Зоология. 30 ЛЕКЦИЯ омыртқасыздар зоологиясы - копия. Лекция Зоология пні, жануарлар лемі Жануарлар леміні жйесі
 Скачать 2.15 Mb.
|
|
Геологиялық жағынан жаңа ордовиктен белгілі граптолиттердің (Graptoloidea класы) колониялары мономофты , зооидтардың ұяшықтары біркелкі болған. Көбеюі сірә жынысты да, жыныссыз-бүршіктенумен болса керек. Экологиясы. Граптолиттердің колонияларының біреулері сулардың түбінде бекінетін бентостық форма, екіншілері суда қалқап жүретін балдырларға бекінген жалған планктонды формалар, үшіншілері, пневматофорасы, яғни қалтқысы барлары суда қалқап жүретін планктонды организмдер болған, осыған байланысты сифонофоралардағыдай (Siphonophora) колонияның алдыңғы бөлігінде газға толы жүзу торсылдағы дамыған. ЖАРТЫЛАЙ ХОРДАЛЫЛАР(HEMICHORDATA) ТИПІНІҢ ФИЛОГЕНИЯСЫ Ішектыныстылар мен қанатжелбезектілердің құрылысындағы ұқсастық белгілері: екі жақты симметриялы сатысының болуы; денесінің үш бөлімге бөлінуі; энтероцельді целомның үш бөлімге бөлінуі; дамуындағы және личинкаларының ұқсастығы бұл екі класты жартылай хордалылар типіне қосуға мүмкіндік берді. Құрылысындағы ерекшелік белгілеріне қарай ғалымдар көп уақыт бойы бұларды ішекқуыстыларға, құрттарға немесе мшанкалар класына жатқызып келді. Ақырында, ішектыныстылардың личинкасы-торнарияның жалпы бейнесі тікентерілілердің личинкаларымен ұқсастығы сонша, торнарияның 1870 жылға дейін теңіз жұлдыздарының личинкасы деп есептеген. Тек А.О.Ковалевский мен И.И.Мечников торнарияны баланогласттың личинкасы екенін дәлелдеп берді. Жартылай хордалыларды зерттей отырып ғалымдар олардың хордалылар типіне жақын ерекшеліктерін және екінші реттік ауыздыларға жатқызуға айрықша маңызды роль атқаратын белгілерін тапты:ауфздфң бластопорадан тәуелсіз құрылуы;бөлшектенудің спиральді(бұрандалы)типінің жоқтығы;клеткалық бөлінудің ұзақ кезеңі;гаструланың инвагинациялық және целомның энтероцельді жолмен құрылуы;оның алдыңғы ,ортаңғы және жақсы дамыған артқы бөлімдері;нерв жүйесінің гаглиялық емес тәж түріндегі сипаты;ішектіңқалыптасуындағы эктодерманың қатысуының мардымсыздығы;целомдық жолмен пайда болған перикардияның болуы;желбезек тесіктерінің,нотохорданың ,арқа нерв түтікшесінің дамуы. Ішектыныстылар мен қанатжелбезектілердің ұқсастық белгілері және дамуындағы филогенетикалық ең маңызды кезеңдері қанатжелбезектілердің ішектыныстылардан пайда болған деген көзқарасты дұрыс деуге болады. Тек, екеуінің айырмашылығы тіршілік етумен бйланысты. Егер, ішектыныстылардың қазу тіршілігі оның тұмсығының жақсы жетілуіне, денесінің ұзаруына алып келсе,қанатжелбезектілердің колония құрып тіркеліп тіршілік етуіне байланысты денесінің қысқаруы, қармалауыш аппаратының, тұзақ тәрізді ішектің түзілуі, тері-бұлшықетті қапшақтың маманданған тек бұлшықет шоғырларына жіктелуі, мезентерилерді жоғалту немесе жартылай жоғалту белгілері байқалады және осы белгілері екі жақты симметриялы құрт тәрізді еркін жүзген арға тегінің құрылысының, тарихи дамуындағы ұшыраған екінші реттік өзгерістері. Оның үстіне кейбір топтарында осындай өзгерістер ерте кезде-ақ, кембрий дәуірінде болған. Қанатжелбезектілердің колонияларының құрылысы, кембриден тас көмір дәуіріне дейін, яғни 250-550 млн, жыл бұрын болған қазбалы колнияльді жануарлар-граптолиттер тобымен туыстас екенін көрсетеді. Граптолиттердің колониялары гидроидты полиптердің колонияларына ұқсас иілген бұтақтар пішінді болған. Олар су түбіне немесе басқа заттарға бекініп немесе су бетінде қалқап тіршілік еткен. Қанатжелбезектілердің қазба қалдықтары сирек кездеседі, ал ішектыныстылар туралы тікелей де, жанама түрде ешқандай палеонтологиялық деректер жоқ, бірақ сөз жоқ палеоэкология олардың теңіз түбінде үңгірлерін табатыны айқын, сөйтіп олардың шын жасы анықталатын болар. Палеонтологтарға Rhabdopleura және Cephalodiscus-қа ұқсас,мезозой эрасының басында 125 млн жыл бұрын өмір сүрген формалары белгілі. Олардың граптолиттермен ұқсастығы соншалық, егер қанатжелбезектілердің түтікшелері палеозой эрасында табылған болса, онда оны граптолиттерге жатқызар еді. Қанатжелбезектілердің граптолиттермен туыстығы, ішектыныстылардың да байырғы палезойдан бері теңіз түбіндегі топырақ қалыңдығында тіршілік етіп келе жатқаны және соның нәтижесінде ғана қарапайым құрылымын сақтап келе жатқандығы туралы жорамал айтуға негіз береді. ЖАНУАРЛАР ӘЛЕМІНІҢ ФИЛОГЕНЕТИКАЛЫҚ ДАМУЫНЫҢ НЕГІЗГІ САТЫЛАРЫ. Жануарлар дүниесінің сан-алуандылығын эволюциялық процестің бағытымен түсіндіруге болады. Жануарлардың әр түрлі топтарында эволюцияның жолдары да,қарқанды да өзгеше. Жоғарыда біз омыртқасыз жануарлардың жеке типтерінің өзара туыстық қатынастарында тоқталып, эволюция жолында олардың күрделенуіне қысқаша шолу жасаумен шектелгенбіз. Енді, омыртқасыз жануарлардың типтері мен кластарының өзара филогенетикалық қатынастарында кеңірек тоқталып көрейік. 241-суретте омыртқасыз жануарлардың филогенетикалық дамудың схемасы берілген. Көлденең (горизонталды) жазықтардың арасында шамамен бір деңгейіндегі тұрған жануарлар топтары қамтылған. Филогенетикалық бұтақты діңгектің (родословное древо) бірінші қабатын (ярусын) ең қарапайым құрылысты бір клеткалық-Protozoa патшалық тармағының өкілдері құрайды. Қазіргі қарапайымдылардың барлық кластары дерлік тіршілік цикілінің белгілі бір кезеңінде амебоидтық қалыпқа түсіп немесе талшықтыларға айналуға қабілетті, ал бұл белгі талшықтылармен саркодиналар (Sarcodina) барлық қарапайымдылардың байырғы формалары деуге негіз бола алады. Соңғы деректерге қарағанда бүкіл Protozoa-лардың арғы тегі гетеротрофты эукариотты (ядролы), бір клеткалы, қарапайым құрылысты организмдер болуы мүмкін. Олардан, құрылысында талшықтары да, жалған аяқтары да бар тамыраяқты талшықтар-Rhizomastigina-лар пайда болған болуы керек. Қарапайым Rhizomastigina-лардан немесе соларға жақын формалардан саркодиналар(Sarcodina) және талшықтылар (Mastigophora) класы пайда болған деген жорамал дұрыс сияқты. Ал, талшықтылар күрделі құрылымды әрі белгілі тіршілікке бейімделген кірпікшелілерге, немесе инфузорияларға( Ciliophora типі) бастау болған. Паразиттік тіршілікке ауысқан споралылар (Sporozoa) да осы талшықтылардан шыққан болуы керек. Паразиттік қарапайымдылардың тағы бәр типі-Cnidosporidia және Microsporidia-лар талшықты кезеңі болмағанына сай саркодиналарға жақын. Еркін тіршілік етеін қарапайымдылардың көпшілік топтары тұрақты немесе уақытша колония құруға қабілетті, әсіресе талшықтылар класының өкілдері. Оны эволюциялық тұрғыдан қарағанда көп клеткалық тіршілікке ауысуға қарай бағытталғандық деуге болады. Болжам бойынша, Crapedomonadina талшықтылардың қоректенуге және жылжуға бейімдеушілігі байқалады. Қоректі қамтитын клеткалар колонияның ішіне батып,қоректі қорытатын клеткаларға айналады, ал олар көп клеткалылардың арғы тегі деп болжанылған фагоцителланың фагоцитобластына ұқсас. Колонияның жылжуын сыртқы бетіндегі талшықтары бар клеткалар атқарады, олар кинобласт қабатын құрайды.Эволюция барысында көп клеткалы жануарлар осылай қалыптасқан болуы ықтимал. Филогенетикалық бұтақты діңгектің екінші қабаты (ярусын) ең қарапайым құрылысты төменгі сатыдағы көп клеткалар-Metazoa патшалық тармағының өкілдері құрайды. Оларға Metazoa-ның төрт типі жатады: Placozoa, Spongia, Coelenterata, Ctenophora. Бұлардың ішіндегі ең қарапайымыклеткалар тобынан құралған тақта пішінді колонияны құрайтын-тақталылар-Placozoa типі. Оның Trichoplax adhaerens түрі құрылымының деңгейі жағынан фагоцителлаға көп жақын. Ұзақ уақыт бойы оларды гидроидты полиптердің личинкасы деп келген, бірақ жақын арада оларды жыныстық процесс ашылады. Трихоплакстың ауызы жоқ,әрі формасын үнемі өзгерте беретін өте ұсақ жәндік. Денесі сырттай талшықты клеткалармен (кинобластпен) қапталған, ал ішкі клеткалары фагоцитобласт (ралас паренхима) түрінде. Бұл жәндіктерді сәуле және электрондық микроскоптармен мұқият зеттеудің нәтижесінде оларды Placozoa немесе Phagocytellozoa деген атаумен өз алдына бөлек тип деп қарауға мүмкіндік болады. Бұл тип жағынан құрылымы жаңынан И.И.Мечников суреттеген көп клеткалылардың жорамалды ортақ арғы-тегі фагоцителлаға өте ұқсас, сондықтан И.И.Мечниковтың теориясы іске асырылған теория болып саналады. Төменгі сатыдағы Metazoa-ның ішінде губкалар типі ерекше орын алады. Олардың басқа Metazoa-лармен тікелей байланыстары жоқ, өздері Parazoa үстін құрайды, себебі бұлардың дене құрылысында нерв клеткалары, нерв жүйесі мүшелері болмайды. Осыған байланысты губкалар Metazoa-лар деңгегінің өте ерте, мүмкін фагоцителла деңгейінде ажыраған деп санаған дұрыс. Ішекқуыстылар (Coelenterata) мен ескектілер (Ctenophora) типтері Radiata және Diploblastica тобын құрайды, себебі олардың екеуінде де айқын көрінетін радиальді симметриясы бар және денелері екі қабаттан: эктодерма және энтодермадан тұрады. Сондай-ақ, олардың дене құылысында нерв клеткалары және тканьдері бар.Энтодерманың есебінен қоректегі қорытатын қуыстығы, ал эктодермалдан сыртын қаптайтын эпителий құралған. Ескектілерде ұрықтың үшінші қабаты-мезодерманың бастамасы байқалады. Алғашқы Coelenterata мен Ctenophora-фагоцителладан шықты деп жорамалдауға болады. Ctenophora-лар байырғы кірпікше аппаратымен жүзуді сақтап қалған, ал Coelenterata-лар тіркеліп тіршілік етуге көшкен. Екеуінде де денесінің алғашқы радиальді симметриясы және екі қабатты денесі сақталған. Губкалар сияқты,ішекқуымтылар мен ескектілер басқа типтерге бастау береген жоқ. Филогентикалық бұтақты діңгектің үшінші қабатын қарапайым құрылысты, төменгі сатыдағы билатеральді симметриялы(Bilaterata), үш қабатты (Тriploblastica), қуыыссыздар (Acoelomata) деңгейіндегі жануарлар тобын құрайды. Бұларға:жалпақ құрттар (Planthelminthes), скрибнилер (Acanthocephales), жұмыр құрттар( Nemathelminthes ), немертиндер (Nemertinі) типтері жатады. Аталған типтердің барлығына тән ортақ белгілерінің бірі-оларда денесінің екінші реттік немесе целом (Coeloemata) қуысының жоқтығы, сондықтан олардың бәрін Acoelomata (целом қуысы жоқ) деген жалпы атаумен атаған. Acoelomata-ның синонимі ретінде кейбір зоологтар Scolecida немесе төменгі сатыдағы құрттар деген атауды қолданып жүр. Сколецидтер(Scolecida) кірпікшелі құрттардан немесе оларға қте жақын турбеллярия тәріздес бір арғы-тектен тараған болуы тиіс. Билатеральді немесе екі жақты симметрия (Bilateria) жануарлардың кеңістікте үнемі алға қарай жорғалап, не белсенді түрде жылжып жүруіне байланысты пайда болды. Бұлардың ұрықтық даму кезінде үш ұрық жапырақшалары түзіледі: эктодерма,энтодерма және мезодерма. Билатральді симметриялы, үш қабатты деңгейіндегі жануарлар тікелей фагоцителла тәрізді арғы тектен шығып, жорғалау жолына түскен болуы тиіс. Жануарлар дүниесіндегі ең қарапайым Bilateria-лар –жалпақ құрттар(Plathelminthes), атап айтқанда кірпікшелі құрттар (Turbellaria) класы, олардың ішіндегі ең қарапайымы-ішексіздер (Acoela) отряды. Ішексіз турбелляриялардың (Acoela) құрылымы және құрылыс деңгейі болжаулы фагоциталлаға және эпителилі ішегі жоқ трихоплаксқа жақын. Ішексіз турбелляриялардың ішкі клеткалар жиынтығы ас қорыту қызметін де, тірек болу қызметін де атқарады, яғни оларды нағыз фагоцитобласт деуге болады. Turbellaria класының шеңберінде құрылыс деңгейінің күрделенуі байқалады: нағыз үшінші ұрық жапырақшасы-мезодерма пайда болады; Мүшелер мен жүйелер қалыптасады; нерв клеткаларының шоғырлануы жұтқыншақ үстіндегі ганглияның құрылуына алып келеді; протонефридиялы зәр шығару жүйесі дамиды. Паразиттік тіршілікке ауысуына байланысты кірпікшелі құрттардан,жалпақ құрттар типіне жататын дигенетикалық (Digenea), моногенетикалық сорғыш құрттар (Monogenoidea) және таспа құрттар (Cestoda) пайда болған. Жалпақ құрттардан оқшаулау орналасқан-жұмыр құрттар (Nemathelminthes) және немертиндер (Nemertini). Олардың күрделілігі-ас қорыту жүйесіндегі артқы ішекпен аналь тесігінің, қан айналу жүйесінің (немертиндерде), алғашқы немесе схизоцель қуысының (жұмыр құрттарда) пайда болуы. Бірақ, немертиндер мен дұмыр құрттардың жалпақ құрттармен, соның ішінде турбелляриялармен біраз ұқсастығы (зәр шығару жүйесі протонефридия түрінде, ұрықтық даму жолы бірдей, немертиндерде ішкі мүшелер аралығын паренхима толықтырып жатады, денелері кірпікшелі эпителиімен жабылған) оларды турбелляриялардан шыққан деп жорамалдауға негіз береді. Скребнилердің (Acanthocephales) шығу-тегі әлі күнге дейін толық анықталмаған. Олардың шығу-тегі туралы болжамдары әртүрлі. Ғалымдардың біреулері бұлардың тегі немодтар болуы мүмкін десе, екіншілері (Райтер) приапулидалармен (Priapulida класы) байланыстырады. Қазіргі кездегі көптеген мсәліметтерге қарағанда скребнилер кірпікшелі құрттардан шыққан болуы мүмкін және жалпақ құрттардан алшақтап кеткен бір бқтағы болуы керек деп жорамалдайды. Филогенетикалық бұтақты діңгектің ең жоғарғы қабатын екінші реттік қуысты немесе целом қуысты жануарлар-Coelomata жасайды. Coeloemata-лардың шығу-тегі айқын емес, әлі де талас туғызады. Ақиқатқа турбеллярия тәріздес жануарлардың шыққан дейтін жорамал жақын сияқты. Coeloemata-лардың жоғарғы сатыда тұруына негіз болатын басты белгі-денесінің екінші реттік қуысының пайда болуы. Олардың эволюциясы қан айналу жүйесінің дамуына, протонефридилердің метанефридидерге айналуына, целомодуктылардың қалыптасуына алып келеді. Сонымен,жануарлардың құрылысы Coeloemata—ларға өту кезеңінде прогрессивті қайта құрылуы процесіне өтті. Буылтық құрттарда (Annelida) жоғары сатыдағы құрттарға жатқызады. Олардың ішінде аз сигментті немесе олигомерьлі және көп сигментті немесе полимерлі құрттар. Қазіргі буылтық құрттардың арасында алғашқы Coeloemata-ның арғы тегіне жақын формалары да бар. Мысалы Dinophilus, олардың параподиялары, қылтандары, қан айналым жүйесі жоқ, алайда денесі 5 лавральді сегменттерден тұрады. Құрылымы жағынан Dinophilus метатрахофорға жақын, көптеген метатрохофоралар сияқты оның целомы сегменттік бқліктерге ажырамаған. Буылтық құрттардың туыстық байланыстар туралы әр-түрлі көз қарастар бар (турбеллярия, трохофора, теориялары). Солардың ішінде көп қылтанды (Polychaeta) құрттарда, топыраққа тіршілік етуге көшуіне байланысты аз қылтық буылтық (Oligochaeta), ал олардан жыртқыштыққа әрі жартылай паразиттікке өткен сүліктер шыққан деген көзқарас дұрыс сияқты. Эхиуридтер (Echiurida) мен онихофоралардың (Onychophora) және буылтық құрттардың (Annelida) құрылыс ерекшеліктерін салыстыра отырып, эхиуридтермен онихофоралардың арғы тегі көп қылтанды (Polychaeta) буылтық құрттар екенін байқауға болады. Arthropoda мен Mollusca типтері өз бастамасын буылтық құрттардан алады: біріншісі-полимерлі көп қылтанды буылтық құрттардан, екіншісі-олигомерлі көпқылтанды құрттардан. Екі типтің де эволюциялық даму жолы қатарласып өткені байқалады, бірақ қайсысының дамуы жоғарырақ екенін айту қиынға соғады. Қазіргі ең гүлдену қалпында тіршілік етіп отырған топ-буынаяқтылар (Arthropoda ) типі .Жалпы құырылымы жағынан буынаяқтылар буылтық құрттарға жақын, бірақ олардан әлдеқайда күрделірек. Буылтық құрттардың параподиясы (жалған аяғы) буынаяқтыларда буындалған аяққа айналған. Дененің сегменттері азайған және дененің негізгі бөліктері қалыптасқан:бас,кеуде,құрсақ,бұлар кейбір топтраында бірігіп кеткен (баскеуде, бөлшектенбеген тұтас дене). Бастың түзілуімен бірге (цивилизация) нерв ганглияялары шоғырланады, мидың көлемі ұлғайып, іштей күрделінеді. Сезім мүшелері айрықша жетіледі, әсіресе фасеттік көздері. Көлденең жолақ бұлшықеттерінің дамуы буынаяқтылардың шапшаң қозғалануына, ал насекомдардың біразына ұшуға мүмкіндік береді. Буынаяқтылардың дене қуысы аралас немесе миксоцель, ол екінші реттік қуыстың (целомның) және алғашқы қуыстың (схизоцельдің) ұштасуынан құралады. Қан айналу жүйесі тұйықталмаған, жүрегі көп камералы, остиялары бар. Судағы түрлері желбезектерімен тыныс алады, ал құрлықтағыларда ол өкпеге және трахеяларға айналады. Буынаяқтылар дербес дамитын үш филогенетикалық бұтаққа бөлінген: бірінші желбезектыныстылар (Branchiata тип тармағы, Crustacea класы) желбезекпен тыныс алатын байырғы су жануарлары; екінші-суда тіршілік еткен (Trilobitomopha тип тармағы, Trilobita класы).Трилобиттер полезой эрасының соңына дейін өмір сүрген.Өзінен кейін хелицералылар(Chelicerata) тип тармағы өкілдерін қалдырып кеткен, яғни алып қарқыншалылар ( Gigantostraca), өрмекшітәрізділер (Arachnida)және семсер құйрықтылар (Xiphosura) кластарын; үшінші-трахеямен тыныс алушылар- Tranheata тип тармағы. Осы топтардың арасында тікелей филогенетикалық байланыс табылмаған. Шаянтәрізділер біршама бірдей ортада (суда) тіршілік етулеріне қарамастан әр түрлі формаларға өте бай. Өте аз ғана түрлері құрылықта тіршілікке (есекқұрттар-Oniscus, кейбір крабтар, мысалы, Birgus latro). Буынаяқтылардың ішінде алғашқы рет құрлыққа ауысқан, жер бетіндегі ылғалды жерлерді игерген өрмекшітәрізділер болды. Кеңірдектыныстылар(Tracheata) тип тармағының қалыптасуы толығымен құрлықта өткен. Олардың қарапайым түрлері-көпаяқтылар (Myriapoda) класы, топырақпен орман төсенішінің астында тіршілік етеді. Олардың дене сегменттері Гомономды және сегменттер саны көп. Tracheata-лардың тарихи дамуындағы насекомдар класы ең жоғарғы сатыдағы, күрделң құрылысты жануарлар. Көпаяқтыларға қарағанда олардың дене сегменттерінің, аяқтарының, стигмалар сан біршама азаяды, яяғни олигомеризациясы байқалады. Насекомдарда, әсірісе қауымдасқан формаларында нерв жүйесі күрделеніп,бас миы үш бөлікке жіктеліп, көлемі ұлғаяды. Насекомдардың инстинктерінің сан алуандылығы, әрекеттерінің күрделілігі жалпыға мәлім. Оларды биологиялық ең прогрессивті топ деуге болады, түрлерге өте бай, кейбір түрлері сан жағынан тіпті көп. Тіршілік жағдайына бейімделу өзгешелігіне қарай молюскалардың эволюциясы негізінен қорғаныш қызметін атқаратын бақалшақтың қалыптасуына және дене құрылысының күрделену бағытына қарай. Моллюскалар сегменттелгендіктен айырылған, қан айналу жүйесінде дербес соғатын мүшесі-жүрегі пайда болып, ол қарынша мен жүрекшелерге бөлінген. Сонымен қатар, қан айналу жүйесі тұйықталмаған. Тыныс алу қызметі ктенидиялар (желбезектер) атқарады. Орталық нерв жүйесіндегі түйіндердің күшті шоғырлану және ми мөлшерінің ұлғаюы байқалады. Басаяқтылардың сезім мүшелерінің, әсіресе көздерінің күрлелілігі адамның көру мүшесінен кем емес. Осы белгілері және орталық нерв жүйесінің қызметі моллюскаларды буынаяқтылармен (Arthropoda) қатар қоюға негіз болды. Молюскалардың ішінде жылғаққұрсақтыла (Solenogastres) мен хитондарды (Loricata) ең қарапайым құрылысты молюскала деп есептейді. Бірақ, бұл екеуінің қайсысы алғаш рет пайда боланы белгісіз. Плате мен Нәфтің зерттеулері бойынша, молюскалардың эволюциялық даму барысында ортақ арғы тектен бір бірімен қатар екі бағытта бүйір жүйкелілер-Amphineura және бақалшақтылар- Conchifera тип тармақтары дамыған. Amphineura-лардың Loricata және Solenogastres кластары тараған. |