Зоология. 30 ЛЕКЦИЯ омыртқасыздар зоологиясы - копия. Лекция Зоология пні, жануарлар лемі Жануарлар леміні жйесі
 Скачать 2.15 Mb.
|
|
Жартылай хордалылар типі – Hemichordata 1.Жартылай хордалылар типінің жалпы сипаттамасы. 2.Жартылай хордалылардың систематикасы, маңызы ЖАРТЫЛАЙ ХОРДАЛЫЛАР ТИПІ-HEMICHORDATA Жартылай хордалылардың барлық өкілдері теңіздерде тіршілік етеді, кейбіреулері колония түзейді. Қазбадан табылған формалардың арасынан граптолиттердің еркін жүзетін колониялары да болған. Қазіргі уақытта жартылай хордалылардың 100-ге жуық түрі белгілі. Жартылай хордалылар екі жақты симметриялы, үш сигменттен тұратын целомды жануарлар. Денесі үш бөлімге бөлінеді-тұмсық (кейбіреулерінде қалқаншасы деп аталады), жаға және дене немесе тұлға бөлімі. Әрбір бөлімінде өзінің целомдық қуыстары бар, олар тұмсықта тақ, ал жаға мен тұлғасында жұп санды болады. Алдыңғы және ортаңғы целомдары целомодкутылар арқылы сыртқа ашылса, артқы целомы тұйықталған. Жартылай хордалылардың хордалылардың айрықша бір білгісі-алдыңғы ішегінде қос метамерлі орналасқан желбезек тесіктерінің болуы, солар арқылы ішегі сыртқы ортамен байланысады. Осы белгі хордалылар типіне жататын жануарларға да тән. Келесі бір айырықша белгі-нотохорданың, яғни ішектің тұйық өсіндісінің болуы. Нотохорд денесінің алдыңғы тұмсық бөлімінде орналасады. Нотохорданы омыртқалылардың хордасымен салыстырғанда екеуінің де ұқсастық белгілері байқалады: олардың ішектің үстінде орналасуы; ірі вакуольденген клеткалардан құрылуы және екі мүше де ұрық ішегінің арқа қабырғасын құрайтын энтодермальді клеткаларынан дамуы (жартылай хордалылар деп аталатыны да осыдан). Жартылай хордалылардың қан айналу жүйесі арқа және құрсақ қан тамырларынан тұрады. Арқа тамыры денесінің тұмсық бөлімінде кеңейіп лакунаға айналады. Бұған перикардия жалғасады. Жартылай хордалылар типіне екі класқа бөлінеді: ішектыныстылар-Enteropneusta және желбезекқанаттылар-Pterobranchia. Соңғысы ұзақ уақыт ішекқуыстылар (Coelenterata) типіне жатқызылып келген, бұларға палеозой эрасында өліп біткен граптолиттер жатады. Кейде жартылай хордалыларға пелагиальді тіршілік ететін-планктосфера-Planctosphaeroidea класын жатқызады. Планктосфераның биологиясы нашар зерттелген. Сыртқы пішіні бойынша планктосфера ішектыныстылардың планктонды личинкасына ұқсас. Оның мөлдір шар тәрізді денесінің диаметрі 2 см және денесі күрделі кірпікшелі жіпшелермен (шнур) қапталынған, бұл олардың суда жүзуін жеңілдетеді. Планктосфера ішектыныстылардың неотения (жынысты көбеюге қабілетті) личинкасы да болуы мүмкін. ІШЕКТЫНЫСТЫЛАР КЛАСЫ-ENTEROPNEUSTA Ішектыныстылардың алғашқы өкілін 1821 жылы И.Ф.Эшшольц ашты. Тынық мұхиттың Маршалов аралдарының аймағында ол ірі құрт тәрізді,голотурияға ұқсас жануарды тауып, оны Ptychodera flava деп атады.одан кейін 1829 жылы итальян ғалымдары Жерорта теңізінде Balanoglossus clavigerus-ты тапты. Өткен ғасырда көпшілік зоологтар Balanoglossus-ы құрттарға жатқызған. Мысалы, А.Агассиц баланоглоссты немертиндер мен метамерлі құрттардың аралық формасы деп қарастырады. Басқа ғалымдар оларды аз сегменттелген құрттар деп ойлайды. Баланоглосстың атаномиясын мұқият зерттеп, оның басқа омыртқасыздарға ұқсамайтын ерекше желбезекті аппараты бар екенін тапқан орыстың ірі зоологы және эмбриологы А.О.Ковалевский(1866). Ішектыныстылардың личинкасы-суда еркін жүзетін торнария. Оны 1850 жылы И.Мюллер ашқан. Жалпы көрінісі бойынша ол тікентерілердің личинкасына ұқсас болғандықтанн оларды теңіз жұлдызының личинкасы деп санап келді. Тек 1870 жылы ғана И.И.Мечников торнарияны баланоглосстың личинкасы екенін дәлелді. Ол баланоглассты тікентерілілермен туыстас деген ойын айтты. 1912 жылы орыс зоологтарының әйгілі профессоры Н.А.Холодковский ішектыныстыларды тікентеріліліер типіне қосымша ретінде қосты. Баланоглосс личинкасының жіне ересек түрінің ішкі құрылысының кейбір белгілері тікентерілілерге ұқсас, бірақ та баланогласстың құрылысындағы ерекшеліктері де көп. Ішектыныстыларды зерттей отырып,ғалымдар оларды хордалы жануарлармен жақындастырып, бірнеше қасиеттерін тапты. 1884 жылы В.Бэтсон ішектыныстылардың омыртқалылармен туыстығын көрсеткен. В.М.Шимкевич, В.А.Догель сияқты атақты ғалымдар жануарлар систематикасы оларды Chordata типіне жақындатқан. Қазіргі кезде ішектыныстылар жануарлар систематикасындағы орны анықталады. И.И.Шмальгаузен мен В.Н.Беклемишев ішектыныстыларды жартылай хордалылар типіне кіргізеді. Ішектыныстылардың жұмсақ екі жақты симметриялы, ұзын құрт тәрізді денесі үш бқлімнен тұрады: созылыңқы еменнің ұрығы сияқты тұмсықтан-протосомадан,қысқы жағадан-мезосомадан және іші қуысталған ұзын кеудеден немесе тұлғадан-метасомадан тұрады. Көптеген сезімтал клеткалары бар бұлшықетті тұмсығы ең сезімтал да әрі ең белсенді бөлігі.Ол организм мен ортаның өзара байланысында айырықша роль атқарады.Оның үстіне тұмсық жерді қазудың негізгі мүшесі,өйткені ішектыныстылардың тіршілігінің көбі қазылған үңгірлерде өтеді.Тұмсығын жаға қоршап тұрады.Ол да бұлшықетті,өте қысқа және денеден көтеріліңкі,айырықша бөлініп тұрады.Жағадан кейін дененің көп бөлігін құрайтын,ішінде барлық мүшелері орналасқан кеуде немесе тұлға бөлімі.Оның алдыңғы бөлімінде бүйір жағынан көлденеңінен орналасқан жіңішке желбезек тесіктері болады. Ауыз тесігі тұмсықтың негізінде,аналь тесігі тұлғаның ұшында орналасқан. Тұмсықтың сол жақтық,ал жағаның оң және сол жақтық целомопоралары бар.Тұлғада, ұзына бойы нерв тәждеріне және қан тамырларына сай арқа және құрсақ ұзына бойы қалыңдаған құрылымы (қабырғасы) бар, онда біршама айқын,әсіресе түсіне ажыратуға болатын желбезектік,жыныстық, бауырлық және құйрықтық бөлімдері байқалады. Денесінің түсі әр түрлі, олар сұңғылт-ақ,солғын-сары,жирен-сары, қызыл кірпіш түсті, қара-қоңыр, сарғылт-көк және қара-көк болып келеді. Денесінің ұзындығы 10 см-ден 50 см-ге дейін, ал ұсақ формаларының (мысалы, Saccoglossus pugmaeus-те) 2-ден 3 см-ге дейін, ірілері (Balanoglossus gigas)-1,8-2,5 м-ге дейін болады. Ішектыныстылар көп қозғалмайтын, көбіне теңіздің балшықты немесе құмшауытты түптерінде U-тәрізді үңгірлерде, жағалаудағы судың көтеріліп-қайтадан өңірлерде тіршілік етеді. Олар үңгірлерде ілгері-кейін қозғалып судың бетіне нәжістің үйінділерін тастайды.Үңгірлердің қабырғасын тері бездерінен шығарылатын шырыштармен төсейді. Сирек жағдайларда тастардың астында немесе балдырлардың тамырларының арасында тіршілік етеді. Ішектыныстылар 350 м-ден артық тереңдіктен төмен түспейді, бірақ Glandiceps abyssicola түрі 4500 м тереңдіктен табылған. Кейбір түрлері люминесцендік сәулелерін,кейбіреулері күшті йодоформ иісін шығарады. Ішектыныстылар-екінші реттік ауызды,ұзын құрт тәрізді, реликтілік шағын топ. Төрт тұқымдастан: Protoglossidae, Harrimaniidae, Spengelidae және Ptychoderidae-лардан, 12 туыстан және 100-ден аспайтын түрлерден тұрады. Қазба түрлері ашылмаған. Баланоглоссаның анатомиясын тұңғыш рет А.О.Ковалевский сипаттап берген. Құрылысы мен физиологиясы. Денесінің сыртын бір клеткалы (реликулярлық, бокал тәрізді, гранулярлық) бездерден және сезімтал нерв клеткаларынан тұратын кірпікшелі эпителий қаптап тұрады.Эпидермисі шырыш шығарады. Шырышты шығаратын клеткалар тұмсығы мен тұлғасында көп. Кірпікшелердің жұмысының арқасында шырыш дененің үстінен сырғып үңгірлерін қазуда, денесін әр түрлі жарақаттардан сақтайды. Кейбір формаларының эпидермисіндегі арнайы безді клеткалары, люминесценциялық әсері туғызады. Эпидермистің немесе тері эпителидің клеткаларын жұқа базальді мембрана (жарғағы) астарлап жатады. Соңғысының астында бұлшықет қабаты орналасқан. Денесінің бұлшықеттері, құрт тәрізді жануарлардың тері-бұлшықет қапшығының белгілерін сақтайды-бұлар сыртқы сақина тәрізді және ұзына бойы тегіс бұлшықет талшықтары, олар целомның қабырғаларының есебінен пайда болған. Энтероцельді жолымен пайда болған дененің целом қуысы тұмсық, жаға және тұлға бөліміне сай қосарланбаған протоцельден және қосарланған мезоцель мен метацельден тұрады, олар бұлшықеттер мен дәнекер тканіне бастау береді. Тұмсықтың целомы, бұлшықет пен дәнекер тканінің дамуына байланысты қатты тарылған. Ол тұмсықтың сол жағында сыртқа саңылаумен ашылады. Жаға мен тұлғаның жұп целомдары(оң және сол қапшықтары), ішектің асты мен үстінде түйісіп арқа-құрсақ мезентериін түзеді. Целомның перитонеальді эпителиясы сыртқы жағымен тұлға қабырғасын, ішкі жағымен ішекті астарлап жатады. Ас қорыту жүйесінің негізгі екі ерекшелігі бар. Алдыіғы ішегі метамерлі орналасқан желбезек саңылаулары арқылы сыртқы ортамен байланысады және тыныс алу қызметін атқарады, осыған сай бұл класс ішектыныстылар-Enteropneusta деп аталады. Екінші ерекшелігі-жұтқыншақтың арқа бөлімінен тұмсықтың ішіне қарай бағытталған нотохорда немесе стомохорда деп аталатын ішектің тұйықталған өсіндісі өтеді. Өсіндінің іші тар және оның қабырғалары бір қабат өте ірі вакуольденген клеткалар қатарынан тұрады. Нотохорданы омыртқалы жануарлардың хордасымен салыстырғанда олардың көп ортақ белгілері байқалады: орналасу орны (ішек үстінде); құрылысы (ірі вакуольденген клеткалардан тұрады); дамуы. Екі мүше де ұрық ішегінің арқа қабырғасын құрайтын энтодермальді клеткалардың бөлігінен дамиды. Нотохорда тұмсықтың ортасына дейін жетіп оның құрсақ жағында жатады. Нотохорда және тұмсықтың құрсақ қабырғасының арасында тығыз шеміршек тәрізді табақша дамиды, оны тұмсық қаңқасы деп атайды. Нотохорд пен табақша-екеуі тұмсыққа беріктік қасиет беріп тұрады. Дененің құрсақ жағында тұмсығы мен дағаның шекарасында ауызы орналасқан. Ол жаға бойында жатқан,қысқа келген жұтқыншаққа жалғасып өңеш бөлімінде өтеді (ішектің тыныс алу бөлігі), оның арқа және құрсақ қабырғалары бітеу, ал бүйірлік жақтарына екі қатар желбезек саңылаулары ашылады. Өңештің құрсақ қабырғасында секрет бөлетін клеткалардан және кірпікшелі клеткалардан түзілген ұзын науа орналасқан. Бұл эндостиль. Су арқылы өңешке түсетін ұсақ қоректер эндостильдік кілегейлі желімденіп, кірпікшелі клеткалар арқылы ішектің ас қорыту бөліміне түседі. Өңеш, безді клеткаларға толы бауырлық қалталары бар ішектің бауыр бөліміне өтеді. Бауыр бөлімінен ішектің анық ажырамаған ортаңғы бөлімі басталады да, ас қорыту жүйесі түзу ішекпен аяқталады. Аналь тесіктің сфинкторы бар. Ішек түгелімен кірпікшелермен жабылған, бұлшықеттері жоқ дерлік, тек желбезектік бөлімінде және өңеште ғана сақиналық бұлшықеттері бар. Жемтігі, дентрит және ұсақ организмдер түбінде балшықпен, құммен бірге түседі. Ішектыныстылар жемтігін белсенді іздемейді, тек түскен заттарды сүзгімен ажыратып, қорегін табады. Тұмсықтағы кірпікшелері шырышты қоректік заттарды ауыз тесігіне айдайды, одан кірпікшелердің көмегімен жемтік ары қарай айдалып, өңештің тәжіне түседі. Зәр шығару жүйесі. Несеп өнімдерін сыртқы ортаға шығаратын екі жұп ерекше түтікшелері бар. Олар целомодукт деп аталады және тұмсық пен жаға бөлімдеріне орналасады.Тұмсықта тек сол целомодукт сақталады, ал жағада екеуі де бар.Тұмсықтың целомодукт тесігі арқа бетінде сыртқа ашылады, ал жағадағы целомодуктері тікелей емес,желбезек тесіктерінің алғашқы жұбына ашылады. Одан басқа орталық қан айналу лакунасы мен тұмсық қуысының арасындағы пердеде “түйін”деп аталатын жиырылғыш ерекше мүше болады. Бұл фильтр қызметін атқарады, сол арқылы зат алмасу өнімдері қаннан тұмсық қуысына түседі де сол жерден сыртқа шығарылады. Тыныс алу жүйесі тікелей ас қорыту жүйесімен байланысты. Жоғарыда айтылғандай өңештің бүйір жағында екі қатар желбезек саңылаулары орналасқан. Желбезек саңылауларының таға немесе V-тәрізді және олар арқа жаққа қарай бағытталған. Саңылаулары өңеш қуысын сыртқы ортамен байланыстырады. Ауыз арқылы су өңеш бөліміне құйылып желбезек саңылаулары арқылы сыртқа шығарылады. Саңылаулары арасындағы перделерде көптеген қан тамырлары болады, суда еріген оттегі осы тамырлар арқылы қанға жіберіледі. Саңылаулардың арасындағы перделерде айыр тәрізді таяқшалардан күрделі желбезек қаңқасы дамиды,олар базальді мембранасының жуандаған жерлері. Бұлар, қаңқа саңылауларының қабырғаларын қайыстырмайтындығын су үнемі өтіп тұрады. Желбезек аппаратының осындай құрылысы және оның ішекпен байланысы басқа омыртқасыздарға тән емес. Мұндай құрылыс тек хордалыларда кең тараған. Тыныс алу аппаратының құрылысына қарай оларды ішектыныстылар деп атаған. Қан айналу жүйесі. Денесі құрт тәрізді болғандығынан қан айналу жүйесі екі ұзына бойы жиырыла алатын арқа және құрсақ тамырлардын құралады. Аннелидтердегі сияқты арқа тамыры қанды арқа жағынан артқа қарай ағызады. Құрсақ қан тамыры дененің тек тұлға бөлімінде орналасқан, ал арқа қан тамыры тұлға бөлімінен алға қарай созылып жаға арқылы тұмсық бөліміне өтіп, тұмсық целомының артқы қаьырғасында нотохорда және перикардия арсында орналасқан қан тасымалдайтын орталық лакунаға кеңейеді. Лакуна мен тұмсық целомының арасында көлденең орналасқан көптеген glomerulus деп аталатын қатпаршалар түзіледі. Осы қатпаршалар зат алмасу (несеп) өнімдері тұмсық целомына диффузия арқылы өтіп, одагн саңылау арқылы сыртқа шығарылып тұрады.Тұмсықтағы орталық лакунадан қан жұтқыншақ маңындағы екі тамырдаң бойымен артқа қарай бағытталып құрсақ құрсақ қан тамырына құйылады. Құрсақ тамырымен қан дененің артқы бөліміне барып, ішек маңындағы тамырлар торы арқылы артқа қан тамырларына оралады. Сондай-ақ, арқа қан тамырларынан (тұлғаның желбезек бөлімі бойына) алып келетін желбезек тамырлары тарайды. Олар желбезек тесіктерінің қабырғаларында лакуналар торына ыдырап, сол жерде қан тотығып (оттегіне байып), алып кететін желбезек тамырлар арқылы құрсақ тамырына жалғасады. Осылайша,ішектыныстылардың қан айналу жүйесі жабық типті. Қанның қан тамырлар бойымен айналы жүруі жүректің қызметін атқаратын ерекшк жиырылғыш мүше – кардио-перикардия деп аталатын көпірщік арқылы іске асады. Кардиоперикардия тұмсық целомның есебінен құралған, тұйықталған көпіршік, ол перитонеальді эпителий мен бұлшықеттерден тұрады. Орталық лакуна осы перикардия көпіршік пен нотохорданың арасында орналасқан. Қан кардио-перикардия көпіршікке еш уақытта құйылмайды, тек оның бұлшықеттерінің ырғақты түрде жиырылып-кеңеюіне байланысты қан қозғалады. Көпіршік кеңеіген кезде орталық лакунадағы қан жұтқыншақ маңайы тамырларына қысылып, ығысады, ал көпіршік жиырылғанда лакунаның қуысы үлкейіп оған арқа қан тамырынан қанның жаңа бір бөлшегі құйылады. Арнайы қақпақшалардың болуына байланысты қан белгілі бір бағытпен ағады. Нерв жүйесі - арқа және құрсақ бағананың болуымен сипатталады. Құрсақ нерв бағанасы нашарлау және тек тұлға бойында ғана дамыған, ол арқа бағана өте жақсы дамып тұлға бөлімінен алға қарай бағытталып жаға мен тұмсыққа жалғасады. Жағаның артқы жағында екі бағана (арқа және құрсақ) сақиналы комиссурамен-жағалық сақинасымен қосылған. Тұлға бөлімінің бағаналары жіне жаға сақинасы эпителий қабатында беткейлік түрінде орналасқан. Керісінше, жағаның арқа бағанасы дамудың алғашқы сатыларында ғана беткей орналасса, кейін ол теріден бөлініп,қалың қабатты нерв түтікшесін түзейді. Нерв жүйесінің бұл бөлімі көбірек дифференцияланғандықтан, кейбір авторлар оны “арқа миы”деп те атайды. Арқа нерв бағананың жіне қалың қабатты нерв түтікшесінің дамуы ішектыныстыларды хордалы жануарлар тобына жақындастырады, бірақ олар хордалылардың құрсақ нерв бағананың болуымен ерекшеленеді. Орталық нерв жүйесінен басқа, теріде көптеген нерв клеткаларының шоғыры шашырап жатады. Олардың өсінділері нерв бағаналарымен байланысқан. Ішектыныстылардың арнайы сезім мүшелері жоқ, бірақ олардың сыртқы жабынының астында көптеген жарық сезгіш клеткалары орналасқан. Жыныс жүйесі өте қарапайым. Ішектыныстылар дара жынысты жануарлар.Жыныс диморфизмі айқын байқалмайды. Жыныс бездері-целом эпителиінің есебінен құралатын шағын метамерлі орналасқан қапшықшалар. Олар 16-дан 100-ге дейін жұп болып тұлғаның орта бөлімінде, ішектің екі бүйірінде орналасады. Әрбір гонада (жыныс безі) келте түтікшелермен сыртқа ашылады. Жыныс өнімдері суға шығарылып, сонда дамиды. Тек Xenopleura vivipara–ғана тірідей туады. Balanoglossus proliferans көлденеңінен бөліну арқылы көбейеді, оның үстіне екі бірдей ұрпақ ауысады: жынысты және жыныссыз. Жыныс бездері жоқ ересек жануардың көлденеңінен екіге бөлінуінің арқасында жыныстық көбеюге қабілетті жануар пайда болады. Осындай жолмен ұрпақ алмасу жүреді. Жынысты және жыныссыз жолмен пайда болған ұрпақтардың айырмашылығы соншалық, оларды біраз уақыт алғашқысын-Balanoglossus capensis,екіншісі-B.proliferans деп аталады. Дамуы.Ұрықтанған жұмыртқа толық, тең, радиальді бөлінуі арқылы бластулаға, одан кейін инвагинация жолымен гаструлаға айналады. Гаструланың бластопорасы бар жағынан личинканың арқа бөлімі, ал бластопораға қарсы жатқан жағынан алдыңғы бөлімі түзіледі. Бластопордың орнына аналь (қылаулатқыш) тесігі түзіледі де, ал ауызы личинканының құрсақ жағындағы эктодерманың екінші реттік ойыстану арқылы пайда болады. Гаструла алдыңғы-артқы бағыттарда созылып, мезодерманың түзілуі басталады. Оның, түзіліп жинақталуы энтероцельді әдіспен өтеді,яғни энтодермальді ішектен тақ және екі жұп бүйір өсінділері оқшауланып түзіледі. Жұмыртқа құрамындағы сарыуыздың көптігі немесе аздығына байланысты ішетыныстылардың дамуы екі жолмен жүреді: өзгеру арқылы немесе метомарфоз және өзгеріссіз. Екеуінде де личинкалары ұқсас келеді. Жұмыртқасында сарыуыздың аз Enteropneustа-та, мысалы Ptythodera, Spengelia-ның дамуы еркін жүзетін личинка-торнария сатысы арқала өтеді. Личинканың толқынды жабынның есебінен ауыз маңындағы және қылаулатқыш маңындағы ірі кірпікшелердің шоғыры түзіледі. Ауыз маңындағы кірпікшелер шоғыры көптеген иірімдер мен орамдар түзетіндіктен, торнария тікентерілілерлің личинкаларына ұқсас болып келеді. Торнарияның алдыңғы жағында эктодерманың қалыңдауынан-ұзын кірпікшелер шоғыры (айдары) бар төбе тақтасы және кейін жойылып кететін жұп кішкене көзшелері түзіледі. Дамуының алғашқы кезеңдерінде личинка ұзын кірпікшелер шоғыры арқала спираль тәрізді айналып суда жүзіп жүреді, ұсақ планктонды жәндіктерді аулап қоректенеді. Наннопланктондарды преоральді қалақшаның көмегімен және ауыз аясындағы кірпікшелерімен аулап қоректенеді, соған қарағанда үнемі айналмалы, бұрандалы қимылда болатын болуы керек. Негізінде қозғалысқа келтіретіні-ауыз маңындағы кірпікшелер шоғыры. Судың түбіне түскенде торнария кірпікшелер жіпшесін жоғалтып тек аналь тесігінің маңайындағы кірпікшелер шоғырымен қозғалады. Судың түбінде жылжып жүріп торнария ұзындығына өседі. Алдыңғы екі бөлімі (тұмсық пен жаға) нашар дамып, ал артқысы созылып тұлғаны береді. Кейін 5-6 жұп желбезек саңылаулары да пайда болады. Жас баланоглосс тұмсығымен судың түбін сипалап, тұмсығын созады, оны жерге кіргізіп, одан әрі жағасын, онан соң тұлғасын да ішіне тартып, балшыққа еніп кетеді.Торнарийлердің ересек ішектыныстыларға айналатынын И.И.Мечников ашқан, олардың ұзындығы 2-3мм, ал кейде 9 мм-ге дейін. |