Медицинская биология
 Скачать 0.84 Mb.
|
|
Вопрос 78. Влияние факторов внешней среды в онтогенезе организма. Основные закономерности эмбрионального развития /. Онтогенез 2. Факторы внешней среды 3. Периоды онтогенеза. Проэмбриональный период 4. Эмбриональный период. Зигота 5. Дробление. Бластула 1 Онтогенез — это полный цикл индивидуального развития каждой особи, в основе которого лежит реализация наследствен- ной информации на всех стадиях развития. Он начинается образованием зиготы и заканчивается смертью. Структура половых клеток обеспечивает возможность развития зародыша. Яйцо представляет собой особую специализированную клетку, сложившуюся в процессе эволюции органического мира. У каждого вида животных и растений половые клетки несут определенную генетическую информацию. Однако развитие особи совершается не в пустоте. С самых ранних стадий развития новый организм находится в окружении внешней среды, с которой он связан путем обмена. С самого начала развития деятельность генов в клетках находится в тесной зависимости от условий среды: • для ядер бластомеров непосредственной средой является цитоплазма; • для бластомеров — соседние бластомеры; • для закладок органов — организм матери и опосредованные им условия природной среды. 2. Среди факторов среды различают: • биологические — взаимодействие живых организмов; • абиологические — факторы неживой природы (климат и пр.). Факторы могут быть: • постоянными; • временными. Однако даже при кратковременном воздействии они могут оказать весьма существенное влияние на развитие организма. Онтогенез представляет собой последовательное развитие, при котором ранее образовавшиеся структуры обусловливают развитие последующих, причем и эта тенденция проявляется в единстве с условиями среды. При одном и том же генотипе развиваются различные фенотипические особенности. Очевидно, что в фенотипе не может быть ни одного признака, который не был бы обусловлен генотипом. Из этого вытекает, что именно противоречивое единство внутренних и внешних факторов определяет развитие организма. 3. В онтогенезе различают два периода: • эмбриональный; • постэмбриональный. Для высших животных и человека принято деление: • на пренатальный, или антенатальный (до рождения), период; • постнатальный период (после рождения); • предложено также выделять проэмбриональный период, предшествующий образованию зиготы. Проэмбриональный период развития связан с образованием гамет — гаметогенез. Процессы, характеризующие овуляцию, приводят к образованию гаплоидного набора хромосом и формированию сложных структур в цитоплазме. В яйцеклетках происходит накопление желтка. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают яйиа трех основных типов: • изолецитальные — содержат незначительное количество желтка, который распределен равномерно по всей клетке; • телолецитальные — содержат большое количество желтка, сосредоточенного на одном из ее полюсов — вегетативном. Противоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным; • центролецитальные — желток находится в центре клетки, а цитоплазма расположена по периферии. В проэмбриональном периоде развития в яйце накапливается ри-босомальная и матричная РНК, образуется ряд структур. Многие из них заметны благодаря присутствию различных пигментов. 4. Эмбриональный период начинается с образования зиготы. Окончание этого периода при разных типах онтогенеза связано с. различными моментами развития. Эмбриональный период делится на следующие стадии: • зиготы; • дробления; • бластулы; • образования зародышевых листиков; • гистогенеза; • органогенеза. Зародыши млекопитающих и человека до образования зачатков органов принято называть эмбрионом, а в дальнейшем — плодом. Зигота, образующаяся в результате слияния женской и мужской гамет, представляет собой одноклеточную стадию развития нового организма. В зиготе осуществляется: • интенсивный синтез белка, матрицей для которого на начальных стадиях служит и-РНК, синтезированная во время овогенеза; • одновременно синтезируется и новая и-РНК. 5. Дробление — это начальный этап развития зиготы. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки. В изолеиитальном яйие: • первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направлении к вегетативному, разделяя яйцо на две клетки — два бластомера; • вторая борозда проходит перпендикулярно первой, в результате чего образуется четыре бластомера; • третья борозда проходит экваториально: возникают восемь бластомеров. При каждом последующем дроблении клетка становится мельче. В результате ряда последовательных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду малины. Он получил название морулы. У млекопитающих желтка в яйцах мало, поэтому дробление полное, но также неравномерное. В различных бластомерах оно идет в различном темпе, поэтому можно наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т. д. бластомеров. Одни из них (светлые) располагаются по периферии, другие (темные) находятся в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в формировании зародыша не участвуют. Клетки трофобласта обладают способностью растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки. Далее клетки трофобласта отслаиваются от клеток зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В результате дальнейшего дробления зародыш принимает форму диска, распластанного по внутренней поверхности трофобласта. Во время дробления митотические деления следуют друг за другом. Дробление яйца заканчивается образованием бластулы. В клетках бластулы устанавливается типичное для каждого вида животных ядерно-плазменное соотношение. Начиная с бластулы, клетки зародыша принято называть не бластомерами, а эмбриональными клетками. При полном равномерном дроблении бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который называют бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных. Вопрос 79. Гистогенез и органогенез 1. Гаструляция — закладка зародышевых листков 2. Закладка тканей и органов 1. Гаструляция представляет собой сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции выделяют два этапа: • образование эктодермы и энтодермы (двухслойный зародыш); • образование мезодермы (трехслойный зародыш). В зависимости от вида животного первый этап гаструляции может проходить путем: • инвагинации, т. е. втягивания, гаструляция идет у животных с изолецитальном типом яиц. Вегетативный полюс бластулы втягивается внутрь, наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш. Внешний слой клеток носит название наружного листка, или эктодермы, внутренний слой — внутреннего листка, или энтодермы. Полость называется гастроцеле, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопоры, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы; • деламинации — расслоения; • эпиболии — обрастания; • иммиграции — проникновения внутрь. Чаще всего имеет место смешанный тип. Второй этап гаструляции — образование третьего (среднего) зародышевого листка — мезодермы, так как он образуется между наружным и внутренним листками. Различают два основных способа образования мезодермы: • телобластический, встречается у многих беспозвоночных; • энтероцельный, характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются втягивания — карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки — гастроцеле. Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между эктодермой и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку — мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты — сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластину, находящуюся по бокам кишечной трубки. Сомиты дифференцируются на три отдела: • медиальный (склеротом); • центральный (миотом); • латеральный (дерматом). В вентральной части мезодермальной закладки принято различать: • нефрогонотом (ножка сомита); • спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеле она получила название внутренней полости, или целома. Один из листков — висцеральный — граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой - париетальный — подлежит непосредственно эктодерме. 2. Дифференцированный на три эмбриональные закладки зародышевый материал дает начало всем тканям и органам развивающегося зародыша. Расположение главнейших из них, так называемых осевых органов, намечается уже в процессе гаструляции. В теле зародыша, покрытого эктеродермой, на дорсальной стороне формируется нервная трубка, под ней из энтодермы — хорда и кишечная трубка. Каждый зародышевый лист дает начало только определенным органам. Из эктодермы развиваются: • ткани нервной системы. Нервная система у хордовых закладывается дорсально, т. е. на спинной стороне зародыша. Нервная пластинка в составе эктодермы растет интенсивнее остальных участков и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка сливаются, образуя нервную трубку, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и дифференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы; • эпидермис и его производные — ногти, волосы и т. д. Из энтодермы развиваются: • эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной и частично мочеполовой систем; • органы желудочно-кишечного тракта, в том числе печень и поджелудочная железа. Миотом дает начало спинной мускулатуре, нефрогонотом — органам выделения и половым железам (гонадам). Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются: • источником эпителиальной выстилки вторичной полости тела — целома; • висцеральный листок спланхнотома принимает участие в образовании сердца. За счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соединительная ткань, образующие вокруг хорды осевой скелет. Дерматом дает начало: • соединительной ткани внутренних органов; • кровеносным сосудам; • гладкой мускулатуре кишечника, дыхательных и мочеполовых путей. Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: • одни из них развиваются из закладок нервной системы; • другие — из энтодермы; • надпочечники и половые железы являются производными мезодермы. Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжаются и в постэмбриональном периоде. Описанные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также формированием ряда временных зародышевых органов. Вопрос 80. Ассимиляция и фотосинтез. Преобразование энергии при фотосинтезе 1. Ассимиляция 2. Фотосинтез 3. Световая фаза фотосинтеза 1. Ассимиляция — это превращение чужеродных веществ в компоненты собственного организма. Ассимиляция бывает'. • автотрофная — синтез органических веществ из неорганических. Характерна для зеленых растений, сине-зеленых водорослей, некоторых бактерий и имеет огромное значение для всех живых существ. Это так называемая первичная продукция; • гетеротрофная остальных организмов — сравнительно более простой процесс превращения одних органических веществ в другие. Поскольку органические вещества представляют собой соединения углерода, то решающее значение имеет ассимиляция углерода — процесс восстановления, который ведет от максимально окисленного исходного вещества СО2 к менее окисленным продуктам, таким, как углеводы. У зеленых растений и сине-зеленых водорослей источником необходимых для восстановления электронов служит вода, которая при отнятии электронов окисляется^ Автотрофные бактерии неспособны к окислению воды, им нужны другие доноры электронов. Большую потребность в энергии удовлетворяет фотосинтез или окисление поглощаемых веществ - хемосинтез. 2. Фотосинтез — это преобразование энергии света в химическую энергию, которое происходит в пластидах. Химическая энергия накапливается прежде всего в форме АТР [Н2] (водород, связанный с коферментом). Для облигатных автотрофов (зеленых бактерий, пурпурных серобактерий, многих сине-зеленых водорослей) фотосинтез — единственный источник энергии, так как у них нет процессов диссимиляции, поставляющих АТР. В зеленых клетках высших растений большие количества АТР [Н2] тоже переходят в цитоплазму. Значительная часть АТР [Н2] в (форме NAD Ч Н + Н+) попадает в митохондрии и там окисляется в цепи дыхания для дополнительного синтеза АТР. У высших растений большая часть АТР [Н2] используется для синтеза углеводов из СО2. Таким образом, фотосинтез включает: • преобразование энергии — световая фаза — в тилакоидах хло-ропластов; • превращение веществ (ассимиляция углерода) — темновая фаза—в строме хлоропластов. Восстановитель [Н2] образуется при расщеплении воды за счет энергии света (фотосинтез), при котором выделяется О2. АТР синтезируется при прохождении электронов по цепи транспорта электронов. Переносчиком водорода служит NADP (ни-котинамидаденин-динуклеотидфосфат), который по сравнению с NAD содержит на один фосфатный остаток больше. NAD Ч Н + Н+ и АТР направляются в темновой процесс, где водород и энергия используются для синтеза углеводов из СО2, а затем NADP+ и АДР снова используются в световом процессе. Другие органические вещества (не углеводы), например жирные кислоты или аминокислоты, могут быть побочными продуктами фотосинтеза или же вторично образуются из углеводов. На каждые 6 молей поглощенного СО2 выделяется 6 молей О2. Коэффициент ассимиляции AQ — отношение О2/СО2 — при биосинтезе углеводов равен 1. Для восстановления одной молекулы СО2 необходимо около 9 квантов света, так что на 1 моль СО2 должно приходиться 9 молей квантов. Поскольку 1 моль квантов красного света содержит 172 кДж, затрата энергии равна около 9172 кДж на 1 моль СО2, т. е. 6 х 9172 кДж = 9288 кДж на 1 моль С6Н12Об. 3. Световую фазу в расчете на 1 молекулу О2 (или 1 молекулу СО2) можно представить так: 2Н2О + световая энергия -» О2 + 2 [Н2] + энергия АТР. Для переноса светового потока электронов против градиента окислительно-восстановительного потенциала (ОВП) используется цепь транспорта электронов. На большинстве этапов электроны перемещаются "вниз" по градиенту ОВП без затраты энергии и без света. И только два этапа осуществляются против градиента ОВП за счет световой энергии: • фотореакция I; • фотореакция II. Будучи фотохимическими реакциями, эти этапы не зависят от температуры и протекают даже при минимальных температурах. Фотохимическое действие могут оказывать только те кванты света, которые поглощаются пигментами. Тилакоиды содержат следующие пигменты, связанные с белками: • хлорофиллы; • каротиноиды (каротины и ксантофиллы); • фикобилипротеиды (у красных и сине-зеленых водорослей). Свет поглощают все пигменты, но только фотосинтетически активные пигменты (хлорофилл А у растений и сине-зеленых водорослей и бактериохлорофилл у бактерий) выполняют при этом фотохимическую работу — транспорт электронов. Добавочные пигменты (хлорофилл В, каротиноиды, фикобилипротеиды) передают поглощенную энергию активным пигментам без существенных потерь. Хлорофиллы поглощают свет в синей и красной областях спектра, каротиноиды — в синей и сине-зеленой областях. В зеленой и желтой областях свет не поглощается (исключение составляют красные и сине-зеленые водоросли) и фотосинтеза не происходит. При поглощении светового кванта молекулы пигмента возбуждаются, т. е. на короткое время переходят в высокоэнергетическое, возбужденное состояние. При их возвращении в исходное состояние выделяется энергия, за счет которой может совершаться различная работа. Хлорофилл может иметь различные возбужденные состояния. При возвращении в исходное состояние энергия может: • выделяться в виде флуоресценции или тепла; • передаваться в качестве возбуждающей энергии другим молекулам; • использоваться для фотохимической работы. |