Медицинская биология

• Название: Медицинская биология
• Дата: 09.12.2018
• Размер: 0.84 Mb.
• Имя файла: Biologia_Posobie_dlya_podgotovki_k_ekzamenam_20.doc
• Тип: Конспект; #59504
• страница: 5 из 17

Вопрос 21. Пузырьки, эндо-и экзоцитоз

1. Эндоцитоз

2. Экзоцитоз

1. Пузырьки — это округлые или овальные образования с одиночной мембраной. Они либо имеют гладкую стенку, либо покрыты снаружи волокнистой оболочкой из белка клатрина (окайм­ленные пузырьки).

Эндоцитоз — это образование пузырьков путем выпячивания плазматической мембраны при поглощении твердых частиц (фа­гоцитоз) или растворенных веществ (пиноцитоз). Возникающие при этом гладкие или окаймленные эндоцитозные пузырьки называют также фагосомами или пиносомами. Путем эндоцитоза осуществляются:

• питание (яйцеклетки поглощают таким способом желточные белки, фагосомами являются пищеварительные вакуоли про­стейших);

• защитные и иммунные реакции (лейкоциты поглощают чуже­родные частицы и иммуноглобулины);

• транспорт (почечные канальцы всасывают белки из первичной мочи).

Избирательный эндоцитоз определенных веществ (желточных белков, иммуноглобулинов и т. п.) происходит при контакте этих веществ с субстрат-специфическими рецепторными уча­стками на плазматической мембране.

Субстраты, попадающие в клетку путем эндоцитоза, расщеп­ляются ("перевариваются"), накапливаются (например, жел­точные белки) или снова выводятся с противоположной сто­роны клетки путем экзоцитоза.

2. Экзоцитоз - процесс, противоположный эндоцитозу. Различные пузырьки сливаются с плазматической мембраной, освобождая свое содержимое. К ним относятся пузырьки:

• из эндоплазматического ретикулума;

• аппарата Гольджи;

• эндоцитозные пузырьки;

- лизосомы.

При этом мембрана пузырька может либо встраиваться в плаз­матическую мембрану, либо в форме пузырька возвращаться в цитоплазму.

У растений экзоцитоз широко распространен. В отдельных случаях был обнаружен фагоцитоз, а пиноцитоз, по-видимому, не встречается.

Вопрос 22. Лизосомы

1. Характеристика лизосом

2. Гетерофагия и аутофагия

3. Первичные и вторичные лизосомы

4. Остаточные тельца

1. Лизосомы осуществляют внутриклеточное переваривание. Это пузырьки величиной до 2 мкм, бесструктурные или содержа­щие полупереваренный материал. Их главный наиболее харак­терный фермент — кислая фосфатаза. Кроме того, в них име­ется свыше 30 ферментов, осуществляющих гидролитическое расщепление белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов.

2. Гетерофагия — это расщепление чужеродного, поглощенного пу­тем эндоцитоза материала в гетеролизосомах (фаголизосомах).

Аутофагия — расщепление в аутосомах (цитолизосомах) собст­венных материалов, например запасных веществ, а также макро­молекул или органелл, утративших функциональную активность.

Аутолиз - самопереваривание клеток после разрушения мем­бран лизосом, вызванного патологическими изменениями или старением.

3. Первичные лизосомы еще неактивны, они не содержат перева­риваемого субстрата. Это чаще всего мелкие, гладкостенные, реже - окаймленные пузырьки, отшнуровываются от цистерн Гольджи. Ферменты образуются в гранулярном ЭР и собира­ются чаще всего в цистернах Гольджи. Первичные лизосомы могут:

• активно поглощать макромолекулы из окружающей цитоплаз­мы (аутофагия);

• сливаться с эндоцитозными пузырьками (гетерофагия). Вторичные лизосомы обладают гидролитической активностью, образуются различными способами из первичных лизосом по­сле поглощения субстрата.

Вторичные лизосомы могут:

• сливаться с новыми эндоцитозными пузырьками, доставляю­щими субстрат, и с новыми первичными лизосомами, добав­ляющими свои ферменты;

• множество мелких лизосом могут сливаться в одну большую вторичную лизосому, которая целиком захватывает клеточные органеллы или эндоцитозные пузырьки, прежде всего пиносомы. Вторичные лизосомы с большим числом видимых погло­щенных пузырьков называют мультивезикулярными тельцами.

4. Остаточные тельца — это вторичные лизосомы, закончившие процесс переваривания. В них почти или совсем нет ферментов; они содержат лишь непереваренные остатки, т. е. негидроли-зуемый материал, например жирные кислоты.

Палее остаточные тельца:

• либо накапливаются;

• либо растворяются и смешиваются с цитоплазмой;

• либо выводятся путем экзоцитоза.

В растительных клетках функции лизосом выполняют:

• "нормальные" лизосомы (аутофагия);

• центральная вакуоль, содержащая кислую фосфатазу и другие лизосомные ферменты и поглощающая клеточные органеллы;

• белковые вакуоли, которые во время прорастания также игра­ют роль лизосом.

Вопрос 23. Микротельца

1. Характеристика микротелец

2. Пероксисомы

3. Гилоксисомы

1. Микротельца — это гладкостенные пузырьки величиной 0,1— 1,5 мкм с относительно проницаемой мембраной, тонкозерни­стым матриксом (главный компонент — белок) и кристаллои­дами белка или аморфными включениями.

Их основной фермент — каталаза — встречается только в мик­ротельцах. Микротельца образуются из расширенных и запол­ненных ферментом цистерн ЭР, которые отделяются от ЭР или, возможно, сохраняют с ним связь.

Микротельца представлены двумя основными видами:

• пероксисомы;

• гилоксисомы.

2. Пероксисомы содержат оксидазы, образующие Н2О2. Их суб­стратом являются вещества с обшей структурой типа RH2. на­пример:

• мочевая кислота в перокисомах печени;

• этанол или метанол в печени;

• гликолевая кислота в пероксисомах листьев.

Образующаяся в процессе метаболизма Н2О2 расщепляется по каталазному или пероксидазному типу. Эти реакции использу­ются в различных метаболических процессах, например при фотодыхании в листьях растений.

3. Гилоксисомы — специализированные периксисомы с малатсинта-зой в качестве главного фермента. Функиии гилоксисом:

• участвуют в образовании углеводов из жиров, ацетата или эта­нола (глюконеогенез);

• расщепляя жирные кислоты до ацетил-СоА, превращают его в сукцинат в цикле гилоксисоновой кислоты (специфическим для гилоксисом способом). В дальнейшем вне гилоксисом сук­цинат может использоваться для синтеза углеводов.

Гилоксисомы встречаются в жиронакопляющих тканях расте­ний, а также у водорослей, грибов и некоторых простейших.

Вопрос 24. Вакуоли. Параплазматические (эргастические) включения

1. Сократительные вакуоли

2. Центральные вакуоли, их функции

3. Вакуоли в тканях растений

4. Параплазматические (эргастические) включения

1. Вакуолями называют крупные пузырьки с преимущественно водным содержимым. Они образуются из пузыревидных рас­ширений ЭР или из пузырьков Гольджи.

Сократительные (пульсирующие) вакуоли служат для осмотиче­ской регуляции (прежде всего у пресноводных простейших), так как в их клетки путем осмоса непрерывно проникает вода из окружающего гипотонического раствора. Эту воду, а также воду, поглощенную путем пиноцитоза, вакуоли осмотически всасывают и затем выводят наружу, периодически сокращаясь с помощью пучков эластических волокон, имеющихся в их мембране.

У сложных форм происходят волнообразные сокращения цен­трального резервуара с выделительной порой, ведущей наружу, и лучеобразно расположенных радиальных каналов.

Окружающая ее мембрана — тонопласт — имеет толщину мем­браны ЭР (6 нм), в отличие от более толстой, более плотной и менее проницаемой плазмолеммы. Содержимое вакуоли — кле­точный сок.

В эмбриональных клетках растений возникает много неболь­ших вакуолей из пузыревидных расширений ЭР. Увеличиваясь, они сливаются в центральную вакуоль, которая занимает большую часть объема клетки и может быть пронизана тяжами протоплазмы. Однако такая вакуоль отсутствует во многих же­лезистых клетках.

2. Центральная вакуоль необходима клетке в качестве:

• накопительного пространства — для обособления растворимых промежуточных продуктов обмена:

• углеводов (глюкозы, фруктозы);

• органических кислот (яблочной и лимонной);

• аминокислот;

- места для экскретов — для обособления конечных продуктов обмена:

• некоторых пигментов (красные, фиолетовые и синие антоцианы, желтые флавоны и флавонолы);

• токсичных веществ (полифенолов, алкалоидов);

• других вторичных веществ;

- осмотического пространства. Вакуоль играет главную роль в поглощении воды растительными клетками и в создании осмо­тически обусловленного тургорного давления, которое растя­гивает упругую клеточную стену и таким образом придает же­сткость неодеревеневшим частям растения;

• лизосомного пространства для аутофагии, в которое уже при самом образовании вакуолей поступают лизосомные ферменты из пузырьков Гольджи.

3. В запасающих тканях растений вместо одной центральной ва­куоли часто бывает несколько вакуолей:

• жировые вакуоли с жировой эмульсией;

• белковые (алейроновые) вакуоли:

• с коллоидными белками;

• кристаллоидными белками;

• глобоидами фитина (кальциево-магниевая соль эфира гек-сафосфорной кислоты и миоинозитола — форма накопле­ния фосфата).

Такие вакуоли называются накопительными.

Запасные белки образуются в гранулярном ЭР и через гладкий ЭР попадают в расширенные цистерны, которые становятся белковыми вакуолями. При необходимости расщепления нако­пленного белка белковые вакуоли превращаются в лизосомы.

4. Параплазматические (эргастические) включения это разно­родные протоплазматические включения с пограничной мембраной или без нее, состоящие из запасных веществ, экскретов или ко­нечных продуктов метаболизма. Некоторые из них широко рас­пространены, другие (например, пигментные гранулы или гра­нулы зернистых лейкоцитов) встречаются только в клетках оп­ределенного типа.

Вопрос 25. Структура и функции митохондрий

/. Характеристика и функции митохондрий

2. Форма митохондрий

3. Наружная мембрана

4. Внутренняя мембрана

Митохондрии и пластиды представляют собой органеллы эукариотических клеток, сходные по своим функциям, морфологии и происхождению. Они обладают сильно развитой системой внут­ренних мембран, которая образуется из их оболочки и служит для интенсивного преобразования энергии.

Структура и функции митохондрий:

снабжают клетки энергией, которую они накапливают в форме

АТФ в результате:

• окисления органических веществ (дыхание), таких, как жирные кислоты, аминокислоты;

• осуществления цикла лимонной кислоты, реакции цепи ды­хания, окислительного фосфорилирования.

К побочным функциям митохондрий относятся: биосинтетические процессы:

• синтез аминокислот (глутаминовой кислоты, цитруллина);

• синтез стероидных гормонов; активное накопление ионов.

В клетке 150—1500 митохондрий, у крупных простейших — до 500 000. Они отсутствуют у ряда паразитических простейших, получающих энергию неокислительным путем с помощью брожения, и в некоторых специализированных клетках (в зре­лых эритроцитах млекопитающих).

У прокариот окислительное высвобождение энергии происхо­дит в плазматической мембране и ее выпячиваниях, или тила-коидах.

Форма митохондрий в большинстве случаев округлая или па­лочковидная, реже — нитевидная. Оболочка митохондрий со­стоит из двух мембран толщиной чаще всего 7—10 нм. Между ними находится перимитохондриальное пространство, а внутри митохондрии - матрикс.

Внутренняя мембрана образует многочисленные выпячивания: в большинстве случаев это листовидные кристы;

трубочки (тубулы) — у многих простейших и в некоторых клетках млекопитающих (в клетках, продуцирующих стероид­ные гормоны);

кармановидные мешочки часто встречаются у растений. Однако они могут быть артефактом, возникшим при фиксации крист.

Наружная мембрана (как и другие мембраны эукариотических

клеток) содержит:

значительное количество холестерола;

из фосфолипидов:

. фосфатидиэтаноламин;

• много лецитина;

. фосфатидилинозитол;

- ферменты обмена фосфолипидов;

• ферменты активации жирных кислот;

• моноаминоксидаза;

• не содержит кардиолипина.

Наружная мембрана проницаема для неорганических ионов и от­носительно крупных молекул (с молекулярной массой менее 10 000), в частности аминокислот, АТФ, сахарозы, промежу­точных продуктов дыхания. Столь высокую проницаемость можно объяснить наличием туннельных белков с широкими порами.

4. Внутренняя мембрана с кристами очень богата белком. В от­личие от наружной мембраны внутренняя содержит:

• очень мало холестерола;

из фосфолипидов:

. фосфатидиэтаноламин;

. большое количество лецитина;

. кардиолипин;

• почти нет фосфатидилинозитола.

Таким образом, эта мембрана по своему составу сходна с бак­териальной мембраной. Кардиолипин встречается только у прокариот — в митохондриях и пластидах.

Проницаемость внутренней мембраны очень мала, через нее могут диффундировать только небольшие молекулы (с молеку­лярной массой менее 100). Поэтому в ней имеются транспорт­ные белки для активного (осуществляемого с затратой энер­гии) транспорта таких веществ, как глюкоза, промежуточные продукты дыхания (пируват, метаболиты цикла лимонной ки­слоты), аминокислоты, АТФ и АДФ, фосфаты, Са²⁺.

В качестве интегральных белков во внутренней мембране и кристах находятся комплексы ферментов, участвующих в транспор­те электронов (дыхательная цепь). Периферические мембран­ные белки — различные дегидрогеназы — окисляют субстраты дыхания, находящиеся в матриксе, и передают отнятый водо­род в дыхательную цепь.

Со стороны матрикса на внутренней мембране и кристах с по­мощью электронного микроскопа можно видеть грибовидные мембранные АТФазы ("элементарные частицы").

Матрикс содержит промежуточные продукты обмена и некото­рые ферменты цикла лимонной кислоты и окисления жирных кислот. Остальные ферменты, участвующие в этих процессах, являются периферическими белками внутренней мембраны, так что эти процессы осуществляются вблизи мембраны. В центральной области матрикса происходит, например, кар-боксилирование или декарбоксилирование пирувата в процессе дыхания; здесь протекает также большинство митохондриаль-ных биосинтезов.

Вопрос 26. Генетическая система митохондрий

1. Состав матрикса

2. Размножение митохондрий

1. В своем матриксемитохондрии содержат

• ДНК;

• РНК (т-РНК, р-РНК1 р-РНК₂, м-РНК, но не 5с- и 5,8с-РНК);

• рибосомы (70S у растений). Митохондрии выполняют следующие функиии:

• репликацию ДНК;

• транскрипцию;

• биосинтез белка.

ДНК свободна от гистонов и негистоновых хромосомных бел­ков и представляет собой двухцепочечную кольцевую молекулу.

Митохондриальные гены, как и хромосомные, содержат ин-троны. В каждой митохондрии 2—6 идентичных копий молеку­лы ДНК длиной 10—25 мкм (у растений).

В митохондриальной ДНК закодированы митохондриальные р-РНК и т-РНК (с иной первичной структурой, чем у цито-плазматических РНК) и некоторые белки внутренней мембра­ны (цитохром В, три из семи субъединиц цитохромоксидазы, некоторые полипептиды комплекса Fo).

Большинство митохондриальных белков кодируется в хромо­сомах и синтезируются на цитоплазматических рибосомах.

2. Митохондрии живут только несколько дней. Они размножают­ся поперечным делением, но могут также развиваться из проми-тохондрий.

Промитохондрии представляют собой очень мелкие пузырьки с плотным матриксом и двумя мембранами. В процессе их разви­тия в результате выпячивания внутренней мембраны образуются кристы. Новые промитохондрии возникают путем деления про­митохондрии и путем отпочкования от зрелых митохондрий.

Митохондриальная информация полностью сохраняется и при половом размножении. Яйцеклетки передают потомкам мито­хондрии или промитохондрии. При образовании спермиев у животных большое число митохондрий сливается в нити. У млекопитающих четыре такие нити закручены спирально в средней части сперматозоида.

Вопрос 27. Пластиды. Структура и функции хлоропластов

/. Хлоропласты

2. Тилакоиды

3. Тилакоидные мембраны

4. Белковые комплексы

5. Биохимический синтез в строме хлоропластов

1. Эмбриональные клетки содержат бесцветные пропластиды. В зависимости от типа ткани они развиваются: в зеленые хлоропласты;

другие формы пластид — производные от хлоропластов (фило­генетически более поздние):

• желтые или красные хромопласты;

• бесцветные лейкопласты.

Строение и составхлоропластов. В клетках высших растений, как и у некоторых водорослей, имеется около 10—200 чечевицеобразных хлоропластов величиной всего лишь 3—10 мкм.

Хлоропласты — пластиды клеток органов высших растений, на­ходящихся на свету, таких, как:

• листья;

• неодревесневший стебель (наружные ткани);

• молодые плоды;

• реже в эпидермисе и в венчике цветка.

Оболочка хлоропласта, состоящая из двух мембран, окружает бесцветную строму, которая пронизана множеством плоских замкнутых мембранных карманов (цистерн) — тилакоидов, ок­рашенных в зеленый цвет. Поэтому клетки с хлоропластами бывают зелеными.

Иногда зеленый цвет маскируется другими пигментами хлоро­пластов (у красных и бурых водорослей) или клеточного сока (у лесного бука). Клетки водорослей содержат одну или не­сколько различной форм хлоропластов.

В хлоропластах содержатся следующие различные пигменты (в зависимости от вида растений):

• хлорофилл:

. хлорофилл А (сине-зеленый) — 70% (у высших растений и

зеленых водорослей); . хлорофилл В (желто-зеленый) — 30% (там же);

• хлорофилл С, D и Е встречается реже - у других групп во­дорослей;

• каротиноиды:

. оранжево-красные каротины (углеводороды);

• желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные кароти­ны). Благодаря ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бу­рых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый цвет;

• фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропла­стах красных и сине-зеленых водорослей):

• голубой фикоцианин;

• красный фикоэритрин.

Функция хлоропластов: пигмент хлоропластов поглощает свет для осуществления фотосинтеза — процесса преобразования энергии света в химическую энергию органических веществ, пре­жде всего углеводов, которые синтезируются в хлоропластах из веществ, бедных энергией, — СО2 и Н2О

2. Прокариоты не имеют хлоропластов, но у них есть многочис­ленные тилакоиды, ограниченные плазматической мембраной:

• у фотосинтезирующих бактерий:

• трубчатые или пластинчатые;

• либо в форме пузырьков или долек;

• у сине-зеленых водорослей тилакоиды представляют собой уп­лощенные цистерны:

• образующие сферическую систему;

• либо параллельные друг другу;

• либо расположенные беспорядочно.

В эукариотических растительных клетках тилакоиды образуют­ся из складок внутренней мембраны хлоропласта. Хлоропласты от края до края пронизаны длинными тилакоидами стромы, вокруг которых группируются плотно упакованные и короткие тилакоиды гран. Стопки таких тилакоидов гран видны в свето­вом микроскопе как зеленые граны величиной 0,3—0,5 мкм.

3. Между гранами тилакоиды стромы сетевидно переплетены. Тилакоиды гран образуются из накладывающихся друг на друга выростов стромальных тилакоидов. При этом внутренние (ин-трацистернальные) пространства многих или всех тилакоидов остаются связанными между собой.

Тилакоидные мембраны толщиной 7—12 нм очень богаты бел­ком (содержание белка — около 50%, всего свыше 40 различ­ных белков).

В мембранах тилакоддов осуществляется та часть реакций фото­синтеза, с которой связано преобразование энергии, — так назы­ваемые световые реакции. В этих процессах участвуют две хло-рофиллсодержащие фотосистемы I и II, связанные цепью транс­порта электронов, и продуцирующая АТФ мембранная АТФаза. Используя метод замораживания-скалывания, можно расщеп­лять мембраны тилакоидов на два слоя по границе, проходя­щей между двумя слоями липидов. В этом случае с помощью электронного микроскопа можно видеть четыре поверхности:

• мембрану со стороны стромы;

• мембрану со стороны внутреннего пространства тилакоида;

- внутреннюю сторону липидного монослоя, прилегающего к строме;

• внутреннюю сторону монослоя, прилегающего к внутреннему пространству.

Во всех четырех случаях видна плотная упаковка белковых час­тиц, которые в норме пронизывают мембрану насквозь, а при расслоении мембраны вырываются из того или другого липид­ного слоя.

4. С помощью детергентов (например, дигитонина) можно выде­лить из тилакоидных мембран шесть различных белковых ком­плексов:

• крупные ФСН-ССК-частицы, которые представляют собой гидрофобный интегральный белок мембраны. Комплекс ФСН-ССК находится в основном в тех местах, где мембраны сопри­касаются с соседним тилакоидом. Его можно разделить:

• на частицу ФСП;

• и несколько одинаковых богатых хлорофиллом ССК-частиц. Это комплекс частиц, которые "собирают" кванты света и передают их энергию частице ФСП;

• частицы ФС1, гидрофобные интегральные белки мембраны;

• частицы с компонентами цепи транспорта электронов (цито-хромами), оптически неотличимые от ФС1. Гидрофобные ин­тегральные белки мембраны;

• CF0 — закрепленная в мембране часть мембранной АТФазы величиной 2—8 нм; представляет собой гидрофобный инте­гральный белок мембраны;

• CF1 — периферическая и легко отделяемая гидрофильная "го­ловка" мембранной АТФазы. Комплекс CF0-CF1 действует так же, как F0—F1 в митохондриях. Комплекс CF0-CF1 нахо­дится в основном в тех местах, где мембраны не соприкасаются;

• периферический, гидрофильный, очень слабо связанный фер­мент рибулозобифосфат-карбоксилаза, в функциональном от­ношении принадлежащий строме.

Молекулы хлорофилла содержатся в частицах ФС1, ФСП и ССК. Они амфипатические и содержат:

• гидрофильное дисковидное порфириновое кольцо, которое лежит на поверхности мембраны (в строме, во внутреннем пространстве тилакоида или с обеих сторон);

• гидрофобный остаток фитола. Фитольные остатки лежат в гид­рофобных белковых частицах.

5. В строме хлоропластов осуществляются процессы биохимическо­го синтеза (фотосинтеза), в результате которых откладываются:

• зерна крахмала (продукт фотосинтеза);

• пластоглобулы, которые состоят из липидов (главным образом гликолипидов) и накапливают хиноны:

• пластохинон;

• филлохинон (витамин К1);

• токоферилхинон (витамин Е);

• кристаллы железосодержащего белка фитоферритина (накоп­ление железа).