Медицинская биология
 Скачать 0.84 Mb.
|
|
Вопрос 28. Пластиды. Лейкопласты и хромопласты 1. Состав генетической системы стромы 2. Характеристика лейкопластов 3. Пигменты хромопластов 1. В строме находятся: • ДНК; • м-РНК, т-РНК, р-РНК1 р-РНК2, 5с-РНК; • 70с-рибосомы. В пластидах, как и в митохондриях, молекула ДНК замкнута в кольцо, несет гены с интронами и свободна от гистонов и негистоновых хромосомных белков. Имеется от 3 до 30 идентичных копий ДНК на каждый хлоропласт. Молекулы длиннее, чем в митохондриях (40—45, иногда до 160 мкм), и содержат больше информации. ДНК кодирует: • р-РНК и т-РНК, • ДНК-полимеразу; • РНК-полимеразу; • некоторые белки рибосом; • комплексы CF0 и CF1; • пластидные цитохромы; • большинство ферментов теневого процесса фотосинтеза. Однако большая часть белков пластид кодируется в хромосомах. 2. Лейкопласты — это бесцветные пластиды округлой, яйцевидной или веретенообразной формы в подземных частях растений, семенах, эпидермисе, сердцевине стебля. Они содержат ДНК, зерна крахмала, пластоглобулы, единичные тилакоиды и пла-стидный центр. Образование тилакоидов и хлорофилла подавлено следующими факторами: • либо генетически (корни, эпидермис); • либо отсутствием света (у картофеля на свету лейкопласты зеленеют и превращаются в хлоро пласты). Пластидные центры (проламеллярные тельца) состоят из скопления пузырьков или из сети разветвленных трубочек. Лейкопласты в узком смысле неактивны и обычно имеют небольшие размеры (в ситовидных трубках, в эпидермисе). Чаще встречаются аминопласты, образующие крахмал из глюкозы и накапливающие его главным образом в запасающих органах (клубнях, корневищах, эпидермисе и т. п.). 3. Причиной желтой, оранжевой и красной окраски многих цветков, плодов и некоторых корней являются пигменты, локализованные в специальных пластидах — хромопластах. Хромопласты бывают округлыми, многогранными, чечевице-образными, веретеновидными или кристаллоподобными и содержат: • пластоглобулы (часто в большом количестве); • крахмальные зерна; • белковые кристаллоиды. В них нет пластидного центра. Тилакоидов в них мало или совсем нет. Пигменты локализуются: • в пластоглобулах; • трубчатых или нитевидных белковых структурах; • образуют кристаллы. Известно свыше 50 видов каротиноидов (например, виолок-сантин у анютиных глазок, ликопин в помидорах, бета-каротин в моркови). Хромопласты первично нефункциональны. Их вторичная роль состоит в том, что они создают зрительную приманку для животных и тем самым способствуют опылению цветков и распространению плодов и семян. Вопрос 29. Развитие пластид 1. Формирование пластид 2. Размножение пластид 1. Незрелые пластиды (пропластиды) имеют неправильную форму, окружены двумя мембранами и способны к амебоидному движению. Наиболее молодые пропластиды (до 50 нм) не имеют внутренних структур. В процессе развития они увеличиваются в размерах (до 1 мкм), синтезируют крахмальные зерна и кристаллы фитоферритина, в них образуются трубчатые или листовидные выпячивания внутренней мембраны. Формирование пластид проходит три основные фазы: - световую; • темновую; • еще одну световую. Для превращения пропластид в хлоропласты необходим свет. Из выпячиваний мембраны образуются все новые складки и выросты благодаря синтезу белка и липидов. В результате их перемещения и упаковки возникают тилакоиды стромы и ти-лакоиды гран. В темноте процессы синтеза и формирование мембран прерываются. Во время темновой фазы образуется. • небольшое количество протохлорофиллида (предшественника хлорофилла); • сетевидный пластидный центр, который возникает из выпячиваний мембран. Таким образом, после двух фаз из пропластиды возникает лей-копластоподобный, лишенный крахмала каротинсодержащий этиопласт. Во время третьей фазы при освещении из протохлорофиллида образуется хлорофилл, а из пластидного центра — тилакоиды, и этиопласт превращается в хлоропласт. Возникновение лейкопластов сходно с образованием этиопластов. Из хлоропластов часто формируются хромопласты (созревание плодов — помидоров, лимонов и т. п., изменение цвета листьев осенью). Тилакоиды и хлорофилл разрушаются, освобождающиеся и вновь синтезируемые каротиноиды откладываются в уже существующих или новых глобулах или в различных белковых структурах. 2. Размножение пластид происходит различными способами: • через репликацию ДНК и последующее деление пропластиды или хлоропласта надвое. Деление хлоропластов у многих водорослей является правилом, у мхов встречается достаточно часто, у высших растений наблюдается тем реже, чем старше хлоропласт; • путем отпочковывания от хлоропластов; • перестройкой целых хлоро- или лейкопластов; • половым размножением. Информация передается у одних растений обеими гаметами, у других — только яйцеклеткой. В последнем случае речь идет о чисто материнском наследовании информации пластид. Вопрос 30. Филогенез митохондрий и пластид 1. Особое положение митохондрий и пластид 2. Теория происхождения митохондрий и пластид Митохондрии и пластиды занимают в эукариотическои клетке совершенно особое положение. Они имеют собственную генетическую систему, размножаются независимо от деления всей клетки и ядра и отграничены от остальной протоплазмы двойной мембраной. 2. Согласно гипотезе эндосимбиоза, митохондрии и пластиды являются потомками прокариот, сходных с бактериями или сине-зелеными водорослями, которые, вероятно, в результате фагоцитоза проникли в гетеротрофные анаэробные клетки и стали в них жить как симбионты. Моделью может служить явление эндоцитоза у некоторых грибов, жгутиковых и амеб: клетки сине-зеленых водорослей фагоцитируются, окружаются двумя мембранами (собственной внутренней и наружной, происходящей из плазмолеммы клетки-хозяина) и сохраняют способность к фотосинтезу. Согласно другим представлениям, митохондрии и пластиды происходят из выпучиваний плазматической мембраны, которыми были окружены части еще примитивного генома либо плазмиды. Вопрос 31. Микрофиламенты и внутриклеточные движения 1. Микрофиламенты, их функции и состав. Актин и миозин 2. Роль актина и миозина в разных типах эукариотических клеток 3. Движение протоплазмы в эукариотических клетках 1. Микрофиламенты представляют собой очень тонкие и длинные нитевидные белковые структуры, встречающиеся во всей цитоплазме. Они обусловливают вязко-эластичную, тиксотропную консистенцию цитоплазмы и обеспечивают внутриклеточные движения, включая сокращение фибрилл в мышечных волокнах. функиии микрофиламентов: • ответственны за перемещение. • хлоропластов, которые могут изменять свое положение в зависимости от освещения; • клеточных ядер; • пузырьков; • участвуют: • в фагоцитозе (но, не в пино- или экзоцитозе); • образовании перетяжки при клеточном делении (здесь действует кольцо из пучков микрофиламентов, опоясывающих клетку); • движении хроматид и хромосом при делении ядра. Внутриклеточное движение возникает при взаимодействии микрофиламентов из актина (актиновых нитей) с миозином. Актин — глобулярный белок, он составляет 5—15% всего клеточного белка и является важнейшим белком эукариотических клеток. Глобулярный актин (гамма-актин) полимеризуется в актиновые филаменты (F-актин), состоящие из двух закрученных друг около друга спиралей (диаметром около 6 нм, длиной несколько мкм). Актин образует трехмерную сеть из большого числа нитей или пучки не менее чем из 20 нитей. В клетке существует обратимое равновесие: гамма-актин — F-актин — пучки F-актина. Миозин в эукариотических клетках содержится в меньшем количестве (0,3—1,5% клеточного белка), чем актин. Нитевидная молекула миозина (молекулярная масса более 450 000, длина 150 нм) состоит из двух больших и нескольких малых субъединиц, образующих длинную двойную спираль. Один конец этой спирали несет две головки. Конец с головками катализирует расщепление АТФ (миозиновая АТФаза) и может специфически связываться с актином. Актин активирует АТФазу. При расщеплении АТФ освобождается энергия, необходимая-для внутриклеточных движений. Что касается прокариот, то у сине-зеленых водорослей, способных к скользящему движению, и у бактерий существуют микрофиламенты (диаметром 4—6 нм) неизвестной химической природы, актиновые же нити имеются среди бактерий только у микоплазм, которые тоже обладают скользящим движением. 2. В мышечных клетках молекулы миозина объединены в толстые (до 20 нм) миозиновые фрагменты (нити). Актиновые и миозиновые нити образуют в мышечных клетках сократимый акто-миозиновый комплекс. В клетках немышечного типа миозиновые филаменты не обнаружены (исключение составляют лишь некоторые амебы). Однако после выделения из этих клеток миозин может полимери-зоваться в филаменты. Выделенный из клеток немышечного типа комплекс F-актина с миозином, не соединенным в филаменты, расщепляет АТФ и при этом сокращается. Это сокращение способен тормозить третий белок с большой молекулярной массой (270 000), соединяющий нити актина в сеть. Тормозящий белок образует вместе с актиновыми филамента-ми относительно жесткую сеть (цитоскелет). При локальном изменении среды (повышение рН или концентрации Са+2) тормозящий белок отделяется от актина, а миозин в этом случае может присоединяться к концам актиновых нитей; филаменты смещаются относительно друг друга и объединяются в пучки, что приводит к сокращению. 3. Движение протоплазмы наблюдается почти во всех эукариотических клетках (его скорость составляет 1—6 см/ч). Органеллы перемещаются вместе с протоплазмой, не течет только эктоплазма. Этот процесс лежит в основе амебоидного движения. В растительных клетках может создаваться бесконечный ток протоплазмы вокруг центральной вакуоли. У амеб происходят локальные сокращения сети из актиновых (и миозиновых, если они имеются) филаментов, благодаря чему эндоплазма оттесняется в другой участок клетки. В гигантских клетках некоторых водорослей с бесконечным вращательным течением протоплазмы пучки актиновых филаментов лежат на границе экто- и эндоплазмы - именно там, где, как полагают, должны действовать движущие силы. Вопрос 32. Трубчатые (тубулярные) структуры /. Строение ми-ротрубочек 2. Роль цитоплазматических центров в образовании микротрубочек 3. Роль микротрубочек в клетке 1. Длинные и тонкие трубчатые образования — это свободные микротрубочки в цитоплазме, а также структурные элементы центриолей, базальных телец, нитей веретена и жгутиков. Микротрубочки состоят из тубулина, занимающего по количеству второе (после актина) место среди белков эукариотических клеток. Молекула его представляет собой димер длиной 8 нм из субъединиц - гликопротеидов альфа- и бета-тубулина, которые ковалентно связаны между собой дисульфидньши мостиками. Молекулярная масса каждой субъединицы 55 000). Димеры нековалентно соединены в нити — протофиламенты. Каждая микротрубочка (диаметром в 24 нм и длиной в несколько микрометров) построена из 13 протофиламентов и небольшого числа молекул низкомолекулярных тау-белков и высокомолекулярных ассоциированных белков. 2. Для образования свободных микротрубочек в клетке имеется небольшое число (чаще всего 1—2) цитоплазматических центров — организаторов микротрубочек. Это плотные, аморфные, иногда зернистые, волокнистые или иного строения (со спиральными или трубчатыми элементами) участки цитоплазмы. Они осуществляют синтез микротрубочек до этапа коротких комплексов, сходных с протофиламентами (инициация). Удлинение (полимеризация) происходит спонтанно за счет . обильного клеточного запаса димерного тубулина. Равновесие димеры тубулина микротрубочки обратимо, при делении ядра (в профазе) большинство микротрубочек растворяется. 3. В клетке микротрубочки могут: • образовывать сеть. Часто они лежат параллельно плазматической мембране в эктоплазме (в растительных клетках и эритроцитах). Жесткие трубочки могут образовывать своего рода цитоскелет, благодаря которому при отсутствии клеточной стенки клетка может сохранять определенную форму; • определять направление внутриклеточного движения, вызываемого микрофиламентами, например при транспорте пузырьков Гольджи; • в нервных волокнах продольно расположенные микротрубочки (называемые здесь нейротубулами) представляют собой один из главных компонентов цитоплазмы. В прокариотических клетках тубулина нет. Отдельные сообщения о наличии микротрубочек у бактерий следует считать сомнительными. Вопрос 33. Центриоли и базальные тельца. Жгутики и реснички 1. Центриоли и базальные тельца. Строение и функции. 2. Жгутики и реснички. Строение и функции 3. Образование жгутиков и ресничек в эукариотических клетках 4. Строение жгутиков в прокариотической клетке 1. В большинстве животных клеток и в некоторых клетках растений (у некоторых водорослей и грибов) около ядра имеется центриоль. Это образование похоже на полый цилиндр (диаметром около 150 нм, длиной 300—500 нм) со стенкой из 27 микротрубочек, расположенных в виде 9 триплетов. Незрелые центриоли называются процентриолями. Они состоят из 9 одиночных микротрубочек, а позднее — из 9 двойных трубочек (дублетов). Центриоли — это центры обогащения для центров-организаторов микротрубочек, которые образуют плотную перицентриолярную оболочку. Перицентриолярные центры-организаторы продуцируют центриоли и базальные тельца, а во время деления ядра — нити веретена. Базальные тельца могут также формироваться цитоплазматическими центрами-организаторами. Вновь образованная центриоль часто располагается перпендикулярно старой. К началу деления ядра центриоли разделяются и расходятся к противоположным полюсам клетки. 2. Жгутики и реснички представляют собой подвижные цитоплазматические отростки, служащие либо для передвижения всего организма (у бактерий, водорослей, грибов, ресничных червей и др.), либо репродуктивных клеток (изогамет, спермиев, зооспор), либо для транспорта частиц и жидкостей (например, реснички у мерцательных клеток слизистой носа и трахеи, яйцеводов и т. д.). Жгутики эукариотических клеток имеют толщину до 200 нм и длину до 100 мкм и больше. Более короткие (обычно 10— 20 мкм) жгутики, которых бывает много на одной клетке, называются ресничками. По всей длине жгутика или реснички проходят 20 микротрубочек: 9 периферических дублетов и 2 центральные одиночные. Дублет состоит из 23 протофиламентов — по 10 на каждую микротрубочку и 3 общих в области их соприкосновения. Дублеты имеют парные отростки (разделенные по длине трубочки расстояниями около 17 нм) из удлиненных молекул белка динеина. Эти отростки (толщиной 2—5 нм и длиной до 10—40 нм) подходят к соседним дублетам. Динеин подобно миозину обладает АТФазной активностью. Освобождаемая энергия используется для активного скольжения отростков из динеина вдоль соседних дублетов из тубулина (аналогичного скольжению миозиновых нитей по актиновым в мышцах). Это приводит к изгибанию жгутиков, так как микротрубочки прочно закреплены у основания. 3. Образование жгутика или реснички начинается от базального тельца. Две внутренние микротрубочки каждого триплета удлиняются и образуют дублеты жгутика. Дублеты готовой органеллы оканчиваются в базальном тельце или (зачастую у ресничек) продолжаются в глубь клетки. Обе центральные трубочки заканчиваются в маленьком аксиальном зерне (аксосоме) или в базальной пластинке. 4. Жгутики прокариот (бактериальные жгутики) не гомологичны жгутикам эукариотических клеток. Они меньше (диаметр 10— 20 нм, длина около 12 мкм), не имеют трубчатых структур, • из длинной жгутиковой нити; • жгутикового крючка; • 2—4 базальных дисков; • нить построена из белка флагеллина (молекулярная масса 40 000). Яйцевидные или клиновидные молекулы этого белка образуют 3—11 субнитей, которые скручиваются в нить. Внутренний диск встроен в плазматическую мембрану. По-видимому, он вращается и приводит во вращение весь жгутик, тогда как наружные диски прочно закреплены в клеточной стенке и служат своего рода подшипниками — единственный пример такого конструктивного принципа у живых организмов. Вопрос 34 Веретено деления /. Строение веретена 2. Функции веретена. Механизмы движений нитей 1. При делении ядра между двумя противоположными полюсами клетки образуется так называемое веретено, состоящее: • из нитей (волокон), которые представляют собой пучки из большого числа микротрубочек (иногда более 100); • двух центриолей, каждая из которых находится на своем полюсе с различными центрами-организаторами: . либо с перицентриолярным центром-организатором микротрубочек (у животных); • либо с аморфным ("полярная шапочка" у большинства растений); • либо с пластинчатым или слоистым ("веретенные полярные тельца" у многих грибов и некоторых подорослей). Дополнительный центр-организатор — кинетохор - лежит у центромеры каждой хроматиды. Различают следующие виды нитей веретена: • хромосомные (кинетохорные, или тянущие) нити, которые образуются из кинетохора и связывают его с одним из полюсов; • центральные нити, образующиеся из полярных центров-организаторов и связывающие между собой оба полюса; • полярные нити, которые образуются только при наличии центриолей в перицентриолярных центрах-организаторах и оканчиваются в цитоплазме. |