Зоология. 30 ЛЕКЦИЯ омыртқасыздар зоологиясы - копия. Лекция Зоология пні, жануарлар лемі Жануарлар леміні жйесі
 Скачать 2.15 Mb.
|
|
Тікентерілілер типі-Echinodermata 1.Жалпы сипаттама 2. Классификациясы 3.Теңіз жұлдыздар класы-Asteroidea Тікентерілілер радиальді – симметриялы құрылымды,теңіздердің түбінде бекініп немесе жай қозғалып тіршілік ететін жануарлар.Жануарлардың басқа типтеріне қарағанда құрылымы жағынан бұл айқын бөлектенген тип.Ежелгі гректер оларды ,терілерінде ізвесті тікендері болғандықтан тікентерілілер деп атаған.Денесі қап сияқты, шар, диск,жұлдыз және құрт тәрізді болып келеді. Денесінің осындай түрлі пішінді болғанымен барлық тікентерлілерде оральді немесе актинальді деп аталатын төменгі және оған қарама-қарсы аборальді немесе абактинальді деп аталатын жоғарғы жағын айқын ажыратуға болады. Оральді жағының ортасында ауыз тесігі және сәулелерді бойлап өтетін амбулакральді аяқтары орналасқан, ал аборальді жағында аналь тесігі,жыныс тесігі және мадрепор (мадрепорит)тақтасы бар.Сондай-ақ, тікентерілілердің денесі орталық бөлімінен немесе дисктен және одан тарайтын радиустардан немесе амбулакралардан құралады. Соңғыларын сәулелер:немесе қолдары деп те атайды. Радиус,ол орталық дискіден сәулелердің артқы ұшына дейін кететін вертикальді (тік) сызық. Радиустар бойында орналасқан мүшелер радиальді мүшелер болып саналады. Радиустар аралығында интеррадиус немесе интерамбулактар аймағы жатады (дискінің ортасынан шетіне дейінгі сызық),сондағы мүшелер интеррадиальді. Егер, амбулакралар денесінің орталық бөлімінен бос жағдайда орнасасса, онда денесі жұлдыз тәрізді болып келеді. Мысалы, теңіз жұлдыздары, жыланқұйрықтар, теңіз лалагүлі. Ал амбулакралар бос болмай орталық бөліміне қосылып кетсе, онда денесі қап тәрізді, шар, диск және құрт тәрізді болып келеді. Мысалы, теңіз кірпілері, теңіз қияры. Тікентерілілердің ересек түрлерінде сыртқы және ішкі мүшелерінің орналасуы тәртібінде сәулелі симметриясы (радиальді ) айқын көрінеді және де бұл симметрия жануардың тіркеліп тіршілік етуіне немесе баяу қозғалуына байланысты екінші реттік симметрия деп қаралады. Бұлардың личинкалары еркін қозғалатын билатеральді симметриялы болып келеді. Радиальді симметрияның ішінде бес сәулелі симметриялық формалары сан жағынан басым.Тікентерілілер типінде радиальді симметрия ұзақ тарихи процесі барысында билатеральді симметриядан қалыптасқан. Тікентерілілерге негізінен карбонат кальций мен магнийден (CaCO3 және MgCO3) құралған әр түрлі формадағы тақта тәрізді қаңқалары, инелері мен тікенектерінің болуы тән. Қаңқалары терінің астында беткейлік орналасқанына қарамастан іштей қалыптасып дәнекер тканінен пайда болады. Денесі бір қабатты кірпікшелі эпителимен қапталған, ал оның астында кутистің қалың қабаты немесе дәнекер ткані және бұлшықеттері орналасқан. Жүйке(нерв) жүйесі ганглиозды емес, нерв сақинасынан және радиальді жүйкелерден тұрады.Сезім мүшелері жетілмеген. Ішегі көбінесе түтік, ал кейде қап тәрізді. Тікентерілілерге тән амбулакральді жүйесі сыртқы ортамен бір гидропора немесе мадрепориттің көптеген тесіктері арқылы байланысады және олар дененің екінші реттік қуысы немесе целомның туындысы болып есептелінеді. Амбулакральді жүйе ауыз айналасындағы сақина тәрізді өзектен немесе түтіктен және одан шығатын бес радиальді өзектері мен тас өзегінен тұрады, олардан басқа , ауыз айналасындағы өзектің өсінділері –полийлік көпіршіктер мен тидеманды дәнешіктері болады. Амбулакральді аяқшалары қазіргі тікентерілілердің көпшілігінде қозғалу мүшелерінің қызметін атқарады, егер қозғалысы қимылдағыш қолдары (офиураларда) арқылы жүзеге асса онда амбулакральді аяқшалары көбінесе сезу мүшесінің қызметін атқарады. Зәр шығару мүшелері жоқ, оның қызметін амебоцит клеткалары атқарады. Зат алмасу процестеріне, бір-біріне ұқсас әрі құрамы жағынан теңіз суына жақын дене қуысының, қан айналу жүйесінің және амбулакральді жүйенің сұйық заттары қатысады. Тікентерілілер –дара жыныстылар. Жыныстық диморфизмі оларда өте сирек кездеседі. Гермафродиттер өте аз, кейде аномалия түрінде кездеседі. Бекініп тіршілік еткен қазба тікентерілілердің көпшілігінде және голотурияларда жыныс безі мен жыныс тесігі қосарланбаған, олар ауыздың жанында орналасады. Қалған қазіргі кластар мен кейбір қазба түрлерінде жыныс бездерінің саны радиустың санына тең, жыныс тесіктерінің саны да соған сәйкес.Тікентерілілердің көбеюі жынысты жолмен өтеді, дамуы күрделі метоморфозды, билатеральді симметриялы личинкалары болады. Сирек те болса, метоморфозсыз дамуы бар.Тікентерілілердің ішінде жыныссыз жолмен (дискілердің бөлінуі арқылы) көбеюі де кездеседі және регенерацияға жиі ұшырайды. Тікентерілілер тек қана теңіз жануарлары, міндетті түрде қатаң стегоналинді. Көп жағдайда сары, қызғылт-сары, көгілдір түсті болады, әр түрлі топырақтарда (грунт),су толқындарының жағаға соғу аймағынан бастап 7000 м –ге дейін тереңдіктерде мекендейді. Көпшілігі қозғалмалы,біраз түрлері бентостың эпифауналық және инфауналық жануарлары, кейбіреулері топтасып тіршілік етеді. Көпшілігі жануарлармен, ал сирек жағдайда өсімдіктерді қорек етеді, кейбір түрлері детритпен, құммен және балшықпен қоректенеді. Паразиттері жоқ .Дене көлемі бірнеше миллиметрден 5 метрге дейін. Қазіргі тікентерілілердің түрлерінің саны шамамен 5000-ға дейін. Зерттеу тарихы.Тікентерілілерді зерттеудің тарихы ерте замандарда Аристотель мен Плинийлерге байланысты. Орта ғасырларда олар туралы деректерді Белониус,Геснер т.б. қалдырған 18 ғасырда олармен Планк, Линк, Клейн, Линней сияқты ғалымдар айналысқан .Линней тікентерілілерді құрттарға жатқызған. Ламарк пен Кювье әуелі оларды бөлек бір класқа бөліп, кейінірек ішекқуыстылармен бірге сәулелілерге (Radiata)жатқызған. Лейкарт 1848 жылы оларды сәулелілір тобынан бірталай айырмашылықтарына байланысты өз алдына жеке типке бөлді, олардың ішекқуыстылардан үлкен айырмашылығы –ең алдымен денесінің екінші реттік қуысының болуы. Құрылысы мен физиологиясы.Дене қабырғасы жабынды эпителиден, үш қабатты кутистен немесе кориумнан және кірпікшелі перитонеальды эпителиден тұрады. Жабынды эпителий типке тән, бір қабатты болып қалыптасқан. Жабынды эпителий мен кутистің арасында базальды мембранасы жоқ.Сыртқы эпителидің астында кутистің немесе кориумның қалың үш қабаты жатады:бірінші –мезодерманың сыртқы қабатынан пайда болатын қаңқалық қабат;екінші-көбінесе схизоцельді лакунасы және амебоциттері бар дәнекер тканьді қабат және үшінші –мезодерманың ішкі қабатынан пайда болатын бұлшықетті қабат. Дене қуысы.Тікентерілілердің целом қуысы жақсы дамыған және кірпікшелі эпителимен астарланған.Целом қуысы личинканың сол және оң жақтағы артқы целом қуыстарынан пайда боладыжәне де личинка метоморфозға ұшырағанда сол жақ қуысы актинальды немесе төменгі жағына ,ал оң жақтікі абактинальді немесе жоғарғы жағына орналасады. Денесінің жалпы екінші реттік қуысынан (целомынан) басқа, тікентерілілерде кірпікшелі эпителимен астарланған түтіктер (каналдар) жүйесі де бар. Солардың бірі –перигемальді (псевдогемальді,гипоневральді) жүйе, ол қан тамырларымен және нерв жүйелерімен тығыз байланысты. Қалыпты жағдайда перигемальді жүйе ауыз айналасындағы нерв сақинасы мен амбулакральды сақинаның арасында орналасқан перигемальді өзектерден тұрады. Голотуриялар мен теңіз кірпікшелерінде перигемальді сақинасы жоқ. Перигемальді жүйе қан тамырларын қоршап тұрады және нерв жүйесіне жанасып орналасқанына қарай олар нервтерді қоректендіруге қатысатын болу керек деп жорамал жасауға негіз береді. Теңіз жұлдыздарында ішкі перигемальді сақинаны немесе сақина тәрізді өзекті ажыратуға болады, ол біліктік (осьтік)синуспен өзара байланысып, қиғаш септамен сыртқы перигемальді сақинадан бөлінеді,ал соңғысынан перигемальді өзектер қолдарға жалғасады,бұлар вертикальды септамен бөлінген.Офиураларда білікті синуспен қатысатын перигемальді сақинадан әр қолға бір перигемальді өзек шығады.Онтогенездік дамуда офиураларда теңіз жұлдыздарындағыдай әр қолға екі өзек шығады да ,кейін ересек дәрежесіне жеткенде олар бірігіп кетеді.Теңіз кірпілерінде радиальді перигемальді өзектер перифарингеальді целомның қасында тұйықталып бітеді және бұлардың да онтогенезінде екі өзек қалыптасып, кейін бір өзекке ұласады. Амбулакральді жүйе. Бұл жүйе тікентерілілерге айрықша тән. Личинканың сол жақ ортаңғы целомының немесе гидроцельдің туындысы. Амбулакральді жүйе бір түтікті гидропора немесе көп саңылаулы мадрепориттен, тас өзегінен,а уыз айналасындағы сақина тәрізді өзектен немесе түтіктен және одан шығатын бес радиальді өзектерден құрылған. Амбулакральді жүйенің қуысы мадрепориттен құйылатын теңіз суымен толықтырылып, амбулакральді сақинадан радиальді өзектерге айдалады. Бүйіріндегі бұтақтар арқылы сұйық зат ампулаларға жетеді. Ал бұлар бұлшықеттердің жиырылуымен сұйықтықты амбулакральді аяқшаларға айдайды, аяқшалар енді күмпиіп, қатты ұзарып табанымен субстратқа бекінеді. Аяқшаның табаны ұзына бойғы бұлшықеттердің жиырылып қысқаруынан ойыстанады, соның нәтижесінде бос кеңістік пайда болады да ауа мен судың қысымынан табаны субстратқа берік жабысатыны сондай, жәндікті одан тартып ажыратпақ болғанда аяқшалар субстраттан ажырамай, үзіліп кетеді. Ампулардағы қақпақшалар (клапандар) олардың бір кезеңде сұйық затқа толуын ,енінші кезеңде босауын реттеп тұрады. Қозғалуы.Негізінде бентос тобына жататын тікентерілілерге қозғалудың ең көп тараған жолы бауырымен жылжу (дәлірек-еңбектеу) ,ол горизонтальді жантайма және вертикальді қалыптарда бола беруі мүмкін. Осындай жылжу аяқшаларымен, қолдарымен, тікенектерімен, мұртшаларымен , ауыз қармалауыштарымен , тері бұлшықет қапшығымен ,терісіндегі зәкіршесімен бола береді. Кейбір тікентерілілер балшықты және құмды қазбалап өмір сүреді (теңіз кірпілері мен голотуриялардың бір түрлері).Тікентерілілердің кейбіреулері ғана жүзіп жүреді, мысалы, Pelagothuriidae –лар планктондық организмдер. Офиуралар мен кейбір теңіз лалагүлдері ғана шапшаң қозғалады, тікентерілілердің қалғандары өте баяу жылжиды.Тікентерілер радиальді симметриялы емес, билатеральді симметриялы жануарлар сияқты қозғалады,сонда да болса, тітіркендіргіштердің әсеріне қарай қозғалыс бағытында өзгерте алады,яғни қозғалыс бағыты көбіне белгілі бір радиуспен болмайды.Тек голотуриялардың көпшілігінің қозғалысы алға қарай бағытталған . Ас қорыту жүйесі. Теңіз жұлдыздарының сақиналы және радиальді бұлшықеттерімен қоршалған және терімен қапталған перистоманың ортасында ауызы орналасқан. Ауызы жұтқыншақ арқылы немесе тікелей қап сияқты қарынға жалғасады, ал ол сақиналы қатпармен кең бесқалақты төменгі және одан кішірек тұйық «бауырлық» өсінділерді құрайды, олар қолдарына ұласады және қолдардың қабырғасына мезентерилер арқылы бекітіледі. Қарынның жоғарғы бөлімі ректальді өсінділері бар қысқа артқы ішекке жалғасады.Артқы ішегі дискінің абақтинальді жағында аналь тесігімен аяқталады.Аыз қаңқасының қозғалмайтындығының есесіне теңіз жұлдыздарының қарындағы ас қорыту бездері күшті дамыған және де денесіндегі сұйық заттардың қысымымен қарынды сыртқа шығарып, жемтігін ішке орап алу қабылеті де бар. Қасарланған бес бұлшықет –ретракторлардың күшімен қарын қайтадан денесінің ішіне тартылады.Кейбір формаларында, мысалы, Luidiata –да артқы ішегі,ректальді өсінділері және аналь тесігі жоқ. Зәр шығару жүйесі.Тікентерілілерде арнайы зәр шығару мүшелері жоқ.Несеп шығаруды (экскрецияларды)көбінесе амаебоцит клеткалары атқарады.Органикалық қосылыстардың ыдырауының нәтижесінде сұйық та,қатты да өнімдері пайда болады.Сұйық өнімдері жөнінде деректер аз,олар ішектің эпителий және тыныс алу мүшелерінің қабырғалары арқылы сыртқа шығарылады.Ал қатты өнімдері не сыртқа шығарылады, не дененің ішінде бөлек жинақталады.Несепті шығаруда көптеген амебоциттері бар перивисцеральді сұйықтық үлкен роль атқарады,онда несеп қышқылы мен птомаиаиндер табылған. Тыныс алу жүйесі. Жалпы алғанда тікентерілілердің тыныс алу физиологиясы жеткіліксіз зерттелген.Теңіз жұлдыздарының тыныс алу қызметін тері желбезектері немеме папиллалары атқарады,олар жұқа қабырғалы қапшықтар түрінде жұлдыздың көбінесе үстіңгі, ал кейде астыңғы жағында орналасқан. Жұқа қабырғалы ұсақ төмпешіктер сыртынан да,ішінен де кірпікті эпителимен жабылған әрі бұлшықетті қабаты бар.Офиураларда дискінің оральді жағында қолдарының түбінен сыртқа ашылатын бурсалар немесе жұқа қабырғалы қапшықтар тыныс алу қызметін атқарады. Қан айналу жүйесі.Тікентерілілердің қан айналу жүйесі күрделі, бірақ гистологиялық және физиологиялық жіктелуі онша жоғары емес. Ол дәнекер тканінде қуыстар немесе саңылаулар түрінде пайда болады, яғни дененің алғашқы реттік қуысының немесе бластоцельдің қалдықтарынан пайда болады. Қан тамырларының немесе синустардың өзіндік қабырғалары жоқ десе де болады, өйткені олар эпителиальді төсеніштері жоқ борпылдақ дәнекер тканьінде қалыптасады.Олардың сұйықтық заты –«қан»-ішектің қабырғаларынан сүзіліп қоректің сұйығы –эксудат. Тікентерілілердің қан айналу жүйесі басқа жүйелері сияқты радиальды симметрия түрінде құрылады. Ол ауыз айналасындағы немесе оральді қан айналу сақинасының және амбулакраларға тарайтын бес радиальды қан тамырларынан тұрады, ал теңіз жұлдыздарында, кірпікшелерінде және офиураларда одан басқа,оральді сақиналы білікті мүшемен байланысқан, аборальді қан айналу сақинасы бар.Теңіз жұлдыздарының ауыз айналасындағы немесе оральді қан айналу сақинасы сыртқы және ішкі перигемальді сақиналы түтіктердің айналасында орналасып, ішкі перигемальді сақинаның қуысына кіріңкіреп тұрады.Одан, перигемальді түтіктердің септасында жататын және қолдар мен аяқшаларға бүйірлік қан тамырлары тарататын радиальді қан тамырлары шығады.Білікті (осьтік) жиынтығының интеррадиусында орналасқан ауыз айналасындағы қан айналу сақина білікті мүшеге ауысады да,ал ол дискінің абактинальді жағындағы аборальді қан айналу сақинасымен жалғасады.Ал, бұл асқорыту жүйесінің үстіңгі қабырғасында орналасып, жыныс бездеріне бес жұп қан тамырларын береді.Ішек қан тамырлары екі бағана түрінде білікті мүшенің аборальді ұшымен жалғасады.Бұл тамырлар ішектің қабырғаларында лакуналар мен синустарға ажырайды. Мүшелердің білікті (осьті) жиынтығы(комплексі). Бұл жүйе тек қана тікентерілілерге тән белгі. Мүшелердің білікті жиынтығының құрамына әртүрлі жүйелердің бөліктері кіреді: амбулакральді жүйенің гидропорасы немесе мадрепорит тақтасы бар тасты өзек;қан айналу жүйесінің синустары (лакуналары)орналасқан білікті мүше;жыныс синусында орналасқан жыныс тәжі, сонымен қатар, целом қуысының оқшауланған екі аймағы-сол жақ және оң жақ(перикардия деп аталатын ) білікті синустар. Тасты өзекпен қатарласа орналасқан білікті мүшенің оральді бөлігі сол жақ,ал аборальді бөлігі оң жақ білікті синустың ішінде жатады.Білікті мүшенің бөліктерін құруға дәнекер ткані мен көбінесе ыдыраудың өнімдеріне толған амебоциттер де қатысады. Білікті жиынтығының қызметі өте күрделі,бірақ эксперименттік деңгейде жеткіліксіз анықталған.Гидропора немесе мадрепорит арқылы аққан сумен бірге сыртқа клеткалық ыдыраудың өнімдері шығарылып отарылады.Білікті мүше-амебоциттер пайда болатын лимфа безі ретінде қызмет атқарады ,ол,сонымен қатар,зәр шығару мүшесі де-онда ыдыраудың өнімдері жинақталады.Қан тамырларынан құралып ,білікті мүше жынысты тәжінің алғашқы жыныс клеткаларын және жыныс бездерін қоректендіру қызметін атқарады.Жыныс бездерімен байланысты болғандықтан білікті мүше ішкі секреция мүше ретінде де маңызды болуы мүмкін.Ақырында,білікті комплекстің бір бөлігі –перикардия (оң жақ білікті синус)ырғақты түрде соғып тұруы арқылы қан тамырларындағы сұйық затты айдап отырады. Нерв жүйесі мен сезім мүшелері.Тікентерілілердің нерв жүйесі радиальді симметриялы және үш бөлімнен тұрады:эктоневральді,гипоневральді және энтоневральді немесе апикальді .Алдыңғы екі жүйе дененің оральді,ал соңғысы-аборальді жағында орналасқан.Эктоневральді жүйе –сезімдік ,гипоневральді және апикальді-моторлық (қозғалыстық)қызметін атқарады.Осындай функциональді сипатта болғандықтан олар бір –бірімен байланасты болады,онсыз ,әрине,олар сезу қозғалыстық рефлексті атқара алмас еді.Бұл жүйелердің әр қайсысы нерв сақинасын және ганглияларды жекеленбеген радиальді нервтерден тұрады. Дене қабырғасының астында эктоневральді немесе сезімтал жүйесі жатады,ол жабынды эпителимен байланысты ,яғни шығу тегі жағынан эктодермальді құрама.Гипоневральді жүйесі перигемальді түтікшенің эпителиімен ,ал апикальді жүйесі дене қуысындағы перитонеальді эпителимен байланысты Көбіне бұл жүйелер пайда болу жағынан целомдық деп есептеледі .Сезімдік нерв жүйесі ең тұрақтысы.Гипоневральдң жүйе тікентерлілердің әр түрлі кластарында формасы және даму деңгейі жағынан соншалықты тұрақты емес ,ал ең өзгермелісі –апикальді жүйе.Сезімдік немесе эктоневральді жүйе тікентерілілердің барлық кластарында ауыз айналасын немесе жұтқыншақты қоршап тұратын сақинадан және радиальді нервтерден тұрады. Соңғылардың саны амбулакралардың санына сай.Ол амбулакральді сайлардың сыртқы эпителиінде орналасқан ,бұл теңіз лалагүлі мен теңіз жұлдыздарында байқалады. Тікентерілілердің сезім мүшелері нашар дамыған және жеткілікті зерттелмеген .Әр жерде шашырап орналасқан сезім клеткалардан басқа,тікентерілілерде сезім клеткалардың жинақталып келетін көпклеткалы сенсиллалары кездеседі .Теңіз лалагүлдерінде эктоневральді нерв жүйесімен нервтенділетін көп клеткалы сенсиллалары диск пен қолдарының аборальді жағында орналасқан.Сенсиллалар теңіз жұлдыздардың, офиуралардың,кірпілердыің және голотуриялардың амбулакральді аяқтарында да бар, олар сезім мүшелерінің қызметін атқарады.Теңіз лалагүлерінің,жүлдыздарының және офиуралардың амбулакраларының ұшында терминальді орналасқан-ұзын және жіңішке қармалауышы да сезім мүшесі деп саналады. Голотурияларда кездесетін ауыз маңындағы қармалауыштары немесе өзгерген амбулакральді аяқтары-басқа қызметтермен қатар сезім мүшелік қызметін де атқарады және денесінің үстіңгі жағындағы(бивиумның) конус тәріздес төмпешікке айналған амбулакральді аяқтары да сондай сезімдік қызметті де атқаратын болу керек. Иіс және дәм сезу мүшелері де басқа сезім мүшелері сияқты нашар дамыған, морфологиялық түрде жөнді жіктелмеген, олар да амбулакральді аяқшаларында орналасқан көптеген жеке сезгіш клеткалары түрінде болады. Бірақ та, тәжірибеде дәлелденгендей тікентерілілердің иіс және дәм сезу мүшелері жемтіктің дәмді қасиетін алыс жерлерден-ақ сезе алады. Офиуралардың қол буындарының бәрінде де жемтіктен шығатын тітіркену әсерлерді қабылдайтын рецепторлық мүшелері бар екендігі дәлелденген, бұл рецепторлар қармалауыштарда да болса керек.Теңіз жұлдыздары аш кезінде 50 см қашықтықтан еттің, балықтың немесе крабтың бар екендігін сезе алады. Дәмді тітіркеніштерді,теңіз жұлдызының аяқшаларында орналасқан амбулакральді клеткалары ғана емес, бүкіл денесінің терісі де сезе алатын болуы керек. Голотуриялардың Synaptidae тұқымдасына ауыз қармалауыштарынан ішкі жағына екі қатар орналасқан сезімтал клеткалары бар папиллалары да осындай дәм сезушілік мүшенің қызметін атқарады деп есептелінеді.Теңіз кірпісінің тікенектері мен педицеллялияларында химиялық тітіркендіргіштерді сезе алатын рецепторлары бар.Теңіз кірпілерінде,мысалы, Echinus-та ,иіс пен дәмді сезетін мүшелері-ауыз қармалауыштары. |