МЯДЕЛЕЦ ОБЩ.ГИСТ.. Литература для медицинских вузов все факультеты о. Д. Мяделец основы цитологии, эмбриологии и общей гистологии

• Название: Литература для медицинских вузов все факультеты о. Д. Мяделец основы цитологии, эмбриологии и общей гистологии
• Анкор: МЯДЕЛЕЦ ОБЩ.ГИСТ..doc
• Дата: 03.02.2017
• Размер: 4.75 Mb.
• Имя файла: МЯДЕЛЕЦ ОБЩ.ГИСТ..doc
• Тип: Литература; #2029
• страница: 6 из 20

Глава 5

ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА (МЕДИЦИНСКАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ).

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ

МЕДИЦИНСКОЙ ЭМБРИОЛОГИИ.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАННЕГО

ЭМБРИОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА

Эмбриология — наука об эмбриональном развитии организма как час­ти онтогенеза человека. Термин "эмбриология" происходит от греческого "em brio — в оболочках". Медицинская эмбриология изучает закономернос­ти эмбрионального развития человека, причины его нарушений и разви­тия уродств, влияние факторов внешней среды на эмбриогенез, а также механизмы регуляции эмбриогенеза. В последнее время медицинская эмб­риология исследует также возможности экстракорпорального оплодотворе­ния и развития зародыша как методов борьбы с бесплодием.

Медицинская эмбриология исследует не только морфогенез в описа­тельном его варианте, но также и развитие функций организма и его час­тей, биохимизм процесса развития и т.д. Поэтому она включает ряд науч­ных направлений:

1. Описательная эмбриология использует методы простого наблюдения и описания процессов нормального развития зародыша.

2. Эволюционная эмбриология изучает закономерности развития орга­низмов в эволюционном плане с целью выяснения общих закономернос­тей фило- и онтогенеза и применения полученных сведений к процессу развития зародыша человека.

3. Экспериментальная эмбриология использует различные эксперимен­тальные методы для понимания эмбриогенеза человека.

4. Биохимическая эмбриология — направление, изучающее биохими­ческие аспекты развития зародыша, химические факторы регуляции эмбри­огенеза и др.

5. Гистологическая эмбриология — направление, целью которого явля­ется изучение морфологических аспектов развития зародыша на тканевом, клеточном и субклеточном уровнях. 6. Патологическая эмбриология медико-биологическое направление, в идачу которого входят изучение этиологии, патогенеза и профилактики по­роков развития зародыша человека.Этот раздел эмбриологии тесно связан с тератологией - наукой об уродствах, т.к. механизм возникновения уродств может быть понят только на основе закономерностей эмбриогенеза.

Задачи эмбриологии человека вытекают из ее предмета и состоят в изучении общих закономерностей развития зародыша человека для того, чтобы обеспечивать нормальное протекание беременности и родов, предот­вращать и лечить врожденные уродства. Особое значение эмбриология имеет для такой врачебной специальности, как акушерство.

Эмбриональный период как часть онтогенеза включает время от момен­та оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом и образования зиготы до рождения. Весь эмбриогенез подразделяется на 3 периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2-8-я недели) и плодный, продолжаю­щийся с 9-й недели внутриутробного развития до рождения ребенка. Это акушерская периодизация эмбриогенеза.

Существует также иная периодизация, основанная на учете основных процессов, происходящих в эмбриогенезе - эмбриологическая периодиза­ция). 1. Стадия оплодотворения, в ходе которой образуется одноклеточный зародыш зигота. 2. Стадия дробления. Во время этой стадии образуется многоклеточный зародыш - бластула (бластоциста). 3. Стадия гаструля-ции, в ходе которой образуются зародышевые листки и зародыш, называе­мый гаструлой, приобретает многослойное строение. 4. Стадия нотогенеза, или образования из зародышевых листков осевого комплекса зачатков (эту стадию выделяют не все исследователи). 5. Стадия гистогенеза, орга­ногенеза и системогенеза. На протяжении этой стадии из тканевых зачат­ков образуются ткани и органы, идет формирование систем организма.

Первая и вторая стадии относятся к начальному периоду эмбриогене­за, зародышевый период включает гаструляцию, нотогенез, гистогенез и органогенез. В плодный период продолжаются процессы гистогенеза и, главным образом, органогенеза и системогенеза. Многие эмбриологи отно­сят к эмбриогенезу также процесс образования половых клеток - проге-нез. Это оправдано, поскольку несмотря на то, что образование половых клеток происходит в организме родителей, нормальный, полноценный прогенез является важнейшим условием развития нового организма.

ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА

Эмбриональное развитие млекопитающих и человека характеризуется теми же общими чертами, что и развитие других позвоночных, которые студентам известны из курса биологии. Вместе с тем, находясь на высшей ступени развития животного мира, млекопитающие в целом и человек в

особенности характеризуются и специфическими чертами эмбриогенеза, присущими только им. Рассмотрим особенности эмбриогенеза человека.

1. Наиболее важная особенность развития млекопитающих и челове­ка заключается в том, что их развитие происходит внутриутробно при тес­нейшем взаимодействии организма зародыша и плода с материнским организмом. У приматов эта связь наиболее совершенная.

2. Большая продолжительность эмбрионального периода. У человека он является одним из наиболее продолжительных из всех млекопитающих и длится 280 дней (9 лунных, 10 акушерских месяцев, или 40 недель).

3. Развитие половых клеток в женском организме происходит в эмбри­ональном периоде. Яйцеклетки в связи с внутриутробным развитием мле­копитающих не содержат больших запасов питательных веществ и явля­ются вторично олигоизолецитальными: небольшое количество желтка в них распределено равномерно по ооплазме. Зрелые женские половые клет­ки выделяются из яичника примерно один раз в месяц в середине менстру­ального цикла. Мужские половые клетки вырабатываются в семенниках постоянно.

4. Осеменение внутреннее, полиспермное. Оплодотворение является моноспермным: свой геном в яйцеклетку при оплодотворении вносит толь­ко один сперматозоид. Оплодотворение происходит в яйцеводах и длится несколько часов.

5. Дробление полное, неравномерное, асинхронное.

6. На ранних этапах эмбриогенеза устанавливается тесная связь заро­дыша с организмом матери. Это происходит во время имплантации (вне­дрения зародыша в слизистую оболочки матки) и плацентации (образова­ния плаценты как связующего звена между организмом матери и плода). Имплантация у человека, в отличие от других млекопитающих, не повер­хностная, а глубокая, интерстициальная (зародыш проникает глубоко в эн­дометрий, при этом происходит разрушение кровеносных сосудов эндомет­рия с тем, чтобы стали доступными питательные вещества, содержащиеся в крови матери). В результате у человека в ходе раннего развития зароды­ша происходит двойная смена типов питания от аутотрофного (за счет по­требления питательных запасов зиготы) через гистотрофное (использова­ние секрета эпителия яйцеводов, желез матки, продуктов распада тканей) к гемотрофному.

7. Гаструляция осуществляется в два этапа путем деламинации, иммиг­рации и частичной инвагинации клеток.

8. Гистогенез и органогенез начинается с 17—20-х суток развития и включает пресомитную, сомитную стадии и стадию дефинитивного гисто-органогенеза.

9. Эмбриогенез млекопитающих и человека характеризуется ранним развитием провизорных органов, характерных для других позвоночных и появлением таких новых провизорных органов, как хорион, плацента, пу­почный канатик. Плацента у приматов относится к типу дискоидальных гемохориальных плацент.

10. Весь эмбриогенез человека подразделяется на начальный, зародыше­вый и плодный периоды, которые характеризуются своими особенностями.

11. Период гистогенеза и органогенеза у человека очень продолжи­тельный, занимает большую часть эмбриогенеза, однако полностью не за­вершается при рождении ребенка. В связи с этим новорожденные дети в целом являются относительно менее развитыми и более беспомощными, чем родившееся потомство некоторых других млекопитающих.

12. Для эмбрионального развития человека характерно бурное разви­тие головного мозга, что приводит к высокому индексу цефализации (от­ношение массы головного мозга к массе плода).

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ПОЛОВЫХ КЛЕТОК. СПЕРМАТОГЕНЕЗ И ОВОГЕНЕЗ.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Половыми клетками являются мужская половая клетка сперматозоид и женская половая клетка — яйцеклетка. Половые клетки гаплоидны.

СПЕРМАТОЗОИД. Состоит из головки и хвостика и имеет длину 60—70 мкм. В свою очередь, в хвостике различают связующий, промежу­точный, главный и дистальный отделы.

На обычных гистологических препаратах ядра сперматозоидов обладают резко выраженной базофилией и имеют вытянутую грушевидную форму (рис. 5.1). Ядро характеризуется плотным расположением хроматина, в ко­тором наряду с гистоновыми находятся также простые негистоновые белки, обладающие положительным зарядом. ДНК в хроматине упакована парал­лельно, поэтому ядро имеет кристаллоподобпую структуру, его объем сведен до минимума. Ядро сперматозода гаплоидно, содержит 22 аутосомы и 1 по­ловую хромосому, которая может быть либо Х-, либо Y-хромосомой. Коли­чество сперматозоидов с Х- или Y-хромосомой примерно одинаковое. Ядер­ная оболочка сперматозоидов полностью лишена ядерных пор.

В передней части ядра под цитолеммой сперматозоида находится ак-росома — производное комплекса Гольджи и аналог лизосомы. Ее мембра­на спереди прилежит к цитолемме, а сзади — к ядерной мембране. В акро-соме содержатся ферменты (10—12 различных ферментов), расщепляющие компоненты прозрачной оболочки яйцеклетки: гиалуронидаза, протеазы, гликозидаза, липаза, нейраминидаза, фосфатазы и др.

Цитоплазма сперматозоида редуцирована до минимума и очень тон­ким слоем покрывает ядро.

Связующий отдел хвостика со­держит проксимальную центриоль. которая прилежит к ядру, распола­гаясь в углублении ядерной обо­лочки. Здесь же находится дис-тальная центриоль. От нее отходи! осевая нить — аксонема, имеющая структуру реснички и состоящая ил 9 периферических дуплетов микро­трубочек и двух расположенных в центре одиночных микротрубочек Аксонема продолжается во все от­делы хвостика, редуцируясь в дис-талыюм отделе. Снаружи напротив каждого дуплета дистальной цент-риоли в связующем отделе нахо­дится одна так называемая сегмен­тированная колонна (следовательно, всего количество сегментированных колони равно 9).

В промежуточном отделе хвос­тика сегментированные колонны продолжаются в 9 плотных волокон. В этом же отделе вокруг аксонемы и плотных волокон в виде спирали располагаются митохондрии. В главной части хвостика два из де­вяти плотных волокон, располо­женные напротив друг друга, резко утолщаются и превращаются в про­дольные столбы, которые соединя­ются между собой боковыми ребра­ми. Формируется внешняя волокни­стая оболочка, придающая жест­кость и упругость хвостику. Таким образом, сегментированные колон­ны, плотные волокна, продольные столбы и соединяющие их ребра, а также внешняя волокнистая обо­лочка образуют каркас хвостика. В дистальном отделе хвостика коли­чество микротрубочек сильно редуцируется. Снаружи хвостик покрыт цитолеммой. Благодаря движению хвос­тика сперматозоиды могут двигаться со скоростью 1—5 мм в минуту. Электронномикроскопическое строение сперматозоида отражено на рис. 5.2.



ЯЙЦЕКЛЕТКА. Это женская половая клетка с гаплоидным набором хромосом. В процессе овуляции из яичника выходит овоцит второго по­рядка с незавершенным мейозом, заблокированным на метафазе 2 мейоти-ческого деления. Этот блок хромосомного аппарата овулировавших овоцитов 2 порядка достаточно стабильный, так что клетки могут длительно со­храняться в метафазе II мейоза. Блокада мейоза снимается лишь при оп­лодотворении, и завершение мейоза с образованием зрелой яйцеклетки происходит сразу после него.

Яйцеклетка (оотида) человека имеет округлую форму (рис. 5.3, 5.4). Ее диаметр равен около 130 мкм. Содержит 23 хромосомы, одна из кото-рых половая Х-хромосома. При электронномикроскопическом исследовании в цитоплазме яп цеклетки выделяются митохонд рии, комплекс Гольджи, хоро­шо развитые гранулярная и аг-ранулярная эндоплазматическая сеть, а также включения: тро­фические (гранулы вителлина, липидные) и пигментные. Сна­ружи яйцеклетка окружена плазматической мембраной. Под ней располагается толстый слой цитоплазмы толщиной 2— 3 мкм. Вместе с цитолеммой его называют кортикальным слоем. В кортикальном слое находятся кортикальные гра­нулы, содержащие различные ферменты, в том числе и овопероксидазу, действие кото­рой на блестящую оболочку после оплодотворения резко из­меняет свойства последней. Кортикальный слой играет важ­ную роль в организации яйцек­летки, а также в оплодотворе­нии.




Яйцеклетки имеют хоро­шо развитый и своеобразно организованный цитоскелет. Его компоненты связаны с ци­толеммой и вызывают посто­янную модификацию поверх­ности клетки, в которой могут

появляться и исчезать микроворсинки, меняться локализация рецепторов. Яйцеклетки окружены блестящей оболочкой и слоем фолликулярных кле­ток. Между блестящей зоной и цитолеммой овоцита имеется небольшое перивителлиновое пространство, которое существенно увеличивается после оплодотворения, поскольку в него выделяются содержимое кортикальных гранул. Фолликулярные клетки через отверстия в блестящей оболочке по­сылают к цитолемме овоцита свои отростки. В ряду позвоночных в зависимости от наличия желтка, его количества и распределения по ооплазме различают алицетальные (без желтка) и леци-тальные (с желтком) яйцеклетки.



Лецитальные клетки делятся на олиголецитальные (маложелтковые) и полилецитальные (многожелтковые).

В зависимости от распределения желтка по ооплазме яйцеклетки делятся на изолецитальные, умеренно телолецитальные и резко телоле­цитальные. В изолецитальных яйцеклетках желток распределен равномерно. В уме ренно телолецитальных яйцеклетках желток находится на одном полюсе, который называется вегетативным. На другом полюсе — анимальном — лс жат органеллы и ядро. В резко телолецитальных клетках вегетативный но люс выражен особенно сильно и занимает подавляющую часть клетки.

Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, являются олиго-изолецитальными: содержат очень мало желтка, который равномерно рас пределен по ооплазме.

РОЛЬ ЯДРА И ЦИТОПЛАЗМЫ В ПЕРЕДАЧЕ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ

Наследственная информация хранится в ядре половых клеток, в хро­мосомах. Она закодирована в триплетах ДНК — генах. Ядро половых кле­ток выполняет три основные функции, присущие ему и в других клетках:

1. Хранение и передача наследственной информации.

2. Реализация наследственной информации.

3. Контроль за синтетическими процессами, осуществляемыми в ци­топлазме.

Первая функция обеспечивается путем репликации молекул ДНК. Это позволяет при митозе двум дочерним клеткам получать одинаковые объемы генетической информации. Для сохранения генетической инфор­мации в неизмененном виде в ядре имеются ферменты, ликвидирующие повреждения молекул ДНК. Генотип половых клеток содержит только по­ловину программы развития, строения и функционирования индивидуума, полная программа создается и реализуется только после оплодотворения.

Вторая и третья функции обеспечиваются процессами транскрипции на молекулах ДНК различных информационных, транспортных и рибосо-мальных РНК. В ядре происходит также образование субъединиц рибосом путем соединения синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибо-сомными белками. Эти белки синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро. Субъединицы рибосом выходят в цитоплазму и соединяются с ин­формационной РНК. После этого происходит синтез белков, необходимых для дифференцировки и специализации, а также выполнения клетками функций. Кроме ядра, некоторое количество ДНК содержится в цитоплаз­ме в митохондриях, которые могут самостоятельно синтезировать опреде­ленные белки для собственных нужд. В цитоплазме вырабатываются веще­ства (триггерные белки), способные проникать в ядро и регулировать ак­тивность генома клеток. Таким образом, цитоплазма и ядро тесно взаимо­связаны is выполнении функций по хранению и передаче наследственной информации. Итак, программа эмбрионального развития индивидуума заключена в ДНК зиготы и реализуется на основе экспрессии и репрессии генов, диф­ференцировки клеток под влиянием зпигеномных стимулов и стимулов микроокружения.

ПРОГЕНЕЗ

Прогенезом называется процесс образования половых клеток, или га-метогенез. В свою очередь, гаметогенез делится на сперматогенез (образо­вание сперматозоидов) и овогенез (образование яйцеклеток). Развитие по­ловых клеток в эмбриогенезе человека начинается довольно рано. Они возникают во внезародышевой желточной энтодерме в конце 3-й недели эмбриогенеза. Позднее эти клетки (они называются гонобластами) мигри­руют в закладку половых желез на медиальной поверхности первичной почки и принимают участие в образовании половых желез — гонад.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ. Процесс развития мужских половых клеток — сперматозоидов — называется сперматогенезом. В сперматогенезе различа­ют 4 фазы: размножения, роста, созревания и формирования (рис 5.5).

На протяжении периода размножения мужские половые клетки пред­ставлены сперматогониями. Это мелкие округлые клетки, делящиеся мито­зом. Они подразделяются на темные и светлые сперматогонии. Темные сперматогонии являются истинными стволовыми клетками, устойчивы к действию вредных факторов и способны совершать редкие митотические деления. Светлые сперматогонии подразделяются на А и В-сперматогонии. А-снерматогонии являются полустволовыми клетками, способными к час­тым митотическим делениям. При делении каждой такой сперматогонии могут возникать либо две А-сиерматогонии, либо одна А- и одна В-спер-матогопия. В-снерматогонии также способны митотически делиться, но при этом не происходит цитотомии, и клетки оказываются связанными между собой цитоилазматическими мостиками. При этом возникают кло­ны (ассоциации) клеток.

После некоторой паузы В-сперматогонии вступают в период роста, в течение которого превращаются в сперматоциты первого порядка. Для пе­риода роста характерен значительный рост ядра и цитоплазмы развиваю­щихся клеток, их размеры увеличиваются в четыре и более раз.

Сперматоциты I порядка митотически не делятся, но вступают в пери­од созревания, который состоит из двух последовательных делений мейоза (мейоз I и мейоз II).




Мейоз I называется редукционным делением, так как в ходе его проис­ходит уменьшение в два раза количества хромосом с формированием гап­лоидного генома. Мейоз I имеет сложную профазу, состоящую из 5 ста­дий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза

В стадию лептотены хромосомы спирализуются и становятся видны в виде длинных тонких нитей. В стадию зиготены гомологичные хромосомы тесно сливаются друг с другом. В это время в них происходит кросинговер — обмен генами. В стадию пахитены хромосомы сильно спирализуются и укорачиваются. Диплотена характеризуется расщеплением хромосом на хроматиды и образованием тетрад. В диакинезе хромосомы еще более утолщаются и несколько отходят друг от друга. Таким образом, в профазу мейоза 1 происходит подготовка к редукции

числа хромосом.

В метафазу гомологичные нары хромосом располагаются в экваторе клетки. Это ключевой момент подготовки к редукции хромосом.

В анафазу к полюсам отходят целые гомологичные хромосомы, и этот момент является началом редукции генома.

В телофазу происходит цитотомия, в результате чего образуются два сперматоцита II порядка с гаплоидным набором хромосом. Их хромосомы состоят из двух хроматид.

Второе деление мейоза (мейоз II) называется эквационным, или урав­нительным. Оно начинается сразу после мейоза I и протекает по типу обычного митоза. В анафазу мейоза II к полюсам отходят хроматиды, а в результате телофазы образуются сперматиды, содержащие вместо хромо­сом хроматиды. Сперматиды, как и сперматоциты второго порядка, содер­жат гаплоидный набор хромосом, каждая из которых представлена одной

хроматидой.

Все образующиеся в процессе сперматогенеза клетки (В-сперматого-нии, сперматоциты I и II порядка, а также сперматиды) остаются связан­ными между собой цитоплазматическими мостиками в клеточные ассоциа­ции, или клоны. Окончательное разделение клеток происходит в фазу фор­мирования. Сохранение цитоплазматических мостиков между клетками имеет очень большой биологический смысл. Оказывается, что для полно­ценной дифференцировки сперматозоидов необходим весь диплоидный ге­ном и продукты его деятельности. Во-первых, потому, что в исходном дип­лоидном геноме могут содержаться дефектные, летальные аллели генов, и клетка, получившая их, погибнет, если не будет обеспечена продуктами нормального аллеля, находящегося в ядрах клеток, его получивших. Во-вторых, как известно, одни мужские половые клетки получают Х-, другие — Y- половую хромосому. Каждая из них содержит много важных генов, необходимых для развития сперматозоидов. Поэтому благодаря цитоплаз-матическим мостикам развивающиеся мужские половые клетки получают продукты деятельности диплоидного генома.

Фаза формирования является самой продолжительной фазой спермато­генеза. В процессе ее из сперматид образуются сперматозоиды. Часто эту фазу называют спермиогенезом. Она длится дольше всех остальных фаз (около 50 суток). Процесс спермиогенеза начинается с образованием из комплекса Гольджи вначале акробласта, а затем акросомы, которая содер­жит ферменты для разрушения яйцевых оболочек. Центросома, состоящая из двух центриолей, перемещается в противоположный полюс. Прокси­мальная центриоль прилежит к ядру, а дистальная делится на две части. Из одной части образуется жгутик, который превращается в осевую нить хвостика. Вторая часть играет роль базального тельца. Образуются эле-менты нитоскелета: сегментир<| ванные колонны, плотные волок на, продольные столбы с ребрами. Цитоплазма сперматозоид.! сильно редуцируется, а ядро ста новится вытянутым, компактным и гипербазофильным. На заклю­чительных этапах формирования сперматозоиды отделяются от со­единяющей их друг с другом об­щей цитоплазмы и становятся свободными. Оставшийся после отделения объем цитоплазмы (остаточные тельца) подвергается фагоцитозу.