Зоология. 30 ЛЕКЦИЯ омыртқасыздар зоологиясы - копия. Лекция Зоология пні, жануарлар лемі Жануарлар леміні жйесі

• Название: Лекция Зоология пні, жануарлар лемі Жануарлар леміні жйесі
• Анкор: Зоология
• Дата: 21.10.2022
• Размер: 2.15 Mb.
• Имя файла: 30 ЛЕКЦИЯ омыртқасыздар зоологиясы - копия.doc
• Тип: Лекция; #747356
• страница: 33 из 42

Тыныс алу жүйесi. Таракан денесiн бойлай тармақталған тыныс алу мүшесi кеңiрдектер алып жатады, бұлар көкiрек және құрсақ бөлiмдерiнiң бүйiрлерiнен тыныс тесiктерi арқылы сыртқа ашылады. Ауа осы тесiктерден бүкiл iшкi мүшелерге өтiп, тыныс алу жүзеге асады. Құрсақ бұлшық еттерi жиырылған кезде кеңiрдектердегi ауа сыртқа шығарылып, құрсақ кеңейгенде тыныс тесiктерi арқылы енген ауа кеңiрдектердi таза ауамен қамтамасыз етедi.

Қан айналу жүйесi. Тараканның қан айналымы – ашық, денесiнiң арқа жағында мөлдiр түтiк тәрiздi жүрек жатады. Түтiктiң iшiнде қанды бiр бағытқа қарай айдайтын қақпақшалар (клапандар) болады. Қан дененiң артқы бөлiгiнен басына қарай ағады. Жүректiң алдыңғы жағында созындысы ұсақ тамырларға тармақталмастан тiкелей басына барып бiтедi. Ондағы қан дене қуысына құйылып бас бөлiгiндегi мүшелермен жалғасады да, әр түрлi iшкi мүшелерден өтiп, бiртiндеп дененiң артына қарай ағады. Жүрек қабырғасындағы қосарланған ұсақ тесiктерi (остиялар) арқылы қан жүрекке қайта сорылып, тағы да бас жаққа қарай ағады. Қаны гемолимфа деп аталып, мөлдiр аздап сары түстi болады.

Нерв жүйесi және сезiм мүшелерi. Нерв жүйесi жұтқыншақ үстi және жұтқыншақ асты түйiндерден тұратын бас миы өте жақсы жетiлген. Жұтқыншақ үстi түйiннен көздер мен мұртшаларға ол жұтқыншақ асты нерв түйiнiнен ауыз қосалқыларына нервтер таралады. Бас мидан көкiрек және құрсақ түйiндерiнен тұратын құрсақ нерв тiзбектерi кетедi.

Тараканның сипап сезу және иiс сезу мүшесi – жақсы қимылдайтын екi мұртшасы (антеннасы) оның басының екi жағында екi күрделi көзi, ол көздерiнiң алдыңғы жағында, мұртшалардың түбiн ала өте кiшкене екi жай көзi болады.

Зәр шығару жүйесi. Зәр шығару мүшесi – мальпигий түтiкшелерi дененiң әр бөлiгiндегi сұйық қалдықтар сонда жиналып артқы iшекке құйылады. Сонымен қатар iшкi мүшелерiнiң аралығын толтыратын ақ түйiршiктер майлы дене де, қосымша зәр шығару мүшесi болып табылады. Бұған дененi қоректендiруге қажеттi май қоры жиналады.

Көбею мүшелерi. Аналық тараканда екi жұмыртқа безi, екi жұмыртқа жолы болады. Екi жұмыртқа жол өзара қосыла келiп тақ қынапқа, қосымша бездерге және тұқым қабылдағышқа жалғасқан.

Аталық жыныс мүшелерi екi тұқым бездерiнен, екi тұқым жолдарынан, екi тұқым көпiршiктерiнен, екi қосымша бездерден және шағылыс мүшесiне байланысқан бiр тұқым шашатын каналдан тұрады. Қара таракан – дара жыныстылар, шала түрленiп дамиды.

Насекомдар тіршілік әрекетінің артуына байланысты қоректі көп керек етеді, қорегі көбіне өсімдік текті заттар, әртүрлі жануарлардың өлекселерімен және түрлі органикалық заттардың қалдықтарымен қоректенеді. Барлық насекомдар үшін алдыңғы аяқтары ауыз мүшелеріне айналып кеткен. Олар қорегін ұстап тұруға, аулауға, ал көптеген түрлерінде қорегін ұстауға қызмет етеді. Осыған байланысты ауыздарының құрылысы әртүрлі болып келеді.

Кеміргіш ауыз аппараты. Бұндай ауыз аппараты таракандарда, тік қанаттыларда, қоңыздарда және т.б. болады. Кеміргіш ауыз аппаратының жоғарғы және төменгі жағынан жалпақ кутикулды пластинка жауып тұрады, бұл жоғарғы ерін болып табылады.

Жоғарғы еріннің астында қатты пластинка – күйсегіштері немесе жоғарғы жағы деп аталатын мүшелері болады, бұның ішкі жағында тісшелері орналасқан. Күйсегіштерін еттер қозғалтып тұрады, сол себепті қорегін кеміреді және ұсақтайды. Насекомдардың күйсегіштері бунақты аяқтарынан пайда болған. Үстіңгі жақтың астында күрделі құрылысты төменгі жақтары болады. Төменгі жақ негізгі екі бөліктен тұрады: ілгіш (кардо) және біліктен (стволик-стинес) Білігіне бес бунақты қармалауыштары және ішкі қалақтары бекінеді. Сыртқы қалағының пластинкасында қалың түктері болады, ал ішкі қалағының пластинкасында жуан қатты түктері және иілген ілмектері болады. Сыртқы қалақтары ауыз аппаратының бүйір жағынан жауып тұрады, ішкі қалақтары қосымша роль атқарып қоректі ұстауға, ұсақтауға көмектеседі. Ауыз аппаратының төменгі жағында төменгі ерні болады. Төменгі ерін негізгі екі бөліктен тұрады – иек алды және иек асты, бұдан басқа екі бөлікті қармалауыштардан, екі сыртқы, екі ішкі қалақтардан тұрады. Қалақтар мен қармалауыштардың екі еселенген санына қарағанда, төменгі ерін, төменгі жақ иек алды және иек асты ауыз мүшелері үш жұп аяқтардан пайда болған. Төменгі жақтың түктерінде, төменгі ерінде, сонымен қатар ауыз аппаратының басқа бөлімдерінде ауыз қуысында көптеген дәм сезу мүшелері болады. Ауыз мүшелерінде көптеген сезгіш нерв тармақтары болады.

Кеміргіш-сорғыш және жалағыш ауыз аппараты.

Мұндай ауыз аппараты араларда, бал арасында, гүлдерден шірнеліктер жинайтын жарғаққанаттыларда болады. Бұл ауыз аппараты кеміргіш ауыз аппаратына жақын, дегенмен біраз айырмашылықтары да бар. Күйсегіштері үлкен, тісшелері болмайды, олар қызмет атқарады: ұя жасаған кезде балауызды илеп, өңдейді, ал гүлдерге қонғанда аталықтардан тозаң жинап алады. Төменгі жағы, төменгі ерінмен қосылып ұзын тұмсыққа (хоботқа) айналған, осы тұмсықтарымен гүлдердің шірнеліктерін сорып алады. Сыртқы қалақтары қатты ұзарған, оған қарапайымдалынған ішкі қалақтары жанасып тұрады, түктері көп емес. Төменгі еріннің ұзын тілі болады, бұл ішкі қалақтардан пайда болған, буынның көптеген қысқа түктері және шырын ағатын науасы болады. Сыртқы қалақтары немесе қосымша тілі, өте кішкентай, ал түктері ұзын болып келеді.

Шаншып-сорғыш ауыз аппараты – бұндай ауыз аппараты қандала және асаларда үлкен өзгеріске ұшыраған. Үстіңгі және астыңғы жақтары ұзын ауыз қылдарына айналған, олар төменгі еріннен пайда болған тұмсыққа (хоботқа) орналасқан, масаларда жұтқыншақ астында пайда болған тағы бір қылы болады – бұл ауыз қуысының алға шығып тұрған түбі қылдары ұлпаны тесу және сору қызметін атқарады. Масалардың төменгі жағындағы түктері жақсы дамыған, қандалаларда бұл жоқ. Жоғарғы еріні ауыз аппаратын үстіңгі жағынан жауып тұрады. Ересек масаларда, қанмен қоректенбейтіндерінде гүлдердің шырынын соратындарда, ауыз аппараты қарапайым болады. Күйсегіштері және төменгі жағы болмайды, яғни шаншып алатын түгі жоқ.

Көбелектердің сорғыш ауыз аппараты екі ұзын төменгі жақтан тұрады, бір-бірімен қосылмаған және спираль тәрізді бұратылған тұмсықтары болады, шірнеліктерді сору үшін керек. Ауыз аппаратының қалған бөлігі қарапайымдалғанын, тек төменгі ерінде қысқа қалдықтары сақталған.

Насекомдарда басқа да ауыз аппараты бар. Мысалы кейбір масаларда төменгі еріні шірінді заттарды жасауға бейімделген, төменгі жақтары жоқ. Насекомдардың ауыз аппаратының құрылыстары атқаратын қызметіне байланысты әр түрлі болып келеді. Осылай бола тұра барлық ауыз аппаратында жоғарғы жоқ, төменгі жақ және төменгі ерін болады. Бұндай ұқсастықтың болуы шығу тегінде кеміргіш ауыз аппаратының болғандығын дәлелдейді.

Насекомдардың ұрықтанған жұмыртқаларының дамуы екі стадияда өтеді. Эмбриональдық және постэмбриональдық даму. Эмбриональдық даму кезеңі бірнеше клеткаларға бөлінуінен бастап сыртқы және ішкі қабаттардың түзілуі мен дернәсіл қалыптасқанға дейінгі барлық өзгерістерді қамтуы.

Постэмбриональдық даму насекомдардың әр түрлі отрядтарында бірін-бірі ұқсамай түрленіп дамиды. Постэмбриональдық дамудың сипатына қарай, насекомдарды екі үлкен топқа бөлуге болады.

Кейбір насекомдарда, мысалы обыр шегірткеде (саранча) қара күйе (тля), қандалаларда (клопы) биттерде (вши) т.б. үш кезеңді: жұмыртқа дернәсіл, ересек организм дамуымен сипатталады. Жұмыртқадан шыққан дернәсіл ересек организмге ұқсайды, бірақ өзіне тән ерекшелігі болады. Дернәсілде қанат болмайды, реңі бөлек, жыныс мүшелері жетілмеген және т.б. Мұндай насекомдар бірнеше рет түлейді, өседі, ересектерге айналады. Түлеген кезде қанат бастамасы пайда болып жыныс мүшесі жетілмеген дернәсіл нимфа деп аталады, ал суда дамитын болса наяда дейді. Дернәсілден ересек насеком пайда болу сатысы имаго деп аталады. Насекомдардың осылай дамуы шала түрленіп даму дейді.

Сонымен насекомдарда тіршілік айналамындағы шала түрленіп даму үш сатыда өтеді; оны сызба нұсқа түрінде былай жазуға болады: Жұмыртқа – дернәсіл – имаго.

Екінші бір насекомдарда (мысалы, қоңыздарда, бүргелерде, араларда, көбелектерде, шыбындарда және т.б.) төрт саты: жұмыртқа, дернәсіл, қуыршақ, ересек организм кезеңдерін өту арқылы жүзеге асырылады. Жұмыртқалардан ерекшеліктеріне мүлдем ұқсамайтын тіршілік ету тәсілі де басқаша құрт тәрізді дернәсіл дамиды. Дернәсіл өсіп, қозғалмайтын тыныштық сатысына – қуыршаққа айналады. (қуыршақ негізінде қозғалмайды және еш уақытта қоректенбейді) қуыршақтың даму кезінде оның морфологиялық, анатомиялық құрылысында күрделі өзгерістер болып., организм қайта қалыптасады. Бұндай жолмен дамуды толық түрленіп даму дейді. Сызба нұсқасы: жұмыртқа – дернәсіл – қуыршақ – ересек насеком (имаго).

Дернәсілдердің және қуыршақтардың құрылыстары әртүрлі болып келеді: толық түрленіп даму кезіндегі дернәсілдердің бірнеше түрлері бар:

а) дернәсілдің жақсы дамыған басы және көкірегінде үш жұп аяқтары болады, мысалы, көпшілік қоңыздардың дернәсілдері.

б) дернәсілдің басы болады және көкірегінде, құрсағында аяқтары болады, мысалы, аралардың дернәсілдері

г) дернәсілдердің басы және аяқтары болмайды, шыбындарда.

Қуыршақтардың үш түрі бар.

а) Ашық қуыршақтар (аралар, қоңыздар және т.б.) ересектерінде болатындай денесінің бөліктері мұртшалары, аяқ, қанат, көз және кейбір басқа мүшелері сыртынан жақсы көрініп тұрады.

б) Жабық қуыршақтарда ересектердің аяқтары мен қанаттарының өсінділері сыртына байқалғанымен денесіне тығыз жабысып тұрады. Мұндай қуыршақтар көбелектерге қоңыздарға, қанқызына тән қуыршақтар.

в) кішкене кеспек тәрізді қуыршақтар (шыбындарда) дернәсілінің соңғы сатысындағы қабығы сақталынып, ересектерінің ешқандай белгісі болмайды.

Насекомдарда қолайсыз жағдайлар кезінде тыныштық кезеңі немесе диапауза басталады. Диапауза кезінде даму болмайды. Диапауза жұмыртқа дернәсіл, қуыршақ сатысында да болуы мүмкін. Қолайлы жағдай туғанда дамуы басталады. Диапаузаның түрлердің сақталуында маңызы зор.

Өзіндік сұрақтар:

1.Насекомдардың ауыз аппараттарының типтері: кеміргіш, сорғыш, т.б. (ірі қандала, бал арасы, жабайы ара, көбелек, қоңыз, таракан).

2.Насекомдардың дене пішіні мен мөлшері, аяқтары, тыныс алу, асқорыту және т.б. жүйелеріндегі ерекшеліктер.

3.Насекомдардың көбею типтері: сыртқы және ішкі ұрықтану.

4.Шала және толық түрленіп даму.

5.Насекомдардың гормондары.

6.Шала түрленіп дамитын насекомдар тобы.

7.Толық түрленіп дамитын насекомдар тобы.
27 лекция
Қармалауыштылар типі-Tentaculata

1.Мшанкалар класы- Bryozoa

2.Иінаяқтылар класы-Brachiopoda

3. Классификациясы

ЕКІ ЖАҚТЫ СИММЕТРИЯЛЫ НЕМЕСЕ БИЛАТЕРАЛЬДЫ СИММЕТРИЯЛЫ BILATERATA

Үш қабатты - TRIPLOBLASTICA

Екінші реттік ауыздылар - DEUTEROSTOMIA

және осыларға жақын жататын жануарлар тобы

Жоғарыда сипатталған типтер жалпақ құрттар - Plathelminthes, немертиндер - Nemertini, жұмыр құрттар -Nemathelminthes , скребнилер -Acanthocephala , буылтық құрттар -Annelida , буынаяқтылар - Arthropoda , онихофора -Onychophora, моллюскалар -Mollusca, алғашқы реттік ақуыздар немесе протостомиялар -Protostmia тобына жатады.Бұлардың отногенезінің ерекше белгілері зигота спиральді детерминативті жолымен бөлшектенеді, сондықтан протостомияларды спиралобластика деп те атайды. Гаструланың бластопор (гастропор) тесігі бірден ауызға айналып , аналь тесігі кейін ұрықтың артқы ұшында пайда болады. клеткалардың бөлінуі шектелеген яғни ұрық жапырақшалары 128 бластомерлер сатысында пайда бола бастайды; дене сегменттерінің жұп целомдарын құрайтын мезодермальді жолақтардың және мүшелердің телобласты жолымен құрылуы (эктодерма мен энтодерма қабаттарының аралығындағы бластопора жанында телобласт деп аталатын екі ірі клетка жекеленіп, солардың бөлінуі нәтижесінде мезодерма қабаты және мүшелер дамиды) алдыңғы және артқы ішектің дамуында эктодерма қабатының қатысуы. дамудың алғашқы сатыларының регенерацияға қабілетсіздігі. Ересек пртостомиялардың ерекше белгілері ; қорғаныш қызметін атқаратын қаңқаның сырттай орналасуы (кутикула, хитин, бақалшақ); орталық нерв жүйесі - ганглиозды; паренхиманың басы болуы; целом мен қана айналу жүйесінің нашар дамуы; бұлшықеттердің жиырылуының басты көзі - аргининфосфор қышқылы болып табылады; наркозға айрықша төзімділігмен және қанның төрт тыныс алу пигментімен ( гемоглобин, гемэритрин, гемоцианин, хлорокуорин) ерекшеленеді. Олардың арасыда паразитизм кең тараған (кластардың үштен екісін көптеген паразиттік өкілдері құрайды, ал кейбір кластары түгелімен паразиттер ).

Екінші реттік ауыздылардың немесе дейтеростомиялардың ( Deuterostomia) онтогенезі келесі белгілерімен ерекшеленеді; зигота радиальді жолымен бөлшектенеді, сондықтан дейтеростомияларды радиалобластика деп те атайды; гаструланың бластопор (гастропор) тесігі бірден аналь тесігіне айналып, ауыз тесігі кейін пайда болады (оның пайда болуына бластопордың ешқандай қатысы жоқ); клеткалардың бөліну кезеңі ұзаққа созылады, яғни ұрық жапырақшалары 1000 және одан да көп бластомерлер сатысында құрыла бастайды; мезодерма қабаты және целом қуысы энтероцельді жолымен салынады (мезодерманың бастамасы энтодерма қабатынан оқшауланы шығады); үш жұп целомның уақытша немесе тұрақты жағдайда болуы; алдыңғы және артқы ішектің дамуында эктодерма қабатының сирек қатысуы немесе мүлдем қатыспауы; ұрық жапырақшалары мен мүшелерінің бастамалары эпителиальді клеткалардан құрылуы; нерв тақтасы майысып, эктодермадан бөлініп , ішке қарай батып, нерв түтікшесіне айналады .

Ересек дейтеростомиялардың ерекше белгілері; қорғаныш қызмет атқаратын қаңқаның іштей орналасуы; орталқ нерв жүйесі түтік түрінде құрылуы; паренхиманың нашар дамуы; целом мен қан айналу жүйесінің күшті дамуы; бұлшықеттердің жиырылуының басты көзі - креатинфосфорқышқылы; наркозға өте сезгіштігі; қанның негізгі тыныс алу пигменті - гемоглобин. Дейтеростомиялар арасында паразиттік тіршілік ететін түрлері жоқ есебінде. Екінші реттік ауыздыларға; тікентерілілер - Echinodermata, жартылай хордалылар - Hemichordata, хордалылар - Chordata типтер жатады. Ал, қармалауыштылар - Tentaculata, погонофоралар - Pogonophora, қылтанжақтылар - Chaetognataha бірінші реттік және екінші реттік ауыздылардан эвалюция барысында өзгеше тәуелсіз дамыған типтер деп жорамалдайды. Оларды екінші реттік ауыздыларға біріктіретін негізгі белгілері; эмбриональді дамуы кезінде зигота радиальді жолымен бөлшектенеді; гаструланың бластопор тесігі бірден аналь тесігіне айналып, ауыз тесігі кейін пайда болады; мезодерма қабаты және целом қуысы энтероцельді жолымен салынады. Қармалауыштылар (Tentaculata) типінің өкілдерінде алғашөы реттік ауыздыларға тән көптеген ұқсстық белгілері бар, сондықтан зерттеушілердің көпшілігі қармалаушылар типін жоғарыда көрсетілген екі топты байланыстыратын буыны болу керек деп жорамалдайды.

ҚАРМАЛАУШЫЛАР ТИПІ - TENTAULATA

Жоғарыда көрсетілгендей қармалаушылар типіне протостомиялар мен дейтеростомиялардың белгілері тән, сондықтан бұларды ғалымдардың бірі алғашқы реттік ауыздарға немесе протостомияларға жатқызса, екіншілері - екінші реттік ауыздыларға немесе дейтеростомияларға жатқызады, ал басқалары екі топты байланыстыратын буыны деп еептеледі. Қазіргі кездегі көптеген мәліметтерге қарағанда қармалаушылар типі - целом қуысты жануарлар тобының өз алдында тәуелсіз дамығын бір бұтағы болып табылады. Олар теңіздерде және тұщы суларда бекініп тіршілік ететін, екі жақты симметриялы, целом қуысыты, олигомерлі (аз сегментті) жануарлар. Денесі үш бөлімнен тұрады; - ауыз тесігін жауып тұратын эпистом немесе ауыз алды қалақша бөлімі , екінші - ауыз тесігі орналасқан, кішкентай стома бөлімі. Ауыз тесігін бір немесе екі қатар кірпікшелі қармалауыштары қоршап тұрады . Олар лофофора деп аталатын таға не сақина тәрізді қармалауыш тұғырға бекініп, қорек затын ұстап ауызға қарай жылжыту және тыныс алу қызметін атқарады . Үшінші - тұлға немесе дене бөлімі. Денесінің үш бөліміне сәйкес целом қуысы да үшке бөлінеді; алдыңғы - эпистомальді; ортаңғы - кішкентай стома лофофораға және қармалауыштарға өзектерін жіберетін); артқы - кең тұлға целом қуысы.

Ішегі ілмек тәрізді дамығын, сондықтан аналь тесігі мен ауыз тесігі қатар жатады. Зәр шығару мүшесі нефридиялы, кейде редукцияға ұшыраған. Жыныс бездері кең целом қуысында орналасқан. Жұмыртқадан шыққан, планктонды өмір сүретін личинкасы трохофораға ұқсас.

Қармалауыштылар типі үш класқа бөлінеді: мшанкалар - Bryozoa, иінаяқтылар - Brachiopoda, форонидалар - Phoronidea.

МШАНКАЛАР КЛАСЫ - BRYOZOA

Мшанкалар теңіздерде, тұщы суларда колония түзіп тіршілік, екі жақты симметриялы, целом қуысты жануарлар. Колониялары бір жағынан жұмсақ немесе мүйізделген бұта, жапырақ тәрізді болып келсе, кейде күрделі пішінді қатты қаңқалы болы су асты заттарына бекініп немесе оларды жұқа қабыршақтарымен қаптап жатады. Сонымен қатар, олардың арасында қозғалып тіршілік ететін түрлері де кездеседі. Мысалы, тұщы суда өмір сүретін Cristatella mucedo су асты өсімдіктердің бойымен жорғалап жылжиды.

Мшанкалардың колониялары сыртқы пішіні жағынан губкаларға, гидройді полиптерге ұқсас болып келеді, сондықтан көп жылдар бойы бұларды ішекқуыстыларға, жұмсақ қаңқасы барларды гидройдтарға, ал қатты қаңқасы барларды маржан полиптерге жатқызып келген. Қазіргі кездегі зерттеулердің нәтижесінде олар жоғарғы деңгейдегі жануарлар қатарына қойылған.

Мшанкалар силур дәуірінен белгілі, қазба түрлерінің саны 15000-дай болса, қазіргі саны 4000-нан аспайды.

Құрылыс ерекшеліктеріне және өмір сүрулеріне байланысты мшанкалар класы екі клас тармағына бөлінеді; тұщы суларда тіршілік ететін жабықауыздылар - Phylactolaemata және теңізде кездесетін жалаңашауыздылар - Gymnolaemata.

Құрылысы мен физиологиясы. Мшанкалар колониясының жеке особьтері- зоойд деп аталады. Олардың ұзыныдығы 1 мм-дей және денесі екі бөлімге бөлінген; жоғарғы - полипид, төменгі - цистид. Нәзік құрылысты полпидте ауыз төңірегінде қорек заттарды жинау және тыныс алу қызметін атқаратын қармалауыштары шоғырланған. Қолайсыз жағдайда полипид қармалауыштарымен бірге түгелдей төменгі цестид бөліміне жиырылып батып кетеді. Полипидтің жиырылуын екі ретрактор бұлшықеттері жүзеге асырады. Бұлшықеттер алдыңғы ұшымен полпидтің қабырғасына, артқысымен цистидтің түбіне бекінеді.

Қапшық немесе тостағанша тәрізді, көлемді цистид бөлімі сыртқы эпителий клеткаларынан түзілген жұқа хитинді кутикуламен немесе көмір қышқыл ізбесті қосылған қатты кутикуламен қапталған. Кейбір түрлеріне кутикуласы мөлдір, құрамында 90% суы бар қоймалжың болып келеді.

Тұщы су мшанкалардың зоойдтарының сыртқы дене қабырғасы жұқа хитинді кутикуласы бар эпидермистен, сақина тәрізді және ұзына бойы бұлшықеттерден және перитонеальді эпителиден түзілген. Ауыз тесігін ауып тұратын эистом бөлімі жақсы дамыған, қармалауыштары екі қатар , таға тәрізді лофофорада орналасқан.

Теңіз мшанкалардың зоойдтарының сыртқы дене қабырғасы қалың кутикуламен қапталған, бұлшықеттері және ауыз қуысын жауып тұратын эпистом бөлімі жойылған. Қармалауыштары ауыз тесігінің айналасында күлте ретінде орналасқан.

Денесінің үш бліміне сәйкес целом құысы да үшке бөлінген, бірінші - эпистомальді, ортаңғы - ауызды айнала қоршаған сақиналы целом, үшінші - бүкіл денені алып жататын тұлға целомы. Теңіз мшанкалардың эпистом бөлімінің жойылуына сәйкес эпистомальді целомы жоқ. Тұщы су мшанкаларында әрбір зоойдтың целом қуысы бір-бірімен жалғасып, жалпы қуыс жасайды, ал кейбір теңіз мшанкаларының зоойдтарының целом қуыстары саңылаулар арқала өзара байланысқан.

Ас қорыту жүйесі. Қармалауыштардың ортасыда орналасқан ауыз тесігі қысқа жұтқыншаққа және жіңішке келген ұзын өңешке жалғасады. Өңеш V-тәрізді бүгілген үлкен көлемді қарынның бір тармағына ашылады, ал қарынның екінші тармағынан алға қарай бағытталған ортаңғы ішек, артқы ішекке айналып, қармалауыштарың артында аналь тесігімен бітеді. Сөйтіп аналь тесігі ауыз тесігінің жанында орналасады. Ішек қабырғасында сақиналы және тегіс салалы бұлшықет талшықтары бар. Ішек сыртынан перитонеальді эпителимен қапталған және қарынның түбінен перитонеальді эпителий шашырап немесе жіпше түрінде артқа қарай созылып, сыртқы перитонеум қабатына өтеді Сондай - ақ қарынның бүгілген жеріне мықты бұлшықет - ретрактор бекінеді.

Мшанкалалардың қорегі - ұсақ организмдер: бір клеткалы балдырлар, қарапайымдылар, коловраткалар және детрит.

Қармалауыштары арқылы ұсталынған қоректік заттар сонда қозғалғыш кірпікшелерінің көмегімен аузына әкелінеді. Ауыз қуысы мен жұтқыншақ кірпікшелерінің қозғалысы және өңеш тез арада жиырылуы нәтижесінде ас өте маңызды бөліміне - қарынға түсіп, сонда қорытылады. Қарынның ацилофильді клеткалары майларды, протейндерді және экскреторлы гранулаларды өзіне сіңіреді .

Зәр шығару жүйесі дамыған. Зат алмасу процесі барысында пайда болған ыдырау өнімдері фагоцит клеткалары арқылы организмнен қармалауыштар қабырғасы немесе ішек арқылы сыртқы шығарылады. Кейбір түрлерінде, мысалы, жабықауыздаларда түрі өзгерген екі целомодукталары болады. Олар оймыш тәрізді бір ұшымен лифофора қуысына, екіншісімен сыртқы ортаға ашылады. Кірпікшелі түтікшелері несеп затқа толған амебоцит клеткаларын сыртқа шығарады.

Тыныс алу және қан айналу жүйесі жоқ. Газ алмасу роцесі қармалауыштары және бүкіл денесі арқылы өтеді. Қан айналу қызметін целом қуысындағы сұйықтық атқарады.

Нерв жүйесі нашар дамыған. Жұтқыншақ пен артқы ішектің аралығында жалғыз ғана жұтқыншақ үсті ганглиясы бар. Одан бүкіл денесіне перифериялық жүйке тамырлары - лофофораға, қармалауыштарына, ас қорыту, жыныс жүйесіне тарайды. Тұщы су мшанкаларының өзгешелігі - эмбриогенездің соңғы кезеңінде эктодерманың бір бөлігі эктодермадан бөлініп, дененің ішіне қарай батып, оның шеттері жиырылып бір-біріне қосылады , сөйтіп ол жұтқыншақ үсті ганглиясына айналады. Оның және лофофора нерв тармақтарының айналасында арнайы целом қуысы пайда болады.

Сезім мүшелерінің қызметін қармалауыштарының сыртқы жағында орналасқан сезгіш талшықтары ғана атқарады.

Жыныс жүйесі өте қарапайым құрылысты . Мшанкалар гермафродиттер. Аналық пен аталық бездері ғана дамыған. Олар дене қуысының перитонеальді эпилидің астында, қабырғасыда немесе жіпшесінде жетіледі: аналық бездері денесінің жоғарғы бөлігінде, аталық - төменгі жағында және перитонеальді жіпшесінде. Жұмыртқаның ұрықтануы іштей өтеді. Бір колонияның жылжымалы сперматазойдтары басқа колонияның пісіп детілген аналық жыныс клеткларын ұрықтандырады. Жыныс клеткларының сыртқы ортаға шығуы - бір түрлерінде қармалауыштар мен ауыз тесігінің арасындағы целомды саңылауы арқылы жүрсе, басұаларында қармалауыштар арасындағы кірпікшелі өзек арқылы өтеді. Кейбіеулерінде ұрықтанған жұмыртқалары амеба тәрізді жылжып аналық особьтің денесін тесіп шығады да, әрі қарай суда дамиды . Мшанкалардың көпшілігінде ұрықтанған жұмыртқалары денесінде немесе арнайы оэция және генозойд деп аталатын түзілістерде қалып дамиды.

Жұмыртқаның бөлшектенуі толық және біркелкі. Табақшапішінді бластуланың үстіңгі клетклары ішіне қарай ойыстанып, энтодерма және мезодерма ұрық жапырақшаларына бастама береді. Эмбриогенездің соңғы кезеңінде цифонаут деп аталатын личинка түзіледі . Ол жұмыртқаны жарып шығып, суда еркін планктонды өмір сүреді. Денесі қосжақтаулы бақалшақпен қапталған және ішегі, ауыз тесігінің алдыңғы жағында орналақан алмұрт тәрізді сезім мүшесі, құрсағындағы сорғышы, төбелік тақтасы және кваторлық полюсінде бір қатар орналасқан кірпікшелі белдеуі жақсы дамыған.

Кірпікшелерінің көмегімен цифонаут біраз уақыт суда жүзіп жүреді де, кейін су түбіне шөгіп, сорғышы арқылы субстратқа бекініп метаморфозға ұшырайды, яғни амеба тәрізді фагоцит клеткаларының ірекетінен личинкалық мүшелері түгелімен ыдырап , жаңадан ересек түрінің мүшелері салынады. Осыдан, дене пішіні қапқа ұқсас - табанымен субстратқа бекінген цистид түзіледі. Оның жоғарғы жағындағы эктодерма клеткалары ішіне қарай ойысы, перитонеум немесе алғашқы полипид бастамасын түзейді. Сөйтіп, жаңа осбь - зоойд пайда болады. Зоойд әрі қарай жыныссыз жолмен, яғни бүршіктену арқылы көбейіп колония түзейді.

Дамуы. Мшанканың көпшілігіне ұрықтанған жұмыртқаның дамуы оэция немесе гонозойд деп аталатын арнайы түзілістерде өтеді. Бұл жағдайды ұрық пен аналық қауымының арасында ұрықты қоректік заттармен қамтамасыз ететін байланыс "шу" түзіледі.

Кейбір тірідей туатын тұщы су мшанкаларының дамуы айтарлықтай өзгерген. Бұлардың ұрықтанған жұмыртқалары анасының денесіне дамиды. Бұл жағдайда личинкалық сатысы түзілмей, эктодерма мен мезодерма жапырақшары бар қос қанатты ұрық пайда болады да, ол цистид пен екі полипидтен тұратын жас колонияға бастама айналады.

Жалаңашауыздылар класс тармағының өкілдерінде полиэмбриония дамуы байқалады. Бұл жағдайда, гонозойдтың ішінде дамитын ұрықтанған жұмыртқадан, толық және біркелкі емес бөлшектену нәтижесінде, алдымен, ірі бірінші ұрық түзіледі, ал одан көптеген кішілеу ұрықтар бөлінеді. Осылайша, бір жұмыртқадан өз алдына дамитын көптеген ұрықтар пайда болады. Олардан жетіліп шыққан, еркін жүзетін әр түрлі формалы личинкалары жалпы алғанда цифонаутқа ұқсас болып келеді.

Мшанкалардың жыныссыз көбеюі - бүршіктену арқылы жүреді. Бүршіктер дененің белгілі бір бөлігінде пайда болып, дененден үзілей, аналықпен қарым-қатынасын сақтап - колония төзеді. Колонияның әрбір бүршігі зоойд деп аталады. Жоғарыда айтылғандай зоойд екі бөлімнен: жоғарғы - полипид, төменгі цистидтен құрылған және олар колонияның барлық тіршілік қызметтерін атқаруға бейімделген. Ал, зооидтерден басқа колонияның құрамында ерекше бүршіктер де бар : оэциялар, гонозоидтар авикуляриялар, вибракулалар. Оэциялар мен гонозоидтердің ішінде ұрықтанған жұмыртқалардың дамуы өтетіндігігі жоғарыда айтылған. Жабықауыздылардың (Phylactolaematada) оэциялары алғашында жабынның ішке қарай ойысқан кеңістік түрінде болады да, ұрықтанған жұмыртқаны қабылдағаннан кейін қапшық түріне айналады . Ал, жалағашауыздылардың (Gymnolaematada) оэциялары сыртқы бүршік түрінде өсіп, ұрық сол қуыстың ішінде дамиды. Гонозоидтардың құрылысы оэцияларға ұқсас, тек бүршігі құмыра тәрізді және үлкен мөлшерде болады . Сонымен, оэциялар мен гонозоидтерде ұрықтың дамуы өтеді.

Авикулияриялар мен вибракула особьтарының қорғаныш қызметін атқаруына байланысты, құрылысы да ерекше. Авикуляриялар - құстың басына ұқсас ірі бүршіктер. Бүршіктің цистид бөлімі созылып қозғалмайтын өсіндіге айналған, бұл тұмсықтың жоғарғы жағы сияқты болып көрінеді. Ал оның астында қозғалмалы кутикуланың ілмешек орналасқан, ол түрі өзгерген эпистом бөлімі және тұмсықтың төменгі жағына сәйкес болып келеді. Бұлшықеттерінің жиырылуына байланысты кутикулалы ілмешек үнемі қозғалып тұрады. Осындай ерекше құрылымының арқасынды авикулялар қасына келген жәндіктері ұстап өлтіреді немесе үркітіп жібереді. Қорғаныш қызметін атқаратын особьтарының екінші түріне вибракуалар жатады. Олардың авикуляриялардан айырмашылығы - қозғалмайтын цистидтің өсіндісі жойылған, ал кутикулалы ілмешегі арқандай шұбатылған, үнемі тербеліп тұратын тұмсық түрінде созылып, ұзын талшықтарын ырғалта қимылдатып, бөгде бөлшектері қуалауға бейім болып дамыған. Авикуляриялар мен вибракулалардан басқа жабысқыш тікенектері де болады, олар да қорғаныш қызметін атқарады.

Сыртқы бүршіктенуден басқа мшанкаларда іштей бүршіктену де кездеседі. Ол тұщы суда тіршілік ететін жабықауыздылар класс тармағы өкілдеріне тән. Олар жаз бойы сырттай бүршіктену және жынысты жолмен көбейді. Күзге қарай, қолайсыз жағдайлар түскенде жануардың перитонеальді эпителидің арқаншасының ішінде жасымық тәрізді көпклеткалы денешіктер немесе статобластың бастамасы - мезодермалы клеткалардың шоғыры. Бұларды, дененің үстіңгі жағынан ауысқан бір топ эктодермальді клеткалар қоршайды. Сонымен, статобласт екі қабатты қабықшамен қапталып , олардың аралығында ауасы бар камералар орналасқан. Кейбір түрлерінде статобластыңшетінде ілмешектері бар хитинді сақина түзіледі.

Қыста, қолайсыз жағдайда мшанка өледі де, денесі ыдырап, статобластар судың түбіне шөгіп, өзінің қорғаныш қабықшасының арқасында көктемге дйін сақталады. Содан кейін, қолайлы жағдайда, статобластар қабықшалар аралығындағы ауасы бар камералы арқылы суда жүзіп немесе ілмешектері арқылы жануарларға, өсімдіктерге жабысып таралады да, кейін субстратқа бекініп ішіндегі клетка жиынтығын сыртқа шығарып, бүршіктену арқылы жаңадан қауым жасайды.

Осылайша, тұщы су мшанкаларындағы ішкі бүршіктің, яғни статобластың - түзілуін тұщы су губкаларының геммуласының - түзілуіне ұқсастығын және екеуінің де биологиялық маңызын, жылдың қолайсыз мезгілінде сақтануға бейімделгендігін көреміз. Тұщы су мшанкалардың статобластан басқа түрі өзгерген басқа да ішкі бүршіктері кездеседі, олар: пайптобласт - капсуланың айналасын хитинді қабыршақ қоршақ, ішінде ауа көпіршіктері немесе гидростатикалық , аппараты түзіледі , соның кмегімен флотобласт суда жүзіп, түрдің таралуын қамтамасыз етеді; спинобласт - статобластқа ұқсас, оларда хитинмен қапталған ілмектері бар.

Соңында, жалаңашауыздылар класс тармағының кейбір өкілдерінде қысқа қарай ерекше "қыстық" сыртқы бүршіктер пайда болады. Олар тығыз қабыққа оранған, ішінде ішектің, бұлшықеттерінің, жыныс клеткаларының бастамасы бар жеке цестидтер. Қолайсыз жағдайда мшанка өлген кезде " қыстық" бүршік судың түбіне шөгіп, өзінің қорғаныш тығыз қабықшасының арқасында көктемге дейін сақталып, кейін бүршіктену арқылы жаңадан қауым жасайды.

Экологиясы. Мшанкалардың көп түрі теңіздерде, жағалаудан бастап (Flustrella hispida) үлкен тереңдікте, 8000 метрге дейін (Bugula sp) тіршілік етеді және түрлі температураларға бейімделген. Мысалы Ақ теңізде олардың түр саны 132 болса, Қара теңізде - 30, Азовта - 7, Каспии теңізінде - 6. Тұщы суларда тек жабықауыздылар класс тармағының түрлері кездеседі. Солардың ішіндегі ең көп кездесетіні Plumatella және Cristatella туысының өкілдері. Бұлардың тіршілік мерзімі 5-6 айдан аспайды, ал колонияның жеке особьтарының өмірі одан да аз.

Мшанкалар колония түзіп, су асты өсімдіктерінің сабақтарына, суға батқан бұтақтарға, тастарға , моллюскалардың бақалшақтарына және тағы басқа заттарға бекініп немесе субстрат бетіне төселіп жай жорғалап өте баяу жылжиды. Мысалы, Cristatella-ның қозғалу жылдамдығы күніне 5-15 мм.

Мшанкалар ұсақ жәндіктермен қоректенеді. Оларды қармалауыштарындағы кірпікшелердің көмегімен ауыз тесігіне сумен бірге түсіреді.

Мшанкалардың адамдарға аса пайдасы жоқ, керісінше су құбырларында көбейіп, зиянды ұсақ организмдердің дамуына жол беріп, суды ластап және құбырларды бітеп тастап үлкен зиян келтіруі мүмкін.

Көптеген мшанкалар қауымдарының денесіне тығыз хитин және ізбест сіңген, сондықтан олардың ізбест сіңген қаңқалары геологиялық шөгінділерде жақсы сақталып, қазіргі кезде 15000 - дай қазба түрлері белгілі. Мшанкалар палеозой эрасының силур дәуірінде пайда болып ұзақ уақыт бойы теңіздерде өте кең тараған жануарлар тобы еді, әсіресе Trepostomata , Cryptostomata отрядының өкілдері , ал қазіргі жануарлар дүниесінде бұлардың 4000 - нан аспайтын түрлері ғана бар.

Классификациясы. Мшанкалар - Bryozoa класы екі класс тармағына бөлінеді: жабықауыздылар - Phylactolaemata және жалаңашауыздылар - Gymnolaemata.

ЖАБЫҚАУЫЗДЫЛАР КЛАСС ТАРМАҒЫ -PHYLACTOLAEMATA

Тұщы суларда мекендейтін, ауыз тесігін жауып тұратын эпистома немесе ауыз алды қалақша бөлімі жақсы дамыған, көбінесе қауым құрып тіршілік ететін мшанкалар. Ауыз айналасындағы таға тәрізді ерекше лофофора немесе қармалауыш тұғырында едәуір ұзын қармалауыштары таға тәріздес болып орналасқан. Түрі өзгерген жұп целомдукталары бар. Негізгі туыстары:Cristatella, Plumatella. Plumatella - туысының түрлері су асты өсімдіктердің сабақтарына, суға батқан заттарға жайылып жатқан тармақталған қауымдар немесе томпайған өсінділер түрінде кездеседі . Ал Cristatella туысының түрі, мысалы, C. mucedo - еркін қозғалатын қауым. Оның цистиді бөлімдерінің бірігуі нәтижесінде біртұтас қауым түзіліп, табаны мен субстратта өте баяу қозғалып тіршілік етеді.

ЖАЛАҢАШАУЫЗДЫЛАР КЛАСС ТАРМАҒЫ -Gymnolaemata.

Ауыз тесігін жауып тұратын эпистом немесе ауыз алды қалақша бөлімі дамымаған теңіздерде тіршілік ететін мшанкалар. Аз ғана түрлері тұщы суларда мекендейді. Қауымдары бөлшектенген яғни цистидтері өзіне тән қабырғалары арқылы бір-бірінен айқын бөлініп тұрады. Қармалауыштары ауыз айналасында дөңгеленіп орналасқан,лофофорасы жоқ. Кейбір түрлерінде рудиментті целомодуктысы болады. Негізгі туыстары: Crisia, Alsyonidium, Dendrobaenia, Porella, Bugula, Cellepora, Fluctra. Сонымен қатар, көптеген қазба түрлері де табылған.

Иінаяқтылар класы-BRACHIOPODA

Иінаяқтылар теңіздің тайыз (30-200 м-ге дейін)жерлерінде немесе сублиторальдік аймақта бекініп жеке тіршілік ететін жануарлар. Қазіргі иінаяқтылардың ұзындығы 5 мм-ден 8 см-ге дейін (Magellania venosa 8,4 см) жетеді. Қазбаларының ұзындығы 5-8 см, бірақ тас көмір қабаттарынан табылған Gigantoproductus-тің ұзындығы 40 см-ге дейін жетеді. Қазіргі иінаяқтылардың 280 түрі бар,ал қазба түрлерінің саны 3000 шамасында.

Құрылысы мен физиологиясы.Екі жақты симметриялы, дорзовентральді бағытта қабысқан иінаяқтылардың ішінде орналасқан және оның тек үштен бір бөлігін ғана алып жатады. Сыртқы пішіні жағынан олар қосжақтаулы моллюскаларға ұқсас болып келеді, бірақ моллюскалардың жақтаулары денені бүйірінен жауып тұрса, иінаяқтылардың жақтаулары денені арқа және құрсақ жағынан жауып тұрады. Құрсақ жақтауы ірі және дөңес,арқа жақтауы жалпақ, кейде құрсақ жақтауына қақпақша сияқты тіркелген. Жақтаулардың артқы сүйір ұштары бір-бірімен тек бұлшықеттер көмегімен немесе бақалшақтың құрсақ жақтауындағы орналасқан ұсақ тісшелері қарама-қарсы арқа жақтаудың шұңқырларына кіріп, құлып сияқты екі жақтауды біріктіреді. Осыған сәйкес, иінаяқтылар класы екі класс тармағына бөлінеді:құлыптылар-Testicardines немесе Articulata, жақтаулары тісшелері арқылы және құлыпсыздар-Ecardines немесе Inarticulata, жақтаулары тек бұлшықеттер арқылы байланысады.

Иінаяқтылардың денесі бір қабатты тері эпителиімен қапталған, оның астында бұлшықет талшықтары мен дәнекер тканінің жұқа қабаты және перитонеальді эпителий жатады. Арқа және құрсақ жақтарында денесі мантия қатпарларына жалғасады.

Мантияның эпителий қабаты бақалшақтың жақтауларын, сонымен қатар, құлыптың, қол аппаратының қаңқасын және ізбесті тікенектерді, қылтандарды түзейді.Бұлар қазба түрінде жақсы сақталып иінаяқтылардың қазба түрлерін анықтауда өте жақсы систематикалық белгісі болып саналады.Иінаяқтылардың бақалшағы көмір қышқыл ізбестен және мүйіз тәрізді органикалық заттан-протейннен құралған,бұлардың ішкі жағында терең батып тұратын өзекшелері бар, оларға мантияның қатпарлы еніп жатады.

Бақалшақтың қалыптасуына байланысты тері-бұлщықет қапшығы дамымаған.Ерекше біткен бұлшықеттер шоғырлары бақалшақтың жақтауларын ашып,жауып және керек жағына бұрап тұратын қызметін атқарады.Олар дене қуысы арқылы құрсақ жақтаудың ішкі жағынан арқа жақтауына өтеді.Сондай-ақ педальді (аяқ) бұлшықеттері де жақсы дамымаған.Олар аяқшаны (сабақшаны) ішке қарай тарту,сыртқа қарай созу және бұраушы бұлшықеттер шоғырын құрайды.

Иінаяқтылардың денесі үш бөлімнен тұрады:ауыз тесігінің үстінде орналасқан эпистом,спиральді бұралған қолдары (лофофорасы) мен ішкі мүшелері бар тұлға бөлімі және субстратқа бекінетін аяқша немесе сабақша. Тұлға бөлімінің алдыңғы жағында,ауыз тесігінің жанында созылған және бұратылған қолдары немесе лофофора деп аталатын өсінділері бар.

Бұлар ұзын және іші қуыс дененің екі тері өсіндісі, оның бойында өзекшенің айналасында екі қатар ұсақ кірпікшелі қармалауыштары орналасқан. Олар суды айдайтын, қорегін ұстайтын, оларды алалайтын, әрі тыныс алатын мүшесі. Кірпікшелі қармалауыштар бақалшақтың алдыңғы бүйіріне суды үнемі ағызып отырады, олармен бірге қорек заттар да ілесіп кіреді.Ұсақ, жеңіл бөліктер-диатомды балдырлар, перидинеялар тағы басқалары кірпікшелері өзекпен ауызға түседі немесе мантияның құрсақ қалақшасының түбіне жиналады. Мантияның кірпікшелі эпителиінің тербелмелі қозғалысының, әрі бақалшақтың жақтауларының ашылып жабылу нәтижесінде көмір қышқыл газына бай су сыртқа шығарылады. Иінаяқтылардың көпшілік түрлерінің қолдарында немесе лофофорасында ізбес бағанасы түрінде ерекше қаңқасы дамыған.Ол, қол аппаратының түбінен дамып, арқа жақтауына қарай бағытталып сонымен бірігіп өседі. Жоғарыда айтылғандай, бұлар қазба түрінде жақсы сақталып иінаяқтылардың қазба түрлерін анықтауда өте жақсы систематикалық белгісі болып саналады. Иін аяқтылардың субстратқа бекіну мүшесі-аяқша немесе сабақша. Құлыпсыздарда ол дененің өсіндісі, оларға дене қуысы жалғасады. Аяқша қуысының қабырғалары қалың кутикуламен жабылған эпидермистен, дәнекер тканінен,бұлшықеттер қабатынан және перитонеальдік эпителиден тұрады. Аяқшасы немесе сабақшасы қатты жиырылады. Краниидтер тұқымдасында ол толық жоғалған. Құлыптылардың аяқшасы-денесінің қысқа да әпі тығыз өсіндісі.Оның бұлшықеттері де, қуысы да жоқ. Ол қалың кутикуламен қапталған эпидермистен және дәнекер тканінен тұрады. Қазіргі формаларының көбінде субстратқа бекінетін аяқшасының ұшында тамыр немесе жіпшелер сияқты өсінділері бар. Кейбір қазіргі және қазбаларының біразында сабақшасы редукцияға ұшыраған .

Целомның үш бөліктік сипаты тек құлыпсыз иінаяқтыларға тән. Олардың бірінші – эпистомальді целомы бар. Лофофоралардың үлкен және кіші түтікшелері және өңештің айналасындағы қуыстық – целомның екінші бөлігі мезоцель. Метацель – дененің үшінші үлкен қуысы. Онда ас қорыту мүшесі , нефридиалар мен бұлшықеттер орналасады . Crania – ларда мезоцель мен метацельді септа бөліп тұрады, әрі ішектің арқа және құрсақ мезентерийлері толық сақталады. Қалған иінаяқтыларда олар толық емес немесе тіпті жоқ. Соңғы мәліметтерге қарағанда көпшілік зерттеушілер иінаяқтылардың целомы үлкен дене қуысынан тұрады деп есептейді, ал қуысты бөліп тұратын перделерді екінші кезектегі құрылымдар ретінде қарастырады.

Целом қуыстары целомоциттері бар сұйық затпен толтырылған. Целомоциттері бірнеше категорияларға бөлінеді, солардың ішінде тыныс алатын пигменті – гемеретиндері бар гранулоциттер де кіреді.

Перитонеальді эпителидің кірпікшелерінің көмегімен айдалып жүретін қуыстық сұйықтығы және сұйықтық пигменттері тыныс алу қызметін қамтамасыз етеді.

Ас қорыту жүйесі. Лофофоралардың түбінде эпистоммен лофофора қармалауыштарының арасындағы симметрия жазығының ортасында ауызы орналасқан, ол жұтқыншаққа одан әрі өңешке өтеді, соңғысы кеңейе келе қарынға ұласты, оған оң және сол жақтардан жеке өзектер болып бірнеше ас қорыту бездері ашылады. Оны зерттеушілер бауыр деп атаған. Бездердің және өзектердің саны құлыпсыз және құлыпты брахиоподалардың әртүрлі топтарында әртүрлі. Қарын аналь тесігі бар ұзын артқы ішекке өтеді. Аналь тесігі Crania -ларда симметриялық жазықтықта, ал қалғандарында оның оң жағында орналасқан. Құлыптыларда аналь тесігі жоқ, артқы ішегі тұйықталған. Бірақ, кейбір зоологтар, ішектің соңғы жағындағы тығыз тәжді немесе жіпшені артқы ішектің рудименті деп қарайды. Ішек тұзақ тәрізді арқа – құрсақ және екі көлденең мезентериялары арқылы дененің қабырғасына ілініп тұрады.

Зәр шығару мүшелері - жыныс клеткаларын шығаратын, әрі экскрециялық қызметін атқаратын кәдімгі - целомодукталар. Олар, метанефридиялар сияқты кірпікшелі оймышымен дене қуысына, ал сыртқы тесіктері дененің жоғарғы жанына, кейбіреулерінде бүйірінде немесе аузының жанында ашылады.

Тыныс алу жүйесінің қызметін қолдары атқарады. Олардың кірпікшелі эпителиінің және қармалауыштарының сонымен қатар қолдарының ішіндегі қуыстық сұйық заттардағы тыныс алатын пигменттерінің - гемеретиндердің және қан тамырларының болуы газ алмасу процесін қамтамасыз етеді.

Қан айналу жүйесі толық зерттелмеген. Бір авторлар қан айналу жүйесі ашық тіпті десе, екіншілері тұйық деп есептейді. Арқалық мезентериінде орналасқан арқа қан тамырынд жиырылып тұратын "қапшықшасы" жүрек деп аталады. Ол қанды айдау қызметін атқарады.

Жүректен қолқа шығып , алдымен екі, кейін көптеген қан тамырларына тармақталып кетеді. Негізгі тамырлары лофофораларға кіреді де, қармалауыштарға тамырлар жібереді. Дененің артқы жағындағы арқа қан тамыры бұтақтанып, мантеяның арқа және құрсақ жапқыштарының тамырларын құрайды . Lingula - ның қан айналу жүйесі тұйықталмаған, ол гонадаларда, теломодуктыларда, ішекті париетальдік түйінінде синустар құрайды . Қан тамырларында эндотелиальді жабыны жоқ.

Нерв жүйесі қарапайым. Құлыпсыз иінаяқтылардың нерв сақинасының тек жұтқыншақ асты ганглиясы, ал құлыптыларда одан басқа жұтқыншақ үсті немесе церебральді ганглиясы болады. Жұтқыншақ үсті ганглиясы қолдарына екі күшті нервтерді жібереді, жұтқыншақ асты ганглиясы мантияға, аяқшаға, аддукторлық бұлшықеттерге және дененің басқа бөлімдеріне нервтерін жібереді. Сезім мүшелері дамымаған .

Жыныс жүйесі. Иінаяқтылар дара жынысты. Бірен-сараңы ғана гермафродиттер , олар Жерорта теңізіндегі Argyrotheca туысының үш түрі және австриялық Pumilus antiguatus7

Екі жұп жыныс бездері мантияның жыныстық синусында орналасқан. Соңғылары целом қуысынан бөлініп, перитонеальді эпителимен төселеген. Жыныс бездері перитонеальдық клеткалардың өсуінен пайда болады. Жетілген жыныс клеткалары целом қуысына түсіп, целомодуктылар арқылы сыртқа шығарылады.

Көбеюі тек қана жынысты жолмен өтеді. Төменгі сатыдағы түрлері жұмыртқа салады, метаморфозсыз дамиды. Жоғарғы формалары - тірідей туатындай.

Онтогенезіне - айқын көрінетін эктодерма, энтодерма және мезодерманың түзілуі, целомның энтероцельдік жолымен құрылуы және ұрықтанудан кейінгі ұзақ даму жолы тән.

Құлыпсыз иінаяқтылар жұмыртқа салушылар, ал құлыптылар тірідей туатындар. Құлыпсыздардың жұмыртқалары суға шығарылады, сол жерде олар ұрықтанып, дами бастайды. Құлыпты иінаяқтылардың жұмыртқалары шығару қапшығына және мантияның аясына түседі де, сонда олар бөлшектеніп, личинка қалыптасқаннан кейін анасының денесінен сыртқа шығады (тірідей туатындар деп аталатыны осыдан).

Дамуы. Бөлшектенуі толық, тең радиальді типтес, целобластуланың құрылуына әкеледі, ал бұл кейін инвагинациялық жолмен немесе ілуде мультиполярлық иммиграция арқылы (Lacazella) гаструлаға айналады.

Целом энтероцельді жолмен қалта тәрізді болып алғашқы ішектен құралады да, кейін целом қапшығына ұласады, бластопора саңылау тәрізді болып артқы жағынан созылып алдыңғы жағында тұйықталады, алғашқы ішегі сыртқы ортамен қатынасын жоғалтып, тұйықталған қапшыққа айналады. Бірақ ілуде (Lingula, Lacazella) целом (кейбір ішектыныстылардағыдай) схизоцельді жолмен пайда болады. Бұл жағдайда тұйықталған алғашқы ішек мезо-энтодерманың бастауы болып, оның ортаңғы бөлігінен, яғни энтодермальді ішектің бастауынан жұп целом қапшықшалары қалыптасады.

Ұрық (эмбрион ) ұзынынан өсіп құлыпсыз иінаяқтыларда - Lingula-ларда екі бунақты (бас және тұлға), ал құлыптыларда үш бунақты (бас, тұлға және сабақша) болып қалыптасады. Ұрықтың сыртқы бунақтары ішкі жағында болмайды. Целом көбіне екі жұп, ал кейде үш жұп капшықшаларға (мысалы, Terebratulina және Terebratella-ларда) бөлінген. Бұрынғы бластопордың орнына ойыс пайда болып ауызы және алдыңғы эктодермальдік ішегі, құлыпсыздрда ұрықтық кезеңінде, ал құлыптыларда личинка субстратқа бекігеннен кейін құралады.

Құлыпсыз иінаяқтылардың (Lingula) жұмыртқаны жарып шыққан личинкалары ересек формаларына ұқсас болады. Бекініп алған соң, перитонеальді эпителиінде жыныс клеткалары дамығаннан бастап олар ересек организм болып саналады. Оның енді бақалшағы, нерв жүйесі, ауыз және аналь тесіктері, ұзына бойы ішегі, целомодуктылары бар.

Құлыпты иінаяқтылардың дамуы ұзақ метоморфоз арқылы өтіп, нәтижесінде трохофораға ұқсас личинкасы пайда болады. Оның бас бөлімі шатыр тәрізді және кірпікшелермен көмкерілген төбе тақтасы мен төрт көздері болады. Личинка судың түбіне шөгіп, субстратқа бекініп, дамуы бас бөлігінің эпистомға айналуымен аяқталады. Құлыпсыздарда олардың қозғалып жүру (локомоторлық) маңызы сақталады және сыңар қармалауыштары жоғалып, статоцистері сақталады.

Личинканың тұлға бөлімі иінаяқтылардың денесін құрайды.

Құлыпты иінаяқтылардың личинкаларында анық көрінетін құйрық бөлімі - өзіндік целом қуысы, әрі бұлшықеттері жоқ кішкентай сабақшаға айналады.

Экологиясы. Иінаяқтылар теңіздің тайыз жағалауларына, тасты немесе ізбесті тұнбаларына тән формалар, тек кейде ғана (лингулидтер) балшықты және құмшауыт түптерінде, тұзды эстуариялық (лат. aestuarium- өзен сағасының су басатын бөлігі. Эстуарий теңіз деңгейінің көтеріліп, өзен аңғарының төменгі бөлігіне жайылуынан пайда болады) суларда тіршілік етеді. Көбіне сублиторальді аймақта (30-дан 200м-ге дейін тереңдікте) шағын топтарын құрайды. Әлемдік мұхитта кең тарала отырып , иінаяқтылар Жапонияда, Оңтүстік Австралияда және Жаңа Зеландияда көп. Реликтілік және сан жағынан аз болғандықтан иінаяқтылар қазіргі теңіздерде үлкен роль атқармайды, бірақ, қазба формалары соншалықты мол кездескен. Ерте кездегі палеозойда олар кеңінен таралып, теңіздегі рифтердің қалыптасуына қатысқан. Палеозойда бентостың фаунасында жетекші орын алған иінаяқтылар мезозойда тек тайыз жерлерде мекендеген, ал қазіргі кейбір формалары біршама тереңдіктерде де (5430-5458-м-ге дейін) игерген.

Иінаяқтылардың жаулары онша көп емес, олардың ең басты жауы балықтар және жыртқыш моллюскалар болып табылады.

Құлыпсыз иінаяқтылардың өте қарапайым формалар екендігін палеонтологиялық деректерде дәлелдейді. Палеозойдағы ұсақ, көбіне дөңгелек, немесе сопақша бақалшақты иінаяқтылардың аяқшалары қысқа болған, соларымен субстратқа бекініп тіршілік еткен. Иінаяқтылардың сондай фаунасының ішінде, біріншіден олар тұнба мен құмға кіріп, солардың астында тіршілік ету үшін бейімделуге бастау берген формалар болған болу керек деп жорамалдайды. Бұлардан пайда болған қазіргі лингулидалардың аяқшалары ұзын, әрі иірілгіш , осы мүшесі арқылы су түбіндегі құмда ін қазады. Екіншіден, осындай ежелгі құлыпсыз иінаяқтылардан субстратқа бүкіл құрсақ жақтауымен жататын немесе бекінетін формалар шыққан болу керек, олар қазіргі тіршілік ететін краниидтер мен дисциниттерге жол ашқан, соның нәтижесінде олардың аяқшалары редукцияға ұшырап, жойылуға айналған.

Құлыпты иінаяқтылардың басым көпшілігіне аяқшаларымен субстратқа бекіну және бақалшағының вертикальді орналасуы тән.

Сондықтан, құлыпты иінаяқтылардың эволюциясы олардың аяқшаларының, бақалшағының, оның формаларының,құрылымының бірқатар ерекшеліктері тіршілік ортасына бейімделу бағытында жүріп, тарихи қалыптасқан.

Классификациясы. Иінаяқтылар- Brachiopoda класы екі класс тармағына бөлінеді: құлыпсыздар - Ecardines немесе Inarticulata және құлыптылар-Testicardines немесе Articulata.