Зоология. 30 ЛЕКЦИЯ омыртқасыздар зоологиясы - копия. Лекция Зоология пні, жануарлар лемі Жануарлар леміні жйесі

• Название: Лекция Зоология пні, жануарлар лемі Жануарлар леміні жйесі
• Анкор: Зоология
• Дата: 21.10.2022
• Размер: 2.15 Mb.
• Имя файла: 30 ЛЕКЦИЯ омыртқасыздар зоологиясы - копия.doc
• Тип: Лекция; #747356
• страница: 37 из 42

Аборальді жағының қаңқасы көбіне көптеген жіңішке ізбесті тақталардан құралған. Олардың арасында дискі бөлімінің интеррадиустардың біреуінде біршама ірі кейде басқаларға қарағанда түсі өзгеше, көптеген ұсақ тесіктері бар мадреопоралық тақтасы болады.

Қаңқа тақталарының үстінен кішігірім ізбесті инелер мен тікенектері шығып тұрады. Кейбір жұлдыздарда тікенектері иіліп, қайшының екі жартысы сияқтанып бірігетіні де болады. Оларды педицелляриялар деп атайды. Педицелляриялар бұлшықеттердің көмегімен ашылып- жабылып, денені бөтен заттардан тазартып тұрады. Барлық тікентерілілердің бұлшықеттері тегіс салалы.

Целом қуысы. Теңіз жұлдыздарының целомы, личинкаларында әрқайсысы өзінше құралатын бөліктерден тұрады да, олар жоғарыда көрсетілгендей біраз өзгерістерге ұшырап, бірнеше қуыстардың жүйесін қалыптастырады: амбулакральді, псевдогемальді, мүшелердің білікті жиынтығын (комплектісін).

Амбулакральді жүйесі. Теңіз жұлдыздарының қозғалысы - сулы сұйықтыққа толы өзектер жүйесі немесе амбулакральді жүйесі арқылы өтеді. Ол дененің ортаңғы бөлімінің (дискінің) аборальді жағында орналасқан мадрепор тақтасынан басталады. Тақта қабырғалары ізбестен құралған тасты өзекке өтеді.

Өзек дененің оральді жағына түсіп, осы жерде ауыз маңындағы сақина сияқты өзекке ұласады. Соңғысы қарынның астында орналасқан. Сақиналы өзектен бес радиальді өзектер тарап, бүйірлік бұтақтарды құрайды. Әрбір өзек оральді жаққа ұсақ аяқшалар өзегін жібереді, ол амбулакральді тақталардың арасынан аяқшалардың біреуіне өтеді және дененің ішінде шағын қуыс -ампула қалдырады. Амбулакральді аяқшалар - іші қуыс, созылмалы бұлшықетті өсінділер, қозғалмалы ұшында сорғыштары бар. Аяқшалары амбулакральді жылғаларының түбінде екі не төрт қатардан орналасқан.

Қозғалысы мына әдіспен жүреді: амбулакральді жүйенің сұйық заты тас өзектен ауыз маңындағы сақина өзегіне өтіп, одан жануардың қозғалысының бағытына қарай орналасқан сәуленің радиальді өзектеріне айдалады. Өзектен сұйықтық ампулаларға құйылады да, ампулалар жиырылып, сұйықтық енді аяқшаларға айдалады, ал олар сұйықтыққа толған кезде қозғалу бағытына қарай қатты ұзарады.

Ұзарған аяқшалары сорғыштармен субстратқа бекінеді. Одан кейін аяқшалардың бұлшықеттері жиырылады да, аяқшалардағы сұйықтық ампулаға қайтадан құйылады, ал аяқшалары қысқарады. Нәтижесінде, жұлдыз қозғалыс бағытына қарай созылады. Әрі қарай аяқшалары субстраттан ажырайды, бұлшықеттің жиырылуы арқылы ампулалардан сұйықтық тағы да аяқшаларға құйылады, олар қозғалу бағытына қарай тағы да созылады, тағы да су түбіне жабысады. Кейде, сұйықтық кернеп тұрған тік аяқшалармен де қозғалуы мүмкін.

Амбулакральді жүйенің сұйықтығында белоктар өте аз мөлшерде, құрамы жағынан ол теңіз суына жақын. Су мадрепоралық тақтаның тесіктері арқылы сүзіліп, тас өзегі арқылы ішке өтеді, оның кірпікшелі эпителиі судың ағысына қарай тербеліп тұрады. Көптеген жұлдыздарда сұйықтықты сақтауға бейімделген амбулакральді сақинасында, интеррадиустарында қапшық тәрізді төмпешіктер -полиев қапшықшалары бар.

Теңіз жұлдыздары ( басқа да тікентерілілер сияқты) өте баяу, яғни минутына 5-8 см ғана жылжиды.

Псевдогемальді немесе перигемальді жүйе. Ішкі мүшелердің аясы болып есептелетін, целомнан сәулелерге таралатын - бөлік оқшауланады. Түтіктердің (өзектердің) перигемалъді жүйесі деп осыны айтады. Ол нерв және амбулакралъді сақиналардың арасында жататын ауыз айналасындағы сақинаны құрады. Сақинадан, әрқайсысы ұзына бойында тік пердемен екіге бөлінген радиалъді перигемалъді өзектер кетеді. Перигемалъді жүйені целомдағыдай сұйықтық толтырып тұрады. Ол нерв жүйесін үнемі жағалап нервтерді қоректентіру, әрі оларды жаншылып қалудан қорғауы мүмкін, өйткені нерв жүйесін қаптап тұратын тканьдер тығыз емес және нервтер перигемальді сұйықтықтың ішінде жатады.

Мүшелердің білікті(осьтік) комплексі (жиынтығы). Теңіз жұлдыздарының оральді-аборальді тік (вертикаль) білігі бағытында әр түрлі жүйелердің құрамалары (бөліктері) бірігіп, мүшелердің білікті комплексін құрайды. Комплекстің құрамына кіретін мүшелер; 1)амбулакральді жүйенің мадрепор тақтасы мен тасты өзегі; 2)қан айналу жүйесінің лакуналары орналасқан осьтік мүше; 3)целомның оқшауланған екі бөлігі- сол және оң жақ білікті синустары; сол жақ синусы ауыз айналасындағы сақинадан шығады, ал оң жақ синусы аборальді жағында орналасқан (ол жиырылып-созылып білікті комплекстегі қан тамырларындағы сұйықтықты айдайды); 4)жыныс синусы немесе целомның (жыныс столоны бар) өзгерген бір бөлігі, онда жыныс клеткалары қалыптасады. Жыныс синусы аборальді жағындағы білікті комплекстен басталады да, өсе келе жыныс бездерінің бастамасын береді, бірақ онда жыныс клеткалары толық дамып жетілмейді.

Ас қорыту жүйесі дискінің оральді жағының ортасында орналасқан ауыздан басталады. Ауызы дөңгелек жұмсақ ерінмен қоршалған. Асты ұстап алатын және майдалайтын арнайы мүшелері жоқ. Ауызы қысқа өңеш арқылы қап тәрізді, қатпарланған қарынмен тікелей байланысты. Ол дискінің ішкі жағын түгел алып жатады. Қарын келте әрі тар артқы (көбіне арнайы ректальді безі бар )ішекке өтеді, ол дискінің аборальді жағының ортасынан аналь тесігі арқылы сыртқа ашылады. Кейбір жұлдыздарда артқы ішегі тұйықталған, сыртқа ашылатын тесігі жоқ. Қарыннан сәуле тармақтарына 5 жұп тұйықталған ұзын созылыңқы бөліктері тарайды. Олар ас қорыту сөлін мол шығарып тұратын бауыр қапшықтары. Жұлдыздар нағыз жыртқыштар. Олар әр түрлі омыртқасыз жануарлармен қоректенеді, әсіресе көп қозғала бермейтін жануарларға, мысалы, қосжақтаулы моллюскаларға, теңіз кірпілеріне т.б шабуыл жасайды.Ұсақ жәндіктерді түгелімен жұтып, ірілерін, қарынын сыртқа айналдырып шығарып, қатпарларымен жемтігін орап алады, соңғыларының қорытылуы денесінің сыртында өтеді. Жағалаулардағы тайыз жерлерде устрицаларды көптеп жояды.

Зәр шығару жүйесі. Арнайы зәр шығару мүшелері жоқ.Денеде пайда болатын зат алмасу процесінің қалдық өнімдері амебоцит деп аталатын клеткалары арқылы сыртқа шығарылады. Бұл клеткалар целом қуыстарының сұйықтықтарында орналасып, зат алмасудың қалдық заттарын (несеп затарын) бойына тартып алады да, терінің ең жұқа жерлерінен, тері желбезектерінен немесе амбулакральді жүйесі арқылы денеден сыртқа шығады.

Амебоцит клеткаларының саны организмде үнемі толықтырылып тұрады. Ол үшін арнайы тидеман бездері мен білікті мүше жұмыс істейді. Тидеман бездері ауыз айналасындағы сақиналы амбулакральді өзекте (полиев қапшықшасы мен тасты өзектің бүйірлерінде ) екеуден орналасқан кішігірім денешіктер түрінде болады. Білікті мүше тасты өзектің бойында созылыңқы қапшық түрінде жатады, ол губка тәрізді борпылдақ тканінен (түрі өзгерген қан айналым лакунасы) құралған, осы борпылдақ ткань ұяшықтарында көптеген жұмыр клеткалар жатады, олар үнемі бөлініп жаңа амебоциттерді жасап тұрады. Несеп заттардың бір бөлігі денеден шығарылмай тікелей теріде, не дененің басқа жерлерінде ұсақ сарғыш түйіршіктер түрінде жиналады.

Тыныс алу жүйесі. Амбулакральді жүйе жұлдыздардың тыныс алуына да қатынасы бар, бірақ негізгі тыныс алу мүшесі тері желбезектері. Бұл дененің целомымен жалғасатын дене қабырғаларының қысқа ғана күмпиген жұқа жерлері. Олар кейде дененің аборальді жағында және амбулакральді жылғалардың бүйірлерінде болады. Теңіз суында еріген оттегі тері желбезектердің қабырғалары арқылы целомдық сұйықтыққа өтеді де денеге тарайды. Бұл сұйықтық мөлдір, түссіз, көптеген амебоцит клеткалары бар.

Қан айналу жүйесі радиальді симметриялы және саңылаулар(қуыстықтар) немесе лакуналар түрінде дамыған.Олар перигемальді өзектерді бөліп тұратын перденің ішінде орналасып ауыз айналасында өзіндік сақинаға бірігеді, бұл сәулелерге радиальді өзектерді береді. Сол сияқты аборальді қан айналу сақинасы да бар, ол білікті (осьтік) мүше арқылы ауыз айналасындағы сақинамен жалғасады. Аборальді қан айналу сақинасы бесбұрыштық түрінде ас қорыту жүйесінің үстіңгі жағында орналасып, жыныс бездеріне бес жұп қан тамырларын және ішекке қан тамырларын береді, соңғылары ішектің қабырғаларында лакуналарға ажырайды. Теңіз жұлдыздарының қан айналу жүйесінің ерекшелігі - олардың өзіндік эпителиальді жабыны жоқ, сондағы сұйықтық ішектің қабырғаларыннан сүзіліп шығатын қорытылған заттардың сұйығы -эксудат. Олай болса, ол сұйықтық бүкіл денеге тек қорытылған заттарды ғана тасиды.

Нерв жүйесі қарапайым және сәулелі симметриялы болып құрылған. Орталық немесе эктоневральді нерв жүйесі ауыздың айналасындағы нерв сақинасы және одан тарайтын 5 немесе сәуле тармақтарының санына қарай бөлінетін радиальді нервтерден тұрады, олар амбулакральді жылғалардың түбінде орналасады. Нервтер сәулелердің ұшына дейін жетеді.

Эктоневральді нерв жүйесінің үстінде тереңірек жатқан гипоневральді деп аталатын нашарлау дамыған нерв жүйесі бар. Бұл да тап аборальді жағында перитонеальді эптелиінде нерв сақинасы және одан сәулелерге тарайтын радиальді нервтерден тұратын аборальді нерв жүйесі бар. Сонымен, жұлдыздарда сыртқы- эктонневральді(оральді) негізгі деп есептелетін бір жүйе және гипоневральді мен аборальді жүйелері бар . Сыртқы эктоневральді нерв жүйесі сезімдік, ал ішкі жүйелері қимылдық сипатта. Ауыз айналасындағы нерв сақинас барлық сәулелердің әрекетін реттеп, үйлестіріп отыратын орталығы.

Сезім мүшелері. Сезім мүшелерінің қызметін амбулакральді аяқшалар және сәулелердің ұшындағы бес қармалауыштары атқарады. Қармалауыштардың түбінде көзшелері орналасқан, олар қарапайым, көз шұңқыры түрінде, тек жарықтың күшін ғана сезе иалады. Asteroidea-ларда иіс сезу қабілеті бар болуы керек, олардың көзшелерін алып тастағаннан кейін де аквариумда жылжытқан еттің соңынан жүріп отырады.

Жыныс жүйесі. Теңіз жұлдыздары дара жыныстылар, жыныс диморфизмі байқалмайды. Жыныс бездері дененің аборальді жағында интеррадиустарда орналасқан бес жұп гонадалардан құралады. Жыныс бездері бұтақталған жүзім шоғыры сияқты, сыртқа қысқа жыныс жолдары арқылы ашылады. Жыныс өнімдері (клеткалары) сыртқа, суға шығарылып, сонда ұрықтанады. Ұрықтанған жұмыртқаның дамуы жоғарыда тікетерілілердің эмбриональді дамуында көрсетілген. Теңіз жұлдыздарының личинкалары -диплеврула, бипиннария,брахиолярия.

Регенерациясы. Теңіз жұлдыздарында регенерация қабілеті жоғары дамыған. Жұлынып қалған сәуленің жарақаттанған жерінен жаңа сәуле өсіп шығады. Кейбір жұлдыздар сәуленің жарақаттанған жерінен жаңа сәулені өсіріп шығара алады. Кейбір жұлдыздардың (Linckia) сәулелері жеке-жеке бөлініп қалғанда, олардың әрқайсысы регенация жасап, жыныссыз жолмен көбейе алады.

Классификациясы және таралуы. Asteroidea класына 3 отряд кіреді: Phanerozonia, Spinulosa, Forcipulata, олар барлық мұхиттарда, теңіздерде таралған деуге болады. Әлемдік мұхиттағы тұздылығы қалыптағыдай жерлерінің бәрін мекендейді, бірақ, әсіресе тропикалық суларда өте көп - жағалауларда, тайыз жерлерде, каралл рифтерінде т.б.

Phanerozonia отрядының өкілдері тропикалық суларда неғұрлым көп. Бұларда дискінің және сәулелерінің шет қырлары тұтас қатты тақталармен көмкерілген қаңқасы жақсы дамыған. Негізгі туыстары мысалы, Үнді және Тынық мұхиттарының тайыз жерлерін мекендейтін Ceratomaster. Ұзын бес сәулелері бар ашық көк түсті Linkia жұлдызы. Коралл рифтерінің биоценоздарының өкілі ірі денелі, тұла бойы түгел қатты сауытпен жабылған, сыртында қозғалмайтын тікенектері бар Oreaster жұлдызы осындай.

Spinulosa отрядының өкілдері де коралл рифтерінің үйреншікті тұрғындары. Бұларға педицелляриялары мен шеткі қырларында тұтас сауыты жоқ формалар жатады. Соңғы кезде көп сәулелі, улы тікенектері бар, тірі рифтерді жеп құртатын Acanthaster - дің аты әйгілі болды. Бұл отрядтың көп сәулелі Solasteridae тұқымдасының өкілдері жер шарының қоңыр салқын және солтүстік аймақтарында кең таралған. Солардың бірі, көбінесе басқа тікен терілілерге шабуыл жасайтын көгілдір қызғылт Solaster. Қиыр Шығыс теңіздерінде жиналып үлкен топтарды құрайтын Patiria кездеседі, бес сәулелі, қызғылт- сары жолақтары бар көк түсті жұлдыз.

Forcipulata отрядының өкілдері де қоңырсалқын және солтүстік аймақтарда, қиыр шығыс теңіздерінде кең таралған. Бұлардың сәулелері өте иілгіш және педицелляриялары қозғалмалы байланысқан үш қаңқа элементтерінен құралған. Осыларға устрицалық және мидиялық шаруашылықтарға зиян келтіретін көп кездесетін Asterias туысының өкілдері жатады. Баренц және Ақ теңіздерде A. rubens, ал Қиыр Шығыста - А. amurensis түрлері кең таралған.
ЖЫЛАНҚҰЙРЫҚТЫЛАР НЕМЕСЕ ОФИУРАЛАР КЛАСЫ-OPHIUROIDEA

Денесі орталық дискіден және денеден айқын ажыраған бес жіңішке, жұмыр сәулелерден немесе қолдарынан тұрады. Амбулакральді жылғалары көбінесе жабық, кейде ғана ашық, қолдың төменгі жағында орналасқан вентральдық тақталарымен немесе терімен жабылған. Амбулакральді аяқшаларының ампуласы және табаны жоқ, олар қозғалыс қызметін атқарады. Амбулакральді тақталары көбіне қосарласып біріккен, ауыспалы тәртіппен орналасқан,бірікпегендері сирек. Қарыны қапшық тәрізді, бауыр өскінділері жоқ. Ауызы дискінің актинальді жағының ортасында орналасқан, аналь тесігі жоқ. Гидропора немесе мадрепорит актинальді және интеррадиальді. Саңылау түрінде жыныс тесіктері дискінің актинальді жағында қолдарының түбінде орналасқан және олар эктодермальді қалталарға немесе бурсаларға өтеді. Педицелляриялары жоқ.Личинкасы-офиоплутеус.Төменгі силур дәуірінен белгілі. Офиуралар сыртқы түрі жағынан теңіз жұлдыздарға ұқсас, бұрын олар бір класқа жатқызылатын, дегенмен бұлардың жұлдыздардан бірталай анатомиялық айырмашылықтыры бар. Бұл класқа 1500-дей түрі кіреді.

Құрылысы мен физиологиясы. Денесі бес сәулелі,орталық дискіден және сәулелерден немесе қолдардан тұрады, сәулелері дискіден бірте-бірте емес, бірден айқын бөлінген.Сәулелері ұзын да,жіңішке,оларға қарын да,гонада да жалғаспайды.Ортасында ауызы бар төменгі оральді жағымен жылжиды,нәжіс шығаратынтесігі жоқ.Қаңқасы сәулелерінен жақсы дамыған.Олар ұзына бойында төрт қатар тақталармен жабылған:екі қатар бүйірінде(тікенектері бар) және бір қатар оральді,бір қатар аборальді.Оған қоса сәуленің ішіндегі білікті қаңқа бірнеше ізбесті бөліктерден(омыртқалардан)құралады.

Офиуралардың шығу тарихын оның қазба түрлерінен көруге болады. Қазба түрлерінде жұлдыздардағыдай ашық амбулакральді жылғалары болған. Қазіргі офиураларда жылғаның шеттері бірігіп жабылып,іші жабық қуыстыққа айналған. Жылғаның аймағындағыамбулакральді тақталар екеуден бірігіп, бөліктерге (омыртқаларға) айналып,сәулелердің ішінді қалған. Амбулакральді жылғаның оқшаулануынан пайда болған қуыс-эпиневральді деп аталады. Бөліктер немесе ”омыртқалар” бұлшықеттерімен қозғалмалы түрде біріккен, сондықтан, офиуралар сәулелерімен горизонтальді беткейде иреңдеп қозғала алады.Сәулелердің тақталары дискінің ораль жағына жетіп, ауыз аймағының қаңқасын құрайды.Оның 5 интеррадиальді қалқандары бар,олардың біреуі-мадрепоралық тақта. Дискінің аборальді жағы көптеген ізбесті тақталармен жабылған.

Амбулакральді жүйе. Бұл жүйе негізінде тыныс алу және кейде сипап сезу қармалауыштары ретінде қызмет атқарады, сондықтан амбулакральді аяқшаларының сорғыштары да, ампулалары да жоқ. Мадрепор тақтасы ораль жағында орналасқан және оның бір ғана тесігі бар. Офиуралардың қозғалысы тек қозғалысы тек сәулелердің жылан тәрізді иілуінің арқасында ғана іске асады.

Псевдогемальді немесе перигемальді жүйе. Жұлдыздардағыдай ауыз айналасындағы сақинадан және бес радиальді түтіктерден тұрады, олар нерв талшықтары мен радиальді амбулакральді өзектің арасында орналасқан. Сондай-ақ, жыныс бездеріне кішкене түтіктерді жіберетін аборальді сақинасы бар.

Ас қорыту жүйесі. Ауызы үлкен қатпарлы қарынға ұласады, артқы ішегі, аналь тесігі, бауыр өінділері жоқ.

Зәр шығару және тыныс алу жүйесі жоқ. Дискінің оральді жағында қолдарының түбінен сыртқа ашылатын бурсалар немесе жұқа қабырғалы қапшықтары тыныс алу қызметін атқарады. Целом қуысы нашар дамыған.Ол тек дискіде бар, ал сәулелеріне ол жіңішке тар түтік түрінде шығады.

Қан айналу жүйесі көбінесе нашар дамыған, ал ұсақ түрлерінде ол дамымай қалған болуы керек. Қан айналу жүйесі ауыз маңындағы сақинадан тұрады, одан сәулелерге радиальді қан лакуналары тарайды.

Нерв жүесінің өзіндік ерекшеліктері бар. Эктоневральді жүйе-ауыз айналасындағы нерв сақинасынан және сәулелердендің оральді жағындағы бес радиальді нервтерден тұрады. Олар эпителийде эпиневральді өзектердің төбесінде орналасқан.Ауыз айналасындағы нерв сақинасы да тканьдерге терең бойлайды, ал оның мәні нерв жүйесін механикалық, т.б.зиянды ықпалдардан қорғау болуы керек. Одан гөрі терең бойлаған гипоневральді жүйе де ауыз айналасындағы сақинадан басталып, одан сәулелерге екеуден нерв талшықтары кетеді. Сәулелердің өте қозғалмалылығынан әрі буындалдығынан нерв клеткалары шағын ганглияларға жиналған.

Эндоневральді жүйе нашар дамыған, ол кішкене сақина түрінде және одан интеррадиальді орналасқан 5 қысқа нерв бағаналары тарайды. Олар жыныс бездері мен бурсаларды нервтендіреді.

Жыныс жүйесі. Офиуралар дара жыныстылар.Орталық бөлімінің (дискінің) оральді жағына сәулелерің түбінде орналасқан 5 жұп тар саңылаулары 10 жыныс бурсаларына немесе қалталарына өтеді. Бурса-тері қабатының жұқа өсінділері. Осы жыныс клеткаларына (бурсаларына) көптеген жыныс бездері ашылады. Жыныс клеткалары жыныс өнімдерінің жинақталатын орны ғана емес, сонымен қатар,ұрықтанған жұмыртқалар біршама даму кезеңін де сонда өткізеді. Кейбір түрлерінде ұрықтану осы бурсаларда болады және ұрық біраз уақыт сонда өседі.

Экологиясы және таралуы.Офиуралар теңіздердің әр түрлі тереңдіктерінде кездеседі. Тіршілік ету жолы жұлдыздарға жақын. Олар жыртқыштар, ұсақ жануарларды қорек етеді.Жемтігін қолдары арқылы немесе үлкен ауызымен ұстайды.Солтүстік,қиыр Шығыс, Баренц теңізінде өте көп,Қара теңізде тек үш түрі кездеседі.Офиуралар әр түрлі түсті келеді,көбісі ала түсті.Солтүстік,Қиыр Шығыс теңіздерінде қызыл мраморлық-Ophiopholis aculeata,қызғылт-сары офиура “Горгон басы”-Gorgonocephalus eucnemis кең тараған. Көбісі қауіп төнгенде сәулелерін(қолдарын)бөліп тастай алады,ал жетпейтін сәулелерін өсіріп алады.Көптеген жарық шығаратын формалары белгілі.

Ophiuroidea класы екі отрядқа бөлінеді:Нағыз офиуралар-Ophiurae және терілі офиуралар-Euryalae.Соңғыларының дискісі мен қолдары терімен қапталған.Қолдары 5 немесе 10 және әрқайсысы бұтақталған. Мысалы, “Горгон басы”-Gorgonocephalus eucnemis-тің денесі ірі, дискінің диаметрі 10 см. Қолдары бұтақталған, солардың көмегімен детритті және ұсақ жануарларды сүзіп аулайды.

ТЕҢІЗ КІРПІЛЕР КЛАСЫ-ECHINOIDEA

Шар, жұмыртқа, конус, тақта-диск немесе жүрек түріндегі еркін қозғалатын тікентелілілер, амбулакральді жылғалары жабық, бос емес амбулакралары бар. Бес сәулелі симметриялы болып орналасқан тақталары мүйізді сауытты құрап денесін жауып тұрады. Әрбір амбулакр 2-ден 20-ға дейін меридиональдік амбулакральді тақталар қатарынан, ал әрбір интерамбулакр 1-ден 14-ке дейін интерамбулакральді тақталар қатарынан құралады. Тақталарында қозғалмалы буындалған тікенектері бар. Ауызы актинальді (төменгі ) жағының ортасында, аналь тесігі-абактинальді (жоғарғы) жағының ортасында, біршама эксцентрлі орналасқан. Сирек жағдайларда ауызы алдыңғы, ал аналь тесігі артқы әрі төменгі жағына ауысады. Ішегі ұзын, тар, тұзақталған сияқты. Амбуракральді аяқшаларының табандары бар, меридиональді қатарда орналасады, әр аяқшаға амбулакральді тақтаның қосарланған саңлауы сай келеді. Қозғалыс мүшелері-аяқшалар мен тікенектері. Мадрепориты абактинальді. Жыныс тесігі сауытының абактинальді жағында интеррадиальді орналасқан. Педицелляриялары бар. Личинкасы-эхиноплутеус. Төменгі силур дәуірінен белгілі. Көптеген қазба және қазіргі формалары бар кең тараған класс.Теңіздің түбінде баяу қозғалып тіршілік етеді. 800-дей түрі бар. 2500-ге жуық қазба түрлері белгілі. Аса тұзды суға бейімделген,сондықтанда Каспий, Қара және Балтық теңіздерінде кездеспейді.

Құрылысы мен физиологиясы. Денесі көбінесе шар тәрізді, бес сәулелі. Оральді жағынан аздап жаншылған. Ортасында ауызы бар, осы жағымен су түбіне жылжиды.Оған қарсы аборальді жағында аналь тесігі (порощица) бар.Ауызынан аналь тесігіне дейін меридиан бойынша бес жолақ кетеді,оларда амбулакральді аяқшалары орналасқан.

Теңіз жұлдыздарымен салыстырғанда кірпілердің сәулелері (қолдары) жоқ, аборальді беті нашар дамыған да, оральді беті қатты ұлғайған.

Басқа тікентерілілерге қараған қаңқасы күштірек дамыған. Тек ауыз айналасы (перистом) және аналь тесігінің маңайы (перипрокт) жұмсақ, денесінің қалған жері бәрі тұтас қозғалмайтын ізбесті сауытпен жабылған және сауыттың тақталарының шеттері бірігіп кеткен.Тақталар 10 меридиональді жолақ түрінде орналасқан, әр жолақ екі қатар тақталардан құралған. Жолақтар екі түрлі,әрі олар кезектесіп орналасқан. Бес жолақ-амбулакральді немесе амбулакралар деп аталады, олардың әрқайсысы екі қатар шағындау тақталардан құралады, тақталарда екі-екіден тар тесіктері, тесіктердің үстінде амбулакральді аяқшалары бар. Амбуракральді жолақтар жұлдыздардың амбулакральді тақталарына сай келеді, сондықтанда оларды радиальді радиус деуге болады. Әрбір жолақ аборальді шетінде арнайы шағын көз тақтамен (қабыршақпен) тұйықталады, оның үстінде көзше орналасқан. Амбулакралльді жолақтармен қатар 5 интерамбулакральді интеррадиустық жолақтар кезектесіп орналасады, олардың да екі қатардан тұратын әлдеқайда үлкенірек және тесіктері жоқ тақталары бар.Әрбір интерамбулакральді жолақ перипрокта жыныс тесігі бар жыныс тақтамен аяқталады. Осы бес жыныс тақталардың біреуінде жыныс тесігінен басқа көптеген саңылаулары болады, ол мадрепоралық тақтаның қызметін атқарады. Бір-бірімен кезектесіп орналасатын көз және жыныс тақталары гүл шоғыры сияқты шоқты құрып, перипрокты қоршап тұрады.Тақталардың үстінде қаңқаның сыртқы өсінділерін яғги тікенектерін бекітетін көптеген төмпешіктері бар.Тікенектер-цилиндр тәрізді ізбест таяқшалар,сауытқа қозғалмалы түрде бекінген, әр жаққа қарай бұрыла алады. Әр тікенектің түбінде буын шұңғыры болады, сол арқылы тікенек тақтаның төмпешегіне киіліп тұрады. Оны қозғалтатын бұлшықет талшықтары бар. Кейбір тікенектер кірпінің денесінің диаметрінен екі-үш есе ұзын болады. Денені қорғаудан басқа тікенектер кейде қозғалу қызметін де атқарады.

Кәдімгі тікенектердің арасында педицеллярия деп аталатын арнайы қармауға икемделген қысқаш түріндегі тікенектері бар. Әрбір педицеллярия ізбесті тірек білігі (осі) бар қозғалмалы сабақшадан және оның ұшында орналасқан үш қармақшалардан тұрады, соңғылары арнайы бұлшықет арқылы иіліп, қысқыш сияқтанып ұштасады. Педицелляриялар әр түрлі формада,әр түрлі қызмет атқарады. Олардың біразы денесін экскременттерден (нәжістерден) тазартуға арналған, себебі кірпілердің аналь тесігінің жоғары аборальді жағында орналасқан және дененің кедір-бұдырлы блуына байланысты оның ластануы да мүмкін,сонда кірпі педицелляриялар қорғаныш қызметіне бейімделеген, олардың сабақшасында және үш қармақшаларының ұштарында үш жұп у бездері болады, шығаратын уы әжептеуір күшті. Педицелляриялар тікенектерден қысқарақ болғандықтан шабуылдан қорғанған кездерде тікенектер жан-жаққа ығысып,педицеллярияларға жол береді. Кейбір тропикалық теңіз кірпілерінің тікенектерінің де біразы улы, яғни олардың улы бездері бар (Asthenosoma).

Қаңқасы. Теңіз кірпілерінің қаңқасы «Аристотель шамы»деп аталатын арнайы шайнау аппаратының құрылуына үлкен роль атқарады. Ол, 25 көлденең салма (перекладина) мен ізбесті тақталардан құралады, олар қозғалмалы түрде бұлшықеттермен жалғасқан. Олардың бесеуі ұзын әрі өткір қашау сияқтанып, ауызды қоршау шоқты тістерін құрайды.”Аристотель шамы”қозғалмалы түрде төменгі интерамбулакральді тақталардың ерекше доға тәрізді өскінділері-құлақшалармен байланысқан.”Аристотель шамы” кірпілердің өте үлкен целомына кіріп тұрады. Целом амебоцид клеткалары бар сұйықтыққа толы.

Амбуракральді жүйенің құрылысы теңіз жұлдызына ұқсас. Мадрепоралық тақтадан төмен қарай бағытталған тасты өзек сақиналы амбулакральді өзекпен жалғасады, сақиналы амбулакральді өзек “Аристотель шамының”үстіңгі бетінде жатады. Сақиналы өзектен бес радиальді амбулакральді өзектер тарайды, олар ”Аристотель шамы” бойымен оральді полюсіне түсіп,қайтадан шардың меридиональді жолақтарының бойымен перипроктыға дейін көтеріледі. Олардан екі жаққа, қақпақшалары бар, жіңішке бұтақшалары тарайды және олардың әрқайсысыдене қуысына қарай ампула береді, ал бұлар сыртқа қарай екі тар түтікше жібереді, бұл түтікшелер амбулакральді тақталарында біреу емес екі саңылауы болады. Аяқшалары созылмалы, ұшында сорғыштары бар. Сақина түріндегі амбулакральді өзекте көбінде интеррадиальді орналасқан полиев көпіршіктері болады.

Перигемальді жүйе бес радиальді өзектерден тұрады, бірақ оральді перигемальді сақинасы жоқ.

Ас қорыту жүйесі. Өте жұқа қабырғалы,тұтік түрінде құрылған ішегі мезентерия көмегімен дене қабырғасына ілініп тұрады және өзінің өте ұзындығына байланысты целом қуысында күрделі шумақ жасайды. Әуелі ол “Аристотельдің шамының”ішінде бірден тік жоғары көтеріледі, одан дене қабырғасына жақындайды да сағат тілінің жүру бағытымен бі оралым жасайды, содан соң сағат тілінің жүру бағытына қарсы бұрылып, бірте-бірте жоғары көтеріліп екінші толық оралым жасайды, одан кейін перипроктың ортасында аналь тесігі арқала сыртқа шы,арылады. Ішектің диаметрі ұзына бойына бірдей, бірақ қабырғаларының құрылысына қарай үш бөлікке: алдығы, ортаңғы және артқы ішекке бөлуге болады. Ортаңғы ішектің алдыңғы жағында екі ұшымен ішекке кіріп тұратын тар түтік-сифон қатары жүреді. Сифон арқылы денеге енген су жылжыйды, сондықтан ішектің тыныс аллу қызметіне де қатысы бар деп жорамалдайды.

Кірпілер жәндіктермен де, балдырлармен де қоректенеді. Соңғыларын өткір тістерімен тастардан мүжиді. Лайлы жерлерде өмір сүретін түрлері органикалық заттары мол балшықтарды да жұтады.

Зәр шығару жүйесінің қызметін өазіргі жұлдыздардағыдай целом қуысына орналасқан амебоцит клеткалары атқарады.

Тыныс алу жүйесі бес жұп қысқа және бұтақталған тері желбезектері түрінде дамыған. Олар ауыз маңындағы орналасып газ алмасу жұмысын атқарады. Амбулакральді жүйе де тыныс алуға белгілі дәрежеде қатысады, бірақ олардың негізгі қызметі-Қозғалу.

Қан айналу жүйесі жалпы алғанда теңіз жұлдыздарындағыдай құрылған,яғни оральді жіне аборальді жақтарында қан айналым жүйесінің сақиналы тамырлары (лакуналары) болады. Олар бір-бірімен білікті комплексімен байланысқан.Оральді сақинаамбулакральді және нерв сақиналарының арасында оларға параллельді бағытта жатады да, өзінің бес радиальді лакуналарды жібереді, артқы ішекті қоршап тұратын аборальді сақина жыныс бездеріне бес интеррадиальді лакуналар жібереді. Кірпілерде ішекке баратын қан тамырлары жақсы дамыған. Ішектің ұзына бойындағы екі қан айналу синустары оральді сақинамен жалғасып,ішектің айналасында көптеген бұтақшалар торын жасайды.

Нерв жүйесі. Оральді жағында орналасқан ауыз айналасындағы нерв сақинасы қан айналу және амбулакральді сақиналардың астында жатады. Ол өзінен бес радиальді нервтерді жібереді, олар меридиандар бойынша көз тақталарына дейін жетіп, сол жерде тақтаны тесіп өтіп, кішкене шұңқыр тәрізді көзшемен жалғасады. Кірпілердің нерв жүйесі,офиуралардағы сияқты, дененің эктодермальді жабынынан пайда болып эпинервральді қуыстықтың түбінде жатады. Оған қоса,тереңіректе гипонервральді және аборальді нерв жүйелері бар. Соңғысының шағын сақинасы бар және одан кететін бес интеррадиальді сабақтары гонадалармен жалғасады.

Сезім мүшелері нашар дамыған. Бес қарапайым құрылысты көзшелерден басқа кірпілерде сферидиялары да сезім мүшелеріне жатады. Бұлар өте жіңішке, шар немесе түйреуіштің басы сияқты күмпиген тікенектер. Олар оральді жақтағы амбулакральді тақталарда орналасқан. Сферидиялардың түбінде айнала жұқа нерв сақинасы жатады. Echinoidea-лардың сферидиялары тепе-теңдікті сақтау мүшесінің немесе статоцисттердің қызметін атқарады деген болдам бар.

Жыныс жүйесі.Теңіз кірпілері дара жыныстылар. Жас кірпілердің артқы ішегінің айналасында жыныс клеткаларының бастауларынан құралған жыныс сақинасы дамиды. Кейінірек ол 5 қапшық тәрізді аналық немесе аталық бездерге бөлініп, олардан жыныс тесігінің маңында 5 жыныс тақталарында жыныс тесігімен аяқталады. Жыныс өнімдері теңіз суына шығарылып, сонда жұмыртқалары ұрықтанып, бөлінудің және одан арғы өсудің нәтижесінде еркін жүзетін планктонды личинка-эхиноплутеус пайда болады. Ол біраз уақыттан кейін су түбіне шөгіп ересек теңіз кірпісіне айналады.

Классификациясы. Теңіз кірпілер класы екі класс тармағына бөлінеді: дұрыс кірпілер-Regulari және дұрыс емес- Irregularia.

ДҰРЫС КІРПІЛЕР КЛАСС ТАРМАҒЫ – REGULARIA

Осыдан бұрын бүкіл класқа тән берілген сипаттамаларға сәйкес келетін, шар тәрізді, радиустары бірдей дамыған, аналь тесігі дискінің аборальді жағының ортасында орналасқан кірпілерді дұрыс кірпілер дейді. Бұл класс тармағы ең көп тараған түрлерді қамтиды. Солтүстік және Қиыр Шығыс теңіздерінде Strongylocentrotus туысының өкілдері кездеседі, кейде өте көп болып топтасып тіршілік етеді. Солтүстік Атлантикада асқа жарамды, ірі келетін – Echinus туысынын өкілдері жиі кездеседі. Тропикадағы теңіздерде дұрыс кірпілердін түрлері сан алуан. Коралл рифтерінде Heterocentrotus-тар кездеседі. Жуан тікенектері оған жарықшақтарда бекініп толқындардың айдауына шыдас бере алады. Тропикалық теңіздерінде тікенектері 30 см-ге дейін жететін диадема – Diadema туысының түрлері кең тараған. Тікенектерінің ұшы иректелген, сынғақ болады. Мұндай тікенектердің ішінде улы зат болғандықтанодан жарақаттанғанжер қатты ауырады.

ДҰРЫС ЕМЕС КІРПІЛЕР КЛАСС ТАРМАҒЫ – IRREGULARIA

Барлық дұрыс емес кірпілерді аналь тесігі аборальді полюстың ортасынан интеррадиустың шетіне қарай, ал кейде тіпті төменгі жағына ауысқан, соның нәтижесінде құрылысы билатеральді болады. Сондай ауысудан болған интеррадиусты алдыңғы деп атайды.

Денесі мұндай жағдайда вертикаль бағытта қатты қабысып, диск немесе жүрек тәрізді формаға ие болады.Жоғарғы жағының амбулакральді аяқшалары қозғалу үшін емес, желбезектер ретінде қолданылады. Кейде аналь тесігінің артқы интеррадиусы бойынша ауысуы ауызының да алдыңғы интеррадиустан алға қарай, тіпті дискінің шетіне қарай орын ауыстыруына әкеледі, нәтижесінде 4, ал кейде тіпті 2 ғана жыныс бездері қалады. Дұрыс емес теңіз кірпілері көбінесе балшықты немесе құмшауыт жерлерде тіршілік етеді. Өкілдері: Clypeaster және Spatangus.

Теңіз кірпілерінің палеонтологиясы.Теңіз кірпілерінің басым көпшілігі қазба түрде белгілі. Қазіргі бар түрлері 800-дей болса, қазба түрлері 2500-дей. Дұрыс кірпілер тұңғыш рет силур дәуірінде кездескен. Палеозой теңіздеріндегі фаунада кірпілер болмашы ғана роль атқарға, онда ең байырғы болған Palaeoechinoidea ғана. Дұрыс емес кірпілер тек юра дәуірінде ғана пайда болған.

ГОЛОТУРИЯЛАР НЕМЕСЕ ТЕҢІЗ ҚИЯРЛАРЫ КЛАСЫ –HOLOTHUROIDEA

Құрт тәрізді, еркін қозғалатын тікентерілілер, амбулаклалары ашық, амбулакральді жылғалары жоқ, дене қабырғалары жұмсақ. Қаңқасы ұсақ, теріге батып кеткен ізбест денешіктерінен құралған. Сирек, денесі үлкен тақталармен жабылған. Кейде қаңқасы тіпті болмайды. Ауызы денесінің алдыңғы жағында, қармалауыштардың шоқтарымен қоршалған, аналь тесігі артқы жағында орналасқан. Ішегі ұзын, тар, тұзақ тәрізді. Амбулакральді аяқшаларының көбіне табандары бар, қозғалыс қызметін атқарады, ал біраз жағдайларда- табансыз. Мадрепорит немесе гидропора дененің алдыңғы жағында, ал көп жағдайда тіпті жоқ, тасты өзек дененің қуысында салбырап тұрады. Жыныс безі қосарланбаған, жыныс тесігі дененің алдыңғы жағында ашылады. Личинкалары – аурикулярия және долиолярия. Голотуриялар орта кембрийде болды деп шамалауға болады, бірақ қалдықтары карбон (тас көмір) дәуірінен табылған.

Голотуриялар билатеральді симметриялы жануарлар. Бес сәулелі симметриясы бар, бірақ мүшелердің билатеральді тәртіпте орналасуынан көмескіленіп қалған. 600-ге жуық түрлері бар.

Құрылысы мен физиологиясы.Денесі оральді плюсынан аборальдіге қарай созылған, құрт тәріздес . Ең ірілері 1 метрге жетеді. Көпшілігі қошқыл, аққошқыл, сұр түстес, бірақ жарқыраған әр түрлі түстілері де кездеседі. Ұзына бойының бір жағымен жылжиды, оны бауыр жағы деп атауға болады. Ұзын білігінің бір ұшында ауызы, оны қармалауыштар шоғы қоршаған, ал қарсы ұшында аналь тесігі орналасқан. Басқа тікентерілілермен салыстырғанда жылжу кезінде голотуриялардың білігі вертикальді емес, горизонтальді орналасады, сондықтан, оральді алдыңғы, ал аборальді жағы артқы болып қалады. Алдыңғы жағынан артқыға 5 амбулакральдіжолақтар өтеді, ал олардың ұзына бойында екі қатар амбулакральді аяқшалары бар. Үш амьбулакральді жолақ (тривиум) астыңғы, екеуі (бивиум)- үстіңгі жағында жатады. Астыңғы жағы көбінесе ақшылдау. Астыңғы үш жолақтағы аяқшалары жақсы дамыған әрі сорғыштары бар, ал үстіңгі екеуіндегі аяқшалары ұсақтау әрі сорғыштары жоқ. Кейбір голотурияларда аяқшалары тіпті жоғалып кеткен, олар өз алдына Apoda (аяқсыздар) отрядын құрайды.

Ауызды қоршап тұрған қармалауыштары бестің еселенген санына тең болып келеді. Кейбіреулерінде (Aspidochirota отряды ) қармалауыштары қарапайым,қысқа, ұшында қалақшалары бар, басқаларында (Dendrochirota отряды )- ұзын, бұтақталған, алдыңғы жағында тұтас бұта өсіп тұрғандай. Қармалауыштарға амбулакральді сақинаның өсінділері кіріп тұрады, ал олардың шығар түбінде ұзын ампулалары бар. Бұл белгі қармалауыштардың амбулакральді аяқшаларынан шыққандығының дәлелі. Олар қоректі заттарды ұстап алуға бейімделген. Мысалы, голотуриялар қысқа қармалауыштарымен органикалық заттары бар балшықты құмды жинап алады. Қармалауыштары бұта тәрізділері (Dendrochirota отряды ) суда бұталарын жазып жүреді, оларға ілінген ұсақ жәндіктерді ұстайды.

Теңіз кірпілеріне қарағанда қаңқасы жоқтың қасы, себебі тұтас сауыттың орнына терінің астындағы дәнекер тканінде ізбестен тұратын денешіктері дамыған. Олар кейде әсем формалы – ізбесті таяқша, зәкір, тесілген таяқшалар, дөңгелектер түрінде болады.

Ірілеу келген 10 ізбесті тақталар: бесеуі радиальді, бесеуі интеррадиальді орналасып жұтқыншақтың айналасындағы сақинаны құрайды. Бұл сақина терінің астында тереңдеу орналасып бұлшықеттердің бекінетін тірегі болып, әрі ауыз айналасындағы нерв сақинасын қорғайды.

Қаңқаның нашар дамуына байланысты дене қабырғаларындағы бұлшықеттердің күшті дамуына әкелді. Голотурияларда дәнекер тканінің астында сақиналы бұлшықеттер қабаты жатады, ал оның астында 5 радиусқа сәйкес 5 ұзына бойғы бұлшықеттер саласы бар. Дененің алдыңғы үштен бір бөлігінде осы салалы бұлшықеттердің кейбір талшықтары дененің қабырғасынан бөлініп, целомды жантайма бағытта кесіп өтіп, ауызының, айналасында қайтадан дене қабырғасымен байланысады. Бұлар ретрактор- бұлшықеттер дененің алдыңғы ұшын ішке қарай тарту қызметін атқарады. Бұлшықеттердің астында кең көлемді целомы бар, оның қабырғасы перитонеальді эпителимен төселген.

Голотуриялар су түбінде жылжитын, ал кейде тіпті лайға терең көміліп алатын жануарлар, бірақ Pelagothuriidae тұқымдасының өкілдері планктондық тіршілік етеді, соған сәйкес қаңқасы мен амбулакральді аяқшалары алаңсыз жоқ. Бұдан голотуриялардың денесі қатты қысқарып, шетінде 13-14 өсінділері бар, диск түріне айналып, ауызын жоғары қаратып, қалқып жүзеді.

Голотуриялар сирек қозғалады. Кейбір ағаштәрізді қармалауыштар (Dendrochirota отряды ) бұтасына ілінгендермен қоректеніп көп айлап, мүмкін, тіпті жылдап бір орында тұра береді. Бір нәрседен тітіркенген кезде голотуриялар алдыңғы жағын ішіне тартып, ішектегі суды сыртқа шығарып, тығыз денеге айналады.

Амбулакральді жүйе кәдімгідей амбулакральді сақинасынан тұрады, одан бес радиальді өзектер кетеді. Жүйе жұтқыншақ айналасындағы ізбесті сақинаның артында орналасқан. Өзектер әуелі жұтқыншақтың бойымен алға кетеді де, ауыз маңындағы қармалауыштарға жалғасады. Одан кейін кері бұрылып, амбулакральді жолақтардың бойымен өтеді. Олар сақиналы бұлшықеттер мен ұзына бойғы бұлшықеттер саласының арасында жатады. Радиальді өзектердің бүйірінен амбулакральді аяқшаларға бұтақша өзектер тарайды, олардың ампулалары бар. Амбулакларьді сақинаның екі түрлі қосалқылары бар: тасты өзек пен полийлік көбікшелері. Тасты өзек біреу немесе бірнеше. Қарапайым түрлерінде тасты өзек аборальді интеррадиуысында шағын мадрепоралық тақтасының көмегімен сыртқа ашылады. Бірақ, голотуриялардың көпшілігінде өзек қысқарып, саңылау тесігі дененің үстіне жетпей целомға ашылады. Полийлік көбікшелері амбулакральді сақинада интеррадиальді орналасып үлкен болып өседі. Көбікше біреу немесе бірнеше. Қозғалысы астыңғы жағындағы үш радиальді амбулакральді өзектерінің аяқшаларымен іске асады.

Аяқсыздарда (Apodaотряды) тек амбулакральді сақинасы бар, одан қармалауыштарға ғана (ауыздағы) түтікшелер тарайды. Радиальді өзектері мен аяқшалары жоқ. Дене қабырғасындағы бұлшықет талшықтарының жиырылуы арқылы қозғалады.

Псевдогемальді немесе перигемальді жүйе тек қана радиальді өзектерден құрылған.

Ас қорыту жүйесіұзын цилиндрлі түтік түрінде дамыған. Ол целомда шумақталып, әуелі төменге қарай, одан кейін жоғары қарай, ақырында тағы төмен қарай бұрала оралып, артқы полюсқа жетеді. Мұнда ішек кеңейіп, біршама үлкен бұлшықетті клоакаға ұласып, сыртқа клоакалық тесікпен ашылады.

Көптеген голотурияларда (Aspidochirota отряды) клоакамен ерекше кювьер мүшелері байланысты. Соңғылары қорғаныштық қызмет атқарады. Олар 10-нан 100-ге дейін болатын, бір шеті тұйық, екінші жағы клоакаға шығып тұратын жіңішке, онша ұзын емес безді түтікшелер. Жануар бір нәрседен тітіркенгенде кювьер мүшелері клоаканың, тесігінен сыртқа атылып, ұзын болып созылып, жабысқақ жіптерімен оған тиген затты жауып тастайды.

Зәр шығару жүйесі.Басқа тікентерілілерде сияқты голотурияларда да арнайы зәр шығару мүшесі жоқ. Денеде пайда болатын зат алмасудың ақырғы өнімдерін (несеп заттарын) амебоцит клеткалары бойына жинап “ су өкпелері'' деп аталатын арнайы тыныс алу мүшелерінің жұқа қабырғалары арқылы сыртқа шығарады. Аяқсыз (Apoda отряды) голотурияларда зәр шығару процесі ерекше өтеді. Олардың перитонеальді эпителиі ішек мезентериясының бойында бірнеше ондаған, түп жағы тұйық бітелген, ірі тербелмелі оймыштар (воронкалар) қатарын түзейді. Соңғылары жабысқақ заттарды бөліп шығарады, ал оған, бойына зат алмасудың соңғы қалдықтарын жинап алған амебоцит клеткалары жабысып ''қоңырқай денелер'' түрінде оймыштардан дене қуысына итеріліп шығарылады. Сонымен, оймыштар денедегі зат алмасудың соңғы қалдықтарын сыртқа шығару емес, оларды жинақтау қызметін атқарады.

Тыныс алу жүйесі. Голотурияларда (Apoda-дан басқаларында) тыныс алу қызметін ''су өкпесі'' деп аталатын арнайы мүшелері атқарады. Бұлар дененің қуысында , ішектің оң және сол жағында орналасқан жұқа қабырғалы екі үлкен және күшті бұтақталған қапшықтар.‘’Су өкпелерінің’’ артқы ұштары бірігіп клоакаға ашылады. Белгілі бір уакыттан кейін теңіз суы клоакаға тартылады және күшпен сыртқа айдалады. Клоакадағы су өкпелерге құйылады, ал судағы еріген оттегі олардың жұқа қабырғаларынан дене қуысына диффузды түрде өтеді, әсіресе оң жақ ''су өкпелі'' қапшықтардан.

Қан айналу жүйесікүшті дамыған, әсіресе ішектің қан тамырлары. Ауыз айналасындағы қан айналу сақинасы бар, одан радиальді амбулакральді өзектермен нервтердің арасынан өтетін 5 радиальді қан жүру лакуналары тарайды. Қан айналу сақинадан қосымша қан жүретін 2 күшті ішек синустары кетеді: арқа және бауырлық, олар ішектің ұзына бойында қатарласып жатады. Арқа синусы бауырлық синусымен қалың белдеумен жалғасады. Ішектің жоғары көтерілетін тізесінің ұзына бойында арқа қан тамыры ішекке мезентерий арқылы ілініп тұрады, ол ''ғажайып тор'' деп аталатын көптеген қан жүретін лакуналармен торланған. Көп голотурияларда ''ғажайып тор'' сол жақ су өкпені шырмайды, сондықтан оттегі одан қуыстықтағы сұйықтыққа емес, қанға өтеді.

Нерв жүйесітерінің астында (офиуралар мен кірпілердегідей) орналасқан. Жұтқыншақ айналасындағы нерв сақинасы жақсы дамыған, оны ізбест тақталар сақинасы қоршап қорғанһп тұрады, одан бес радиальді нервтер кетеді. Нервтер эпиневральді өзектерде жатады, радиальді амбулакральді өзектердің сыртында. Осы эктоневральді жүйенің астында оған жақын, бірақ одан гөрі жіңішкелеу гипоневральді салалар өтеді. Эндоневральді (аборальді) жүйе жоқ болу керек.

Сезім мүшелері.Терімен сезінуді қармалауыштар атқарады, көздері жоқ. Кейбір голотурияларда, дененің алдыңғы жағында радиальді нервтердің басталатын жеріндегі бүйірлерінде бірнеше, көбіне 10 статоцистер табылған.

Жыныс жүйесі.Голотуриялардың жыныс мүшесінің өзгешелігі – оларда тек бір ғана жыныс безі болады, ол ұзын түтікшелердің шоғынан құралады және түтікшелердің ішкі қабырғаларында жыныс клеткалары өсіп жетіледі. Барлық түтікшелер бір жыныс өзегіне ұласып, дененің алдыңғы ұшына жақын жердегі арқа интеррадиусында сыртқа ашылады.

Голотуриялардың көпшілігі дара жыныстылар , Apoda отрядының кейбір өкілдері – гермафродиттер, мұндай формалардың жыныс түтікшелерінде жұмыртқалар да, аталық ұрықтар да бірге пайда болады.

Классификациясы. Голотуриялар – Holothuroidea класы бес отрядқа бөлінеді: ағаштәрізді қармалауыштылар – Dendrochirota, қалқаншатәрізді қармалауыштылар – Aspidochirrota , бүйірфяқтылар – Elasipoda, бөшкетәрізділер – Molpadonia және аяқсыздар – Apoda.

Ағаштәрізді қармалауыштар отряды – Dendrochirota. Ұзын ағаш сияқты бұтақталған қармалауыштарын ішіне тартып ала алатын формалар. Негізгі туысы Cucumaria – теңіз қиярлары – 50 см-ге дейін жететін ірі, теңіздердің жағалауларында ( Баренц теңізінде, мысалы, С.frondosa )кездеседі. Көпшілігін адамдар аулайды, кәсіптік маңызы бар. Бұлардың денесі белоктарға, минералды заттарға витаминдер В,С, рибофлавин, тиаминдерге бай. Негізгі түрлері: Cucumbaria japonica, C.tricolor, C.elongata, C.glacialis.

Қалқаншатәрізді қармалауыштар отряды – Aspidochirota. Қысқа, бұтақталмаған қармалауыштарын ішіне тартып алатын қабілеті жоқ формалар кіреді. Бұларға ең алдымен Holothuria туысы жатады, ірі (50 см-ге дейін), тропикалық теңіздердің жағалауында болады, жергілікті тұрғындар аулайды. Аулау шаруашылығына, әсіресе қаңқалары жоқ Stichoopus туысының түрлері маңызды. Осындай ірі голотуриялар Қытай мен Жапонияда тамақ ретінде пайдаланылады. Тынық мұхиттың жағалаулары мен аралдарында «трепанг» шаруашылығы әжептеуір дамыған. Онда голотурияларды жинайды, ішкі мүшелерін алып тастайды да қайнатады, содан кейін күнге қапқыш болғанша кептіреді. Содан кейін асқа пайдаланады, сатады. Дайындалған тағамды «трепанг» дейді. Ресейде , Қиыр Шығыста да бұл шаруашылықтың біршама маңызы бар. Негізгі тұқымдастары: Holothuriidae, Stichopodidae, Sinallactidae, Gephirothuriidae. Бүйіраяқтылар отряды – Elasipoda. Бауыр жағы жалпақ , бүйірлерінде ірі амбулакральді аяқшалары бар формалар кіреді. Негізгі түрі мұхиттың терең жылғаларын мекендейтін 2-5 см-дей ұсақ. Elipidia - ның денесі мөлдір, арқа папиллалары бар. Негізгі тұқымдастары : Elpidiidae, Deimatidae, Laetmogonidae, Pelagothuriidae.

Бөшкетәрізділер отряды – Molpadonia. Денесі бөшке немесе ұршық тәрізді, амбулакральды аяқшалары жоқ, құйрық өсімділері дамыған, шөгіндіге кіріп, көміліп жататын түрлері кіреді. Негізгі тұқымдастары : Molpadiidae, Eupyrgidae, Caudinidae.

Аяқсыздар отряды – Apoda. Аяқсыз голотуриялар көп емес, амбулакральді аяқшаларының жоқтығы оларды құрттарға ұқсас етеді. Мысалы, Synapta сондай, ол Жерорта және Қара теңіздерде, Chiridota Баренц және Ақ теңіздерде кездеседі. Негізгі тұқымдастары : Synaptidae, Chiridotidae, Myriotroshidae.
Офиоцистиялар класы-OPHIOSTIA

Ертеде құрып кеткен, сан жағынан шағын,денесі диск сияқты, сирегірек шар түрінде,қаңқалық тақталармен түгел жабылған,қолдары жоқ. Ерекше өзгешелігі-әр бір радиусында бірнеше қосарланған өте ірі амбулакральді аяқшалары болған. Аяқшаларының көбінесе дұрыс тәртіппен құрылған сыртқы қаңқасы болған,аяқшалары жүру қызметін атқарған. Оральді жағының ортасында орналасқан аузында бес сәулелі пирамида түріндегі қозғалмалы ауыз қаңқасы болған. Аналь тесігі аборальді жағында орналасып,пирамида сияқты ашылып жабылатын қақпақшамен жабылған. Теңіз жұлдыздарындағыдай мадрепоралық тақтасы интеррадиустардың біреуінде орналасқан. Офиоцисталар оральді жағымен жылжыған.Силур немесе девон дәуірлерінен белгілі. Негізгі туыстары: Eucladia,Volchovia,Sollasina,Euthemon.

Пельматозоалар немесе сабақшалы тікентерілілер

Тип тармағы-PELMATOZOA

Бұған жататындар сабақшасымен немесе денесінің аборальді(абактинальді)жағымен субстратқа бекінетін, кейде ересек кезінде еркін қозғалатын тікентерілілер.Қапшық,шар тәрізді немесе тостаған пішінді денесі мүйізді сауыт түрінде қаңқа тақталарымен жабылған. Жоғарыға қараған оральді(актинальді)жағында ауыз тесігі орналасқан,одан радиальді түрде бес амбулакральді ашық жылғалар (желобки) тарайды, олар денемен тұтасқан немесе одан бөлектенген. Артқы интер радиусында ауызға жақын аналь тесігі бар.Көбінесе ауыз бен аналь тесіктің арасында симметриялық жазықтықта гидропора немесе мадрепорит және жыныс тесігі орналасады. Амбулакральді жүйе тыныс алу және қоректену қызметін ғана атқарып,қозғалып жүруге қатысы жоқ болуы мүмкін. Қорек заттар аузына амбулакральды жылғалар арқылы жиналады. Бұл тип тармағы келесі кластарға бөлінеді: теңіз лалагүлдері (лилиялары)-Crinoidea,карпоидеалар-Carpoidea, эдриоастероидеалар-Blastoidea.

Теңіз лалагүлдері класы-Criniodea

Ұзынсабақшалы,субстратқа бекініп тіршілік ететін, ілуде ғана сабақшасы жоқ еркін қозғалатын Pelmatazoa-лар. Денесі тостағаншадан және одан тарайтын бес қолдардан (сәулелілерден) тұрады. Бунақталған сабақшасы тостағаншаның астыңғы абактинальды жағынан шығады. Жоғарыға қараған актинальды жағындағы орталығында ауызы орналасқан және эксцентрлі-аналь тесігі. Амбулакральды жылғаларының жиегінде ұсақ тақталары бар. Ішектері үзын,түзақталған. Қорек ауызға жылғалар арқылы түседі. Амбулакральды өзектердің бүйіріндегі өсінділері-қармалауыштары-қозғалу мүшесі емес, сезім мүшесінің қызметін атқарады. Гидропоасы оральды тақтада артқы интеррадиуста орналасқан. Жыныс бездері пиннулаларда дамиды. Личинкасы бөшке тәрізді. Орта кембрийден белгілі.Теңіз лалагүлдерінің қазба түрлері соншалықты көп те және әртүрлі, ал қазіргілері де көп, бірақ біркелкірек.Теңіз лалагүлдері қазіргі тікентерілердің ішіндегі ең байырғысы, өмір бойы немесе онтогенездік дамудың бір кезеңінде отырып тіршілік етеді. Қазіргі кезде Criniodeа жоғалып бара жатыр деуге болады, бірақ палезой мен мезазой эрасында лалагүлдер теңіз фаунасында көрнекті роль атқарған. Criniodeа Pelmatazoa-лардың ішіндегі жоғарғы класс.

Құрылысы мен физиологиясы.Теңіз лалагүлдері су түбіне ұзын сабақшасы бар аборальды (абактинальды)жағымен бекінеді. Бірақ кейбір қазіргі кездегі лалагүлдерде сабақшаның тек қысқа тұқылдары ғана қалған. Лалагүлдердің денесі тостағанша сияқты,одан жоғары қарай бес қолы шығады. Қолдары екіге бөлінеді де, сырттан қарағанда 10 қол сияқты көрінеді.Кейбіреулерінде қолдары одан жоғары рақта тағы екіге бөліне береді. Сабақшасы бір-бірімен бұлшықеттердің көмегімен қозғалмалы байланысқан ізбесті буындар қатарынан құралады. Оның кейбір буындарына қозғалмалы түрінде өміндідері, мұртшалары буындаса жалғасады. Ең төменгі буындарының мұртшалары көбіне тарамдалған тамырлар сияқтанып, лалагүлді су түбіне бекітіп тұрады. Ал, сабақшасы жоқ теңіз лалагүлдерінде аборальді жағында орталық тақтасы бар, одан да көптеген мұртшалар өсіп шығып, лалагүлді су түбіне бекітіп тұрады.

Тостағаншасы конус тәрізді,конустың жіңішке жағы сабақшаға ұласады, ал түбі жағы жоғары қараған, Аборальді жағы орталық тақтамен жабылған және 2-3 қатар орналасқан тақталар шоғырымен қошалған,олардың біреулері радиальді, басқалары интеррадиальді қалыпта орналасқан. Әрбір шоғыр бес тақтадан түзілген.

Тостағаншаның жоғарғы радиальді тақталармен бірінші брахиольді (қолдың) тақталары буындасады. Әр бір қолдың аборальді жағында бірнеше мықты брахиольді тақталар болады, олар қаңқаның білігін құрайды. Тақталар бұлшықеттермен қозғалмалы біріккен, сондықтан қолдар иіле алады. Қолдың әр бір бұтағының бүйірлерінен екі қаттар қосымша бұтақтар өседі, оларды пиннулалар дейді. Сәуленің жоғарғы оральді жағымен және оның барлық бұтақтарының бойымен пинулаларға дейін, соларға сәйкес амбулакральді қармалауыштары бар амбулакральді жылға өтеді.

Амбулакральді жүйесі ауыз айналасындағы сақинадан және сәулелердің бұтақтануына сәйкес бес радиальді өзектерден тұрады. Өзектерден және олардың бұтақтарынан амбулакральді қармалауыштардың екі қатарына енетін өзекшелер тарайды. Қармалауыштары сәулелермен пиннулалардың оральді жағында орналасқан. Қармалауыштардың сорғыштары жоқ олар сезіну және тыныс алу қызметін атқарады.

Ауыз айналасындағы сақина мен көтеген (немесе 5)тас өзектері байланысты, олар дене қуысына ашық тесігімен салбырап тұрады. Оның үстіне тостағаншаның сыртында целомды теңіз суымен жалғастыратын жүздеген су кіретін саңылаулары бар.Олар басқа тікентерілердегі мадрепоралық тақтаның қызметіне сәйкес келеді.

Перигемальді жүйе нашар дамыған,текауыз айналасындағы сақинасы бар, ал кейде тіпті жоқ және қолдарында орналасқан 5 радиальді өзектері бар. Целом жойлып кетуге айналған, өйткені ол селенхима деп аталатын борпылдақ тканімен толған. Алаңсыз бөлектенген целом-5 камералық синус түрінде көрінеді. Ал бұл перитонеральді эпителиймен төселеген, тостағаншаның аборальді полюсінің орталық тақтаның ішінде жататын және радиальді перделермен бес бөлікке бөлініп тұратын қуыстық.

Ас қорыту жүйесі. Тостағаншаның оральді жағының ортасында ауыз тесігі орналасқан. Одан кететін өңеш ішекке ұласады,ішек кең ауқымды шумақтала келіп, жоғары қарай бұрылыды да тостағаншаның оральді жағындағы интеррадиустардың бірінде орналасқан аналь тесігіне барады. Ішекке бауыр деп аталатын бірнеше қарапайым, немесе бұтақталған безді өсінділер кіріп тұрады. Лалагүлдердің қорегі планктондық организмдермен детритердің шағын бөліктері. Оларды қармалауыштарымен ұстап, кірпікшелердің қимылымен пайда болатын су толқымен ауызға апарады.

Арнай зәр шығару және тыныс алу жүйелері жоқ.

Қан айналу жүйесі қан жүретін лакуналардың шумағынан жасалған ауыз айналасындағы сақинадан тұрады.Ол борпылдақты мүш деп аталады, мүмкін лимфа ролін атқаратын болар. Сақинадан пиннулаларына және қолдардың жыныс сабақтарына (тәждеріне) радиальді лакуналар тарайды. Ішектің және тостағаншаның қабырғаларында да жақсы дамыған қан айналу лакуналары бар.

Нерв жүйесі оқшауланған үш бөлімнен: оральді (эктоневральды), гипроневральды және аборальді (эндоневральді) бөліктерден тұрады. Ауыз айналасындағы эктоневральді сақинадан 5радиальді нервтер шығып,олар амбулакральді жылғалардың сыртқы эпителиінің астынан созылып қолдардың және олардың бұтақтарының ұшына дейін жетеді. Бұл жүйенің сыртқы эпителиде жатуы Crinoidea класының қарапайым екенін көрсетеді. Гипоневральді жүйеде ауыз айналасындағы сақинадан және бес жұп қол нервтерінен құралады. Аборальді жүйе күшті дамаған сабақшаның жоғарғы тақтасында орналасқан бес камералы синустың ішінде жтатын нерв массасынан тұрады. Одан бесрадиальді нервтер тарайды, соңғылары қолдардың брахиальді тақталардан өтіп,пинулаларға тармақтар береді, арнайы сезім мүшелері жоқ.

Жыныс жүйесі. Crinoidea дара жыныстылар.5камерлы синустан тостағаншаның целомы арқылы жоғары қарай борпылдақ лимфалы білікт мүше көтеріледі де, оның оральді ұшы жыныстық столонды құрайды. Столоннан қолдарға қарай 5 тығыз клеткалық жыныс тізбектері кетеді, қолдары қалай бұтақтанса, олар да солай бұтақтанады. Тізбектердің ұштары пиннулларға кіріп мұнда тұйықталған жыныс қапшықтарына айналады. Жыныс столонының және оның тізбектерінің клеткалары ұрық бермейді, керісінше жыныс қапшығының қабырғаларындағы клеткалары жұмыртқаларға немесе аталық бездеріне айналады. Яғни, әрбір пиннулада өзіндік жыныс бездері бар деуге болады. Жынс өнімдері пиннуллалар қабырғаларының арнайы жерлерінен сыртқы суға шығарылады. Жұмыртқалардың ұрықтануы суда өтеді, бөлшектенудің нәтижесңнде екі жақты симметриялы личинка пайда болып, олар планктонда еркін жүзіп жүред. Личинка көрінбейді, өйткенің оның ауызы ішек қарынмен жалғаспайтын шұңқыр түрінде болады. Личинка судың түбіне шөгіп, сабақша өсіндісін ығарып онымен бекініп ересек түріне айналады.

ПАЛЕОНТАЛОГИЯ МЕН СИСТЕМАТИКАСЫ-Crinoidea-ның қалдықтары кембрий дәуірінен белгілі, ал кейбір отрядтары полеозой эрасының шөгінділерімен шектеледі. Мезозой шөгінділерінде де теңіз лалагүлділердің қалдықтары көп кездеседі. Қазба түрлері әр түрлі тереңдікте тіршілік еткен және сабақшасымен бірге ұшындығы 2метрге дейін жететін ірі формалары болған болу керек.

Crinoidea-лардың 300-ден астам қазба туыстары белгіл. Юра дәуірінен бастап лалагүлділер сабақшасынан ажыра бастайды, ал қазіргі Articlata (буынды лалагүлділер) отрядына жататын лалагүлдерде тек 70 қана сабақшалы түрлері және 600-дей сабақшасыздары бар. Crinoidea-ның жалпы түр саны, қазбаларын қосқанда, бірнеше мың сабақшалы теңіз лалагүлдерінің қазіргі кезде тек онға жуық туысы сақталған олар көбіне терең жерлерде мекендейді. Rhizocrinus lafotensis деген шағын түрі Норвегияның терең фиордтарында (теңіз қолтығында) кездеседі. Сонымен қатар түрлерге өте бай оннан астам сабақшасыз лалагүлдердің туыстыры бар, олардың ішінде ең көп таралған Heliometra (Жерорта теңізі Атлантикалық және Тынық мұхиттары) мұндай формалардың жас кезінде сабақшасы болады да, кейін ол ұшынан сынып түсіп, соңғы буыны өз мұртшаларының шоғымен тостағаншада қалады және ол аборальді полюсінің орталық тақтасын құрайды. Неliometra су түбіне орталық тақтаның мұртшаларымен бекініп, сабақшалы арғы тектерінің қалпын сақтайды.

Қазіргі теңіз лалагүлдер(Crinoidea) класына бір ғана отряд-буынды лалагүлдер Articulata жатады. Негізгі туыстары: Metacriunus, Bathycriunus, Rhizocrinus, Holopus, Antedon, Leptometra, Heliometra, Phrihonetmetra, Isometra, Somatula. Алдыңғы төрт туысының өкілдері сабақшалы және тіркеліп тіршілік етеді, қалғандары сабақшасыздар.

Kарпоидеалар класы-Carpoidea

Ертеде құрып кеткен, сабақшасымен бекінген немесе субстратта жатқан, радиальді симметрияның іздері жоқ, ассиметриямен бұзылған екі жақты симметриясы біршама көрінген ежелгі пельматозоалар .Тостағаншасы қапшық тәрізді, көбінесе жұмсақ, иілгіш, бір жағы тегіс, екінші жағы күмпиген, қаңқа тақталарымен жабылған. Сабақшасы қысқа, іші қуыс, екі тақталарымен жабылған,ұшы үшкірленген. Ауыз бен аналь тесігінің орындары әр түрлі, ауызы көп жағдайда тіпті жоқ болған. Тостағаншаның күмпиген жағында желбезектердің қатарлары байқалған, олар тыныс алатын қалталар түрінде орналасқан, бірақ ішекпен байланысы жоқ.Тақталары саңылаусыз, гидропора мен жыныс тесіктері табылмаған. Сәулелері (қолдары)жоқ.Орта кембрий, силур, төменгі девонның ең ертедегі қазбаларынан ғана белгілі.Тікентерілілердің филогениясы үшін аса маңызды ертедегі негізгі түрлері: Trochocystites bohemicus-ортаңғы кембрий дәуірі, Ceratocystis perneri-төменгі силур, Dendrocystites kuckersiana-төменгі силур; негізгі туыстары-Rhipidiocystis, Gyrocystis,Cothurnocystis.

Эдриоастероидеалар класы-Edrioasteroidea

Ертеде құрып кеткен, сабақшысы жоқ, субстратқа бекінген немесе еркін қозғалып тіршілік еткен пельматозоалар тостағаншасы шар, қапшық немесе диск тәрізді. Қабыршақ тәрізді өаңөа тақталары бүкіл денесін қаптап тұрған. Оральді жағында ауыз тесігі, эксцентрлі аналь тесігі, ал бұлардың аралығында мадрепорит орналасқан. Денесінің бойымен орналасқан тақталардың екі қатарының арасында бес түзу немесе иілген радиальді амбулакральді жылғалары болған, оларды қосарлы жабынды тақталар бүркеп тұрған. мүмкін кейбір түрлері амбулакральді аяқшалары арқылы қозғалғант шығар,оған дәлелі әр өатардың тақталарының арасында амбулакральді аяқшаларына арналған тесіктері болған. Шамасы, Edrioasteroidea-лардың амбулакральді жүйесі бес радиальді өзектерден және байланыстыратын ауыз маңы сақинасынан тұрған болар. Амбулакральді жүйенің осындай құрылысы тек бұл класқа ғана тән және Eleutherozoa тип тармағы өкілдерінің амбулакральді жүйесінің құрылысына ұқсас.

Edrioasteroidea-лар кембриден төменгі тас көмір дәуірінен белгілі. Негізгі түрлері: Cyathocystis piautinae-төменгі силур, Edrioaster bigsbi-төменгі силур, Agelacrinites ephraemovianus—девон, негізгі туыстары-Cytaster,Stromatocystis.

Шартәрізділер класы-Cystoidea

Ертеде құрып кеткен, сабақшасы қысқа немесе жоқ, субстратқа бекініп тіршілік еткен, бес сәулесі айқындалмаған пельматозолар. Денесі қап немесе шар тәрізді, көптеген қисық орналасқан тақталармен қапталған. Тақталарында диплопоралары-қосарлы саңылаулары немесе ромб түріндегі тесіктері болған. Ауызы және аналь тесігі денесінің актинальді жағында, гидропора немесе мадрепорит және жыныс тесігі ауыз бен аналь тесігінің арасында орналасқан. Амбулакральді жылғалары ашық, бірақ қабыршақты тақталармен жабылғандары да кездескен. Жылғалары су қабатынан қорек заттарды жинау қызметін атқарған болу керек. Қолдары немесе брахиолалары нашар дамыған, кейде бұтақталған, пиннулалармен өте сирек жабдықталған, кейде тіпті жоқ. Сабақшасы радиальді-симметриялы. Орта кембрий-девон дәуірінен белгілі. Негізгі түрлері: Aristocystites bohemicus-төменгі силур дәуірі, Sphaeronis globulus-төменгі силур, Echinosphaerites aurantium-силур дәуірінен белгілі. Негізгі туыстары: Proteroblastus, Chirocrinus, Cryptocrinites, Protocrinites.