Медицинская биология
 Скачать 0.84 Mb.
|
|
4. Сперматозоиды обладают способностью к движению, чем в известной мере обеспечивается возможность встречи с яйцеклеткой. По морфологическому строению и малому количеству цитоплазмы сперматозоиды резко отличаются от всех других клеток, но все основные органоиды в них имеются. Типичный сперматозоид имеет: • головку; • шейку; • хвост. На переднем конце головки расположена акросома, состоящая из видоизмененного комплекса Гольджи. Основную массу головки занимает ядро. В шейке находятся центриоль и спиральная нить, образованная митохондриями. При исследовании сперматозоидов обнаружено, что протоплазма головки сперматозоида имеет не коллоидное, а жидкокристаллическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоидов к неблагоприятным влияниям внешней среды. Размеры сперматозоидов всегда микроскопические. Для некоторых животных характерны атипичные сперматозоиды, строение которых весьма разнообразно. Скажем, сперматозоиды ракообразных обладают выростами в виде лучей. Вопрос 44. Гаметогенез 1. Стадии сперматогенеза 2. Фазы овогенеза 3. Образование яйцеклеток у человека и млекопитающих 1. Процесс формирования половых клеток (гамет) известен под общим названием гаметогенеза. Он характеризуется рядом весьма важных биологических процессов и протекает несколько по-разному при созревании сперматозоидов — сперматогенезе и яйцеклеток — овогенезе. Семенник состоит из многочисленных канальцев. На поперечном разрезе канальца видно, что его стенка имеет несколько слоев клеток, представляющих собой последовательные стадии развития сперматозоидов — сперматогенеза. Наружный слой составляют сперматогонии — клетки округлой формы. У них относительно большое ядро и значительное количество цитоплазмы. В период эмбрионального развития и после рождения вплоть до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличивается число этих клеток в семенниках. Период интенсивного деления сперматогониев называется периодом размножения. После наступления половой зрелости часть сперматогониев также продолжает делиться митотически и образовывать такие же клетки, но некоторые из сперматогониев перемещаются в следующую зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь происходит значительное возрастание размеров клетки за счет увеличения количества цитоплазмы. В этой стадии они называются сперматоцитами первого порядка. Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания, когда происходят два быстро наступающих одно вслед за другим деления. Из каждого сперматоцита первого порядка сначала образуются два сперматоцита второго порядка, а затем четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры. Деление клеток во время периода созревания сопровождается перестройкой хромосомного аппарата — происходит процесс мейоза. Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету канальцев, где из них формируются сперматозоиды. У большинства диких животных сперматогенез происходит лишь в определенные периоды года. В промежутках между ними в канальцах семенников содержатся лишь сперматогонии. Но у человека и большинства домашних животных сперматогенез происходит в течение всего года. 2. Фазы овогенеза сопоставимы с таковыми при сперматогенезе. В этом процессе также имеется период размножения, когда интенсивно делятся овогонии — мелкие клетки с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. У млекопитающих и человека этот период заканчивается еще до рождения. Сформировавшиеся к этому времени овоциты первого порядка сохраняются далее без изменения многие годы. С наступлением половой зрелости отдельные овоциты периодически вступают в период роста. Овоциты увеличиваются, в них накапливаются желток, жиры, пигменты. В цитоплазме клетки, ее органоидах и мембранах происходят сложные морфологические и биохимические преобразования. Каждый овоцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание. Далее наступает период созревания, в процессе которого происходят два последовательных деления, связанные с преобразованием хромосомного аппарата — мейозом. Кроме того, эти деления сопровождаются неравномерным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При первом делении — делении овоцита первого порядка — образуются: • одна крупная клетка — овоцит второго порядка, содержащая почти всю цитоплазму; • маленькая клетка, получившая название полярного, или редукционного, тельца. При втором делении цитоплазма снова распределяется неравномерно. Образуются: • одна крупная овотида; • второе редукционное тельце. В это время первое редукционное тельце также может разделиться на две клетки. Таким образом, из одного овоцита первого порядка образуются: • одна овотида; • редукционные тельца. Далее из овотиды формируется яйцо, а редукционные тельца рассасываются или сохраняются на поверхности яйца, но не принимают участия в дальнейшем развитии. Неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцу получение значительного количества цитоплазмы и питательных веществ, которые потребуются в будущем для развития зародыша. 3. У млекопитающих и человека периоды размножения и роста яйцевых клеток проходят в фолликулах. Фолликул заполнен жидкостью, а внутри его находится яйцеклетка. Во время овуляции стенка фолликула лопается, яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как правило, в маточные трубы — яйцеводы. Период созревания яйцевых клеток протекает в трубах, здесь же происходит оплодотворение. У женщин обычно ежемесячно созревает одна яйцеклетка, а за весь период половой зрелости их формируется около 400. Вопрос 45. Мейоз /. Мейоз — редукционное деление. Фазы мейотического деления 2. Деление первое 3. Деление второе 4. Значение мейотического деления 1. В ядрах соматических клеток все хромосомы парные, набор хромосом диплоидный (двойной). Ядра незрелых половых клеток тоже диплоидные. В процессе созревания половых клеток происходит редукционное деление — мейоз, при котором число хромосом вдвое уменьшается, становится гаплоидным (одинарным). Мейоз происходит во время гаметогенеза. Этот процесс совершается во время двух следующих одно за другим делений периода созревания, называемых соответственно первым и вторым мейотическим делением. Каждое из этих делений имеет следующие фазы: • Интерфаза I. Деление первое. • профаза I; • прометафаза I; • метафаза I; • анафаза I; • телофаза I. • Интерфаза II (гетерокжез). Деление второе: • профаза II; • метафаза II; • анафаза II; • телофаза II. В интерфазе I количество хромосомного материала удваивается путем редупликации молекул ДНК. 2. Из всех фаз наиболее продолжительна и сложна по протекающим в ней процессам профаза I первого деления. В ней различают 5 последовательных стадий: • первая стадия — лентонема — стадия длинных, тонких, слабо спирализованных хромосом, на которых видны утолщения (хромомеры); • вторая стадия — зигонема — стадия попарного соединения гомологических хромосом, при котором хромомеры одной гомологической хромосомы точно прикладываются к соответствующим хромомерам другой. Это явление называется конъюгацией; • третья стадия — пахинема — стадия толстых нитей. Гомологичные хромосомы соединены в пары — биваленты, число которых соответствует гаплоидному набору хромосом. На этой стадии каждая из хромосом, входящих в бивалент, состоит уже из двух хроматид, поэтому каждый бивалент включает в себя четыре хроматиды. В это время конъюгирующие хромосомы переплетаются, что приводит к обмену участками хромосом. Происходит перекрест. Процесс называется кроссинговером; • четвертая стадия — диплонема, когда гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но в ряде участков, где происходит кроссинговер, они продолжают оставаться связанными; • пятая стадия — диакинез, на которой отталкивание гомологичных хромосом продолжается, но они еще остаются соединенными в биваленты своими концами, образуя характерные фигуры — кольца и кресты. На этой стадии хромосомы максимально спирализованы, укорочены и утолщены. Непосредственно после диакинеза ядерная оболочка растворяется. В прометафазе I спирализация хромосом достигает наибольшей степени. Они перемещаются в области экватора. В метафазе I биваленты располагаются по экватору так, что центромеры гомологичных хромосом обращены к противоположным полюсам и отталкиваются друг от друга. В анафазе Iначинают расходиться к полюсам не хроматиды, а целые гомологичные хромосомы каждой (пары, так как в отличие от митоза центромеры не делятся и хроматиды не разъединяются. Этим первое мейотическое деление принципиально отличается от митоза. Деление заканчивается телофазой I. Таким образом, во время первого мейотического деления гомологичные хромосомы расходятся. В каждой дочерней клетке уже содержится гаплоидное число хромосом, но содержание ДНК еще равно диплоидному их набору. 3. Вслед за короткой интерфазой II, во время которой синтеза ДНК не происходит, клетки вступают во второе мейотическое деление. Профаза IIпродолжается недолго. Во время метафазы IIхромосомы выстраиваются по экватору, центромеры делятся. В анафазе //сестринские хроматиды направляются к противоположным полюсам. Деление заканчивается телофазой II. После этого деления к хроматиды, попавшие в ядра дочерних клеток, называются Р хромосомами. Итак, при мейозе гомологичные хромосомы соединяются в пары, а затем (в конце первого мейотического деления) расходятся по одной в дочерние клетки. Во время второго мейотического деления гомологичные хромосомы расщепляются и расходятся в новые дочерние клетки. В результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. В зрелых гаметах количество ДНК вдвое меньше, чем в соматических клетках. При образовании как мужских, так и женских половых клеток происходят принципиально одни и те же процессы, хотя в деталях они несколько отличаются. 4. Значение мейотического деления состоит в следующем: • обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не происходило редукции числа хромосом при гаметогенезе, то из поколения в поколение их число возрастало. В этом случае был бы утрачен один из существенных признаков каждого вида — постоянство числа хромосом; • при мейозе образуется большое число новых различных комбинаций негомологических хромосом. Ведь в диплоидном наборе они двойного происхождения: в каждой гомологичной паре одна из хромосом от отца, а другая — от матери; • в процессе кроссинговера также происходит рекомбинация генетического материала. Практически все хромосомы, попадающие в гаметы, имеют участки, происходящие как от первоначальных отцовских, так и от первоначальных материнских хромосом. Этим достигается еще большая степень перекомбинации наследственного материала. В этом одна из причин изменчивости организма, дающей материал для отбора. Таким образом, принципиальное отличие полового размножения от бесполого заключается в том, что оно приводит к огромной изменчивости, образованию форм с новыми наследственными свойствами в результате перекомбинации различных свойств обоих родителей. В то время как при бесполом размножении дочерние организмы повторяют наследственную информацию единственной родительской особи. Вопрос 46. Оплодотворение /. Процесс оплодотворения. Проникновение сперматозоидов в яйцеклетку 2. Конечный процесс оплодотворения. Синкариогамия 3. Роль большого числа сперматозоидов Оплодотворением называется соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо зигота — начальная стадия развития нового организма. Оплодотворение обусловливает два важных действия: активацию яйца, т. е. побуждение к развитию; синкариогамию, т. е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов. Встрече гамет способствует тот факт, что яйцеклетки животных выделяют в окружающую среду особые химические вещества, активизирующие сперматозоиды. Сперматозоиды двигаются беспорядочно и с яйцеклеткой сталкиваются случайно. В оболочке яйцеклетки некоторых животных существуют крошечные отверстия микропиле, через которые проникают сперматозоиды. У большинства видов микропиле отсутствуют, поэтому проникновение сперматозоида осуществляется благодаря акросомной реакции. Расположенная на переднем конце сперматозоида акросомная область окружена мембраной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить и выделяются следующие ферменты: • фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки; • фермент гиалуронидаза, разрушающий фолликулярные клетки, окружающие яйцо. Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоидов и увлекает их в глубь яйцеклетки. Плазматическая мембрана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйцеклетки, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и физиологических преобразований: • повышается проницаемость клеточной мембраны; • усиливается поглощение из окружающей среды фосфора и калия; • выделяется кальций; • увеличивается обмен углеводов; • активизируется синтез белка. Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается после проникновения в него сперматозоида. У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первое редукционное тельце выделяется через 10 ч, а второе — только через сутки после проникновения сперматозоида. 2. В наружном слое яйца изменяются эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения, между ней и поверхностью яйца образуется свободное наполненное жидкостью пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает сцепление клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в яйцо. Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер. Ядро сперматозоида — мужской пронуклеус — в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки — женского пронуклеуса. Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему навстречу. После встречи ядра сливаются. В результате синкариогамии, т. е. слияния двух ядер с гаплоидным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом. После образования синкариона яйцо приступает к дроблению. 3. Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном оплодотворении в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворение не наступает. Точно так же не происходит оплодотворения при введении очень большого количества сперматозоидов (более 100 млн). Это объясняется в первом случае недостаточным, а во втором случае избыточным количеством ферментов, необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку. Вопрос 47. Моноспермия и полиспермия. Партеногенез /. Моноспермия и полиспермия 2. Партеногенез, его разновидности 3. Искусственный партеногенез В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоид — моноспермия. Однако у насекомых, рыб, птиц и некоторых других животных в цитоплазму яйцеклетки может попасть несколько сперматозоидов. Это явление получило название полиспермии. Роль полиспермии не совсем ясна, но установлено, что ядро лишь одного из сперматозоидов сливается с женским пронук-леусом. Следовательно, в передаче наследственной информа- ции принимает участие только этот сперматозоид. Ядра других сперматозоидов подвергаются разрушению. 2. Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез, т. е. развитие организма из неоплодотворенных яйцевых клеток. Эта форма размножения была обнаружена в середине XVIII в. натуралистом Ш. Бонне. В настоящее время известен не только естественный, но и искусственный партеногенез. Естественный партеногенез, существующий у ряда растений, червей, насекомых, может быть: • факультативным; • облигатным; • циклическим. У некоторых животных любое яйцо способно развиваться как без оплодотворения, так и после него. Это так называемый факультативный партеногенез. Он встречается у пчел и муравьев, у которых из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных — самцы. У этих животных партеногенез возникает как приспособление для регулирования соотношения полов. При облигатном (обязательном) партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Этот вид партеногенеза известен, например, у кавказской скальной ящерицы. У многих видов партеногенез носит циклический характер. У тлей и дафний в летнее время существуют лишь самки, размножающиеся партеногенетическн, а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением. Облигатный и циклический партеногенез исторически развивается у тех видов животных, которые погибали в большом количестве или у которых была затруднена встреча особей разного пола. Установлено существование партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек многие яйца развиваются партено-генетически; из них появляются только самцы. В ядрах соматических клеток особей, развивающихся из неоплодотворенных яиц, в ряде случаев имеется гаплоидный набор хромосом, а в других — диплоидный. Восстановление диплоидного набора хромосом достигается различными способами. Иногда одно из редукционных телец возвращается в яйцо или даже не выделяется, а его ядро сливается с ядром яйца; это имеет место у пресноводного рачка артемии. Иногда при овогенезе не происходит второго мейотического деления, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом (тли, дафнии). |