы қармалауыштары түзіледі,иал артқа қарай таралған 5 өсіндіден радиальді өзектердің бастамалары түзіледі. Осыдан кейін, қуыршақ су түбіне түсіп ,кірпікшелерін жоғалтады да, бір жағына қарай жатып жорғалау тіршілі күйіне көшіп жас голотурияға айналады. Теңіз кірпілері мен офиуралардың ересек түрлері личинка денесінің орталық аймағының есебінен қалыптасады. Сондықтан плутеустың сол жағында эктодерманың терең ойысы пайда болып,оның түбіндегі эктодерма қабаты қалыңдап болашақ жануардың дискісін құрайды. Дискінің астында орналасқан гидроцельден 5 өсінді тарайды,кейін олардан ересек түрінің аяқшалары түзіледі. Личинканың қаңқасы мен қолдары тұсіп қалады да жас кірпі немесе офиура судың түбіне түседі. Теңіз жұлдызының дамуы біраз өзгерістерімен осы үлгіде өтеді. Теңіз лалагүлділерінің дамуы біраз сабақшасыз түрлерінде ғана жақсы зерттелген.Голотурияның бөшке тәрізді кезеңіне ұқсас жұмыртқадан кірпікшелі төбе шашағы бар личинка шығады,бірақ оның оның ауызы мен қылаулатқышы болмайды.Еркін жүзетін тіршілік кезеңінен сол,ол судың түбіне шөгіп, субстратқа алдыңғы жағымен бекінеді, соңғысы жіңішкеріп сабақшаға айналады,ал личинка денесінің қарама-қарсы жағы(бұрынғы артқы) ісініп тостағанша пішінді болды. Тостағанша мен сабақшаның мезодермасында қаңқаның тақталары қалыптасады. Личинканың қозғалмайтын кезеңі, Pentacrinus туысына жататын сабақшалы лалагүлділерге ұқсас болғандықтан, пентакринусты кезең деп аталады. Тостағаншаның айналасында кейін қолдарына айналатын өсінділер пайда болады. Енді личинкасабақшадан үзіліп ,оның жоғарғы буыны тостағаншаның орталық тақтасына айналады да метаморфоз осымен аяқталады. Онтогенездік дамуы ұзақ 2-3 ай, тіпті одан да ұзақ және жылдың әр түрлі мезгілінде, бірақ көбінесе көктем мен жазда өтеді. Тікентерілілер өмір бойында өсе береді және ұсақ өмір сүретін болу керек. Теңіз жұлдыздарының денесі орта есеппен 4 жылда қалпына келіп, толысады деп есептелінеді, бірақ кейбір деретер бойынша Asterias forbesi жыныстық жасына тек 7 жылда ғана жетеді де, ал денесінің толысуы 14 жылдан кейін ғана болады. A7rubens-тің жыныстық жетілу мерзімі бір жыл, Ophiura texturata-да екі жыл, Echinus esculentus-та бір жылдан екі жылға дейін. Экологиясы мен таралуы. Тікентерілілер қатаң стеногалинды (тұзды ортада) жануарлар, тек кейбіреулері ғана 30 % -тен төмен тұздылыққа шыдай алады. Осы соңғыларына эстуариялардың тұщыланған суларында,тропиканың мангролық аймақтарында тіршілік ететін тропиалық голотуриялар жатады. Тікентерілілер Каспий теңізінде және Балтық теңізінің Шығыс бөлігінде жоқ, Қара теңізінде ілуде ғана кездесетіндері бар.Тұщы суда олар кездеспейді. Тікентерілілер толқын соғатын жағалаулардан бастап 7000 метрлік тереңдікке дейінгі жерлерді жайлайды. Көбіне олар стенобаттықтар, яғни белгілі бір тереңдікке бейімделгендер, сонда да бөлек бірталай түрлері эврибаттық, яғни әр түрлі тереңдікке бейімделгендер. Көпшілігі лайлы және құмды жердің тұрғындары болса да, әр түрлі жерлерде де кездеседі. Лайлы жерде теңіз кірпілерінің, офиураларының, теңіз жұлдыздарының көптеген түрлері мекендейді. Практикалық маңызы.Теңіз экономикасында тікентерілілердің маңызы зор.Олар теңіздің өнімділігіне үлкен үлес қосады. Біразы теңіз жануарларының қорегі бола отырып, өздері де көптеген басқа жануарларды қорек етеді. Көбіне офиуралар мен теңіз кірпілері балықтарға азық болады. Олардың адам үшін де белгілі азықтық маңызы бар.Оңтүстік Еуропада және Алжирде теңіз кірпілердің уылдырығын тамақ етеді. Шығыс Азияда,Үнді, Тынық мұхит аймағында әсіресе Қытай мен Жапонияда голотурияларды аулайды, тамақ етеді. Олардың, мысалы, құрылыста қазба түрлері пайдаланылады. Дербошир мраморы, трахиттік ізбесті, Белгияда petit granite деп аталатын құрылыс материалдары тікентерілілердің қалдықтарынан құралған.Тікентерілілердің адамдарға зияндылығы шамалы.Тек, кейбір түрлері, мысалы, Asterias rubens устрицаларды көп қорек етіп, жойып отырады, біразы балықтарды да қорек етеді. Классификациясы.Сыртқы, ішкі мүшелерінің, қаңқасының құрылымы, жеке дамуларының ерекшеліктері және палеонтологиялық деректері тікентерілілердің классификациясының негізі. Соңғы кезде ғалымдар тікентерілілер типін екі тип тармағына: еркін тіршілік ететін тікентерілілер немесе элеутерозоалар – Eleutherozoa және сабақшалы тікентерілілер немесе пельматоалар – Pelmatozoa және оларды 10 кластарға бөліп отыр. Бірінші тип тармағына қазіргі кезде кездесетін 4 класс және жойылып кеткен бір класы, ал екіншісіне,қазіргі кезде кездесетін бір класс және жойылып кеткен 4 кластары жатады. ЭЛЕУТЕРОЗОАЛАР ТИП ТАРМАҒЫ – ELEUTHEROZOA ТЕҢІЗ ЖҰЛДЫЗДАР КЛАСЫ – ASTEROIDEA Фанерозония отряды – Phanerozonia Спинулоза отряды – Spinulosa Форципулата отряды – Forcipulata ЖЫЛАНҚҰЙРЫҚТЫЛАР НЕМЕСЕ ОФИУРАЛАР КЛАСЫ – OPHIUROIDEA ТЕҢІЗ КІРПІЛЕРІ КЛАСЫ – ECHINOIDEA ДҰРЫС КІРПІЛЕРІ КЛАСС ТАРМАҒЫ – REGULSRIA ДҰРЫС ЕМЕС КІРПІЛЕР КЛАСС ТАРМАҒЫ – IRREGULARIA ГОЛОТУРИЯЛАР НЕМЕСЕ ТЕҢІЗ ҚИЯРЛАРЫ КЛАСЫ – HOLOTHUROIDEA Ағаш тәрізді қармалауыштары отряды – Dendrochirota Қалқаншатәрізді қармалауыштылар отряды – Aspidochirota Бүйіраяқтылар отряды – Elasipoda Бөшкетәрізділер отряды - Molpadoni Аяқсыздар отряды – Apoda ОФИОЦИСТИЯЛАР КЛАСЫ – OPHIOCISTIA ПЕЛЬМАТОЗОАЛАР ТИП ТАРМАҒЫ – PELMATOZOA ТЕҢІЗ ЛАЛАГҮЛДЕРІ КЛАСЫ – CRINOIDEA Буынды лалагүлдер немесе артикулята отряды – Articulata КАРПОИДУАЛАР КЛАСЫ – CARPOIDEA ЭДРИОАСТЕРОИДЕАЛАР КЛАСЫ – EDRIOASTEROIDEA ШАРТӘРІЗДІЛЕР КЛАСЫ – CYSTOIDEA ТЕҢІЗ ГҮЛШОҒЫРЛАРЫ КЛАСЫ – BLASTOIDEA Элеутерозоалар тип тармағы - ELEUTHEROZOA Актинальді (оральді) жағы төмен қараған, жай қозғалып жүретін тікентерілілер. Денесі диск, жұлдыз, шар тәрізді, кейде ғана құртқа ұқсайды, қаңқалары әр түрлі, кейде қапталған мүйізді сауыт( панцырь) түрінде. Актинальді жағынын ортасында аузы бар, ал жоғары қараған абактинальді (аборальді) жағында ауызға қарама- қарсы аналь тесігі болады. Мадрепорит пен жыныс тесігі көбіне дененің абактинальді жағында орналасқан. Амбулакральді бос, қол түрінде немесе денемен біріккен. Амбулакральді жылғалары көбіне жабық. Амбулакральді жүйесі қозғалу қызметін атқарады. Жемтігін іздеп ұстайды. Орта кембриден белгілі бұл тип тармағына келесі класстар жатады: теңіз жұлдыздары- Asteroidea, жыланқұйрықтылар немесе офиуралар - Ophiuroidea, теңіз кірпілері - Echinoidea, голотуриялар - Holothuroidea және офиоцистиялар - Ophiocistia. Теңіз жұлдыздар класы - ASTEROIDEA Жалпы сипаттамасы. Денесі жұлдыз тәрізді немесе бес бұрышты, орталық дискіден және бес бос амбулакралардан немесе қолдардан құралған (224 сурет , 220,I-сурет )қолдары дискінің өсінділері денеден қатты ажырамаған, оларға ішектің қапшық тәрізді өсінділері мен жыныс бездері кіріп тұрады. Қолдарының актинальді жағында ашық амбулакральді жылғалар жатады. Амбулакральді аяқшаларында табандары және ампулалары бар, аяқшалары көп жағдайда үшкір келеді. Амбулакральді тақталары бірікпеген. Ауыз қаңқасы қозғалмайды. Қарны үлкен қапшыққа ұқсас, ішегі қысқа, аналь тесігі абактинальді жағында орналасқан, кейде тіпті жоқ, аузы актинальді жағының ортасында орналасқан. Мадрепориты ірі, біреу ғана, абактинальді және интерадиальді орналасқан. Жыныс тесіктері тар, абактинальді жағында қолдарының түбінде ашылады. Педицелляриялары бар. Личинкалары - бипиннария мен брахиолярия. Орта кембриден белгілі. Тікен терілілердің байырғы класы. Құрылысы мен физиологиясы. Теңіз жұлдыздары әр түрлі тереңдікте кездеседі. 1700-дей түрі бар. Денелері 70 см-ге дейін. Негізінде теңіз жұлдызының денесі бес сәулелі, ол орталық бөлімнен немесе дискіден және одан тарайтын бес сәуледен немесе қолдан тұрады. Бірақ, сәуле саны бестен артық, алты (Hexaster) не тоғыз, он бір, он үш және одан да көп сәулелі жұлдызшалар кездеседі. Ең көп сәулелері бар (30-дан астам) Brisingidae тұқымдасында. Жұлдыздың денесі симетрия білігінің бағыты бойынша жалпайған. Жалпайған дененің төменгі жағының ортасында аузы (оральді жағы) , үстіңгі жағының ортасында аналь тесігі бар(абаральді жағы) жануар аузын судың түбіне қаратып жылжыйды. Теңіз жұлдызы әр сәулесінің астыңғы (оральді) жағындағы шұңғыл жылғаларындағы өсінділерімен немесе амбулакральді аяқшаларымен жылжыйды. Дене қабырғасы бір қабатты кірпікшелі эпителиден, оның астында орналасқан дәнекер тканінен және перитонеальді эпителиден құрылған. Соңғысы дененің ішкі мүшелері орналасқан целом қуысын қоршап, шектеп жатады. Қаңқасы. Терінің кірпікшелі эпителидің астындағы тканінде әуелі өте ұсақ денешіктер түрінде, кейінірек біршама ірі және ретті орналасқан тақталарға бірігетін әкті қаңқасы дамиды. Қаңқа тақталары дененің оральді жағында күшті дамыған және кезектесіп орналасқан. Әрбір сәуледе амбулакральді жылғасын жауып тұратын екі-екіден қосарланып жалғасқан екі қатар амбулакральді тақталары бар. Қатар орналасқан әрбір екі тақталары бұлшықеттері арқылы қозғалмалы түрде біріккен. Амбулакральді тақталардың сыртқы екі жағында амбулакральді тақталардың бір- екі қатары, ал олардың үстінде сәуленің бүйір жағында 1-2 қатардан жиектік немесе маргинальді тақталар орналасқан. |