Медицинская биология
 Скачать 0.84 Mb.
|
|
Вопрос 39. Ядрышко и ядерная оболочка /. Ядрышки, их разновидности и функции 2. Ядерная оболочка 3. Нуклеоид в прокариотической клетке Ядрышки — это округлые сильно уплотненные участки клеточного ядра диаметром обычно меньше 1 мкм. Ядра диплоидных клеток содержат 1—7 ядрышек, а в среднем — 2. Функция ядрышка связана с осуществлением синтеаз р-РНК (рибосомальной РНК). Главной составной частью ядрышка является ядрышко-вая ДНК, которая принадлежит организатору ядрышка одной из SAT-хромосом. Ядрышки содержат более 80% белка и около 15% РНК. В электронном микроскопе можно различить: ядрышковый хроматин; рибонуклеопротеидные; фибриллы (РНП-фибриллы) диаметром 5—10 нм и длиной 20— 40 нм. Это ранние промежуточные продукты в процессе образования р-РНК из пре-р-РНК; • РНП-гранулы диаметром 15—20 нм — более поздние промежуточные продукты; • основную массу из белков и РНК, которую пронизывает сеть ядерного матрикса; мелкие вакуоли; гетерохроматин, связанный с ядрышком, который прилегает к ядрышку снаружи и проникает в него. Образующийся в ядрышке предшественник р-РНК — 45S-npe р-РНК, по-видимому, связан с тяжами ядерного матрикса. Он соединяется с ядрышковым белком и 5S-PHK. Белки поступают из цитоплазмы, 5S-PHK — из клеточного ядра. В ядрышках 45S-npe-p-PHK расщепляется на промежуточные продукты 5.8S-, 18S-PHK (процессинг). В нуклеоплазме в результате отщепления от пре-р-РНК ядрышковых белков и присоединения рибосомалъных белков образуются 40S- и 608-субчастицы рибосом, по-видимому, еще связанные с ядерным матриксом. Они выходят из клеточного ядра через поры в ядерной оболочке. Во время деления ядра синтез р-РНК прекращается, в конце профазы ядрышки исчезают, при конденсации хромосом ядрышковый хроматин в качестве организатора ядрышка входит в SAT-хромосому. После разделения ядра на разрыхляющихся организаторах ядрышка образуются сначала новые РНП-фибриллы, а затем и остальные компоненты нового ядрышка. 2. Ядерная оболочка состоит из двух мембран (каждая толщиной 6—8 нм), между которыми находится перинуклеарное пространство (шириной 10—40 нм). Ядерная оболочка связана с эндо-плазматическим ретикулумом, будучи его частью, и образуется после деления ядра из цистерн ретикулума (используются также обрывки старой ядерной оболочки, разрушенной во время деления). В отличие от других мембран ядерная оболочка обладает видимыми в электронный микроскоп порами (30-100 нм в диаметре), которые занимают около 5% поверхности ядра. Каждая пора с наружной и внутренней стороны окружена кольцевым валиком из 8 сферических рибонуклеопротеидных частиц. В центре поры часто можно видеть "центральную гранулу" — рибонуклеопротеидную частицу, которая связана тонкими тяжами с кольцевым валиком и, по-видимому, активно транспортируется в цитоплазму. Удалось выявить центральные гранулы ядрышкового и хромосомного происхождения. Вероятно, это субчастицы рибосом и м-РНК или пре-м-РНК, связанные с белком (информоферы). 3. Прокариоты (бактерии, сине-зеленые водоросли) имеют центрально расположенный и часто округлый нуклеоид - эквивалент клеточного ядра. В отличие от эукариотического ядра его особенности состоят в следующем: • не имеет собственной мембраны; • не полностью отграничен от остальной цитоплазмы; • связан с плазматической мембраной; • содержит всего лишь одну двойную спираль ДНК, которая замкнута в кольцо и собрана в клубок (общая длина ДНК у Е. Coliсоставляет 1,2 мм); • не имеет гистонов и других хромосомных белков. Вместо них имеются небольшие основные молекулы, такие, как полиамины. ДНК содержит гены, расположенные в линейном порядке, подвергающиеся идентичному воспроизведению {репликации). Функционально она соответствует геному эукариотической клетки, поэтому ее называют также геномом или хромосомой. Репликация ДНК у прокариот происходит непрерывно, однако смены форм (конденсация - разрыхление), в отличие от эукариот, не наблюдается. Вопрос 40. Размножение. Бесполое размножение одноклеточных 1. Определение размножения 2. Формы размножения эукариот 3. Формы бесполого размножения одноклеточных I. Размножение — это способность организмов производить себе подобных, одно из основных свойств, характеризующих жизнь. Оно тесно связано с таким понятием, как дискретность. Целостный организм состоит из дискретных единиц — клеток. Жизнь почти всех клеток короче жизни особи, поэтому существование каждой особи поддерживается размножением клеток. Каждый вид организмов также дискретен, т. е. состоит из отдельных особей. Каждая из них смертна. Существование вида поддерживается размножением особей. Следовательно, размножение — необходимое условие существования вида и преемственности последовательных генераций внутри вида. !. В основе классификации форм размножения эукариот лежит тип исходных клеток: • при бесполом размножении организм производит потомство из соматических клеток, передавая дочерним организмам только собственные наследственные признаки в неизменяемом генетическом материале. Происходит простое копирование; • при половом размножении между специализированными половыми клетками происходит обмен генетическим материалом. В этом случае дочерний организм получает генетический материал от разных исходных особей. Всем видам эукариот свойственны оба вида размножения. Бесполое размножение. • одноклеточные: • митотическое деление; • шизогония (множественное деление); • почкование; • спорообразование; • многоклеточные: • вегетативное размножение; • спорообразование. Половое размножение. • одноклеточные: • конъюгация; • копуляция; • многоклеточные: • без оплодотворения; • с оплодотворением. 3. Бесполое размножение у одноклеточных может осуществляться путем простого деления, которое называется митозом. Оно характерно для амеб и инфузорий. Сначала происходит митотическое деление ядра: удвоение хромосом —> разделение пар гомологичных хромосом -> разрушение ядерной оболочки -» расхождение хромосом к полюсам клетки. Затем в цитоплазме возникает все углубляющаяся перетяжка. Скопления хромосом у полюсов клетки начинают отделяться от цитоплазмы вновь образующимися ядерными оболочками. При этом дочерние клетки получают равное количество наследственной информации. Органоиды обычно распределяются равномерно. В ряде случаев обнаружено, что делению предшествует их удвоение. После деления дочерние особи растут и, достигнув величины материнского организма, переходят к новому делению. Шизогония, или множественное деление, — форма размножения, развившаяся из предыдущей. При шизогонии происходит многократное деление ядра без цитокинеза, а затем и вся цитоплазма распределяется на частички, обособляющиеся вокруг ядра. Из одной клетки образуется много дочерних. Почкование заключается в том, что на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий ядро. Почка растет, достигает размеров материнской особи и затем отделяется от нее. Спорообразование встречается у животных, относящихся к типу простейших, классу споровиков. Спора — одна из стадий жизненного цикла, служащая для размножения, она состоит из клетки, покрытой оболочкой, защищающей от неблагоприятных условий внешней среды. Некоторые бактерии после полового процесса способны образовывать споры. Вопрос 41. Вегетативное (бесполое) размножение многоклеточных /. Вегетативное размножение 2. Полиэмбриония 3. Размножение с помощью спор 1. У многоклеточных растений одна из характерных форм бесполого размножения — вегетативное размножение. Для такого размножения могут служить отдельные части вегетативных органов. Так, осот, пырей и многие другие многолетние травы размножаются подземными участками стебля — корневищами. В ряде случаев образуются специальные органы, служащие для вегетативного размножения. Это видоизмененные части стебля — клубни картофеля, луковицы лука, чеснока. При вегетативном размножении у многоклеточных животных новый организм образуется из группы клеток, отделяющейся от материнского организма. Вегетативное размножение встречается лишь у наиболее примитивных из многоклеточных животных — губок, кольчатых червей и др. За счет размножения группы клеток на теле этих животных образуется выпячивание — почка. В почку входят клетки экто-и энтодермы. У гидры почка постепенно увеличивается, на ней формируются щупальца, и затем она отделяется от материнской особи. Ресничные и кольчатые черви делятся перетяжками на несколько частей, з каждой из которых восстанавливаются недостающие органы. У некоторых кишечнополостных встречается размножение стробиляцией, когда полипоидный организм довольно интенсивно растет и по достижении известных размеров начинает поперечными перетяжками делиться на дочерние особи. В это время полип напоминает стопку тарелок или блюдец. Образовавшиеся особи — медузы — отрываются и начинают самостоятельную жизнь. 2. Особая форма вегетативного размножения - полиэмбриония, когда эмбрион делится на несколько частей, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Полиэмбриония распространена у ос, ведущих паразитический образ жизни в личиночном состоянии, среди млекопитающих она встречается у броненосца. 3. Размножение путем спорообразования связано с возникновением специальных клеток - спор. Эта форма размножения характерна: • для водорослей; • грибов; • мхов; • папоротникообразных. У нитчатых зеленых водорослей из некоторых клеток могут формироваться споры. Они получили название зооспор, так как снабжены ресничками или жгутиками и могут плавать в воде. У более высокоорганизованных растений споры образуются в специальных органах - спорангиях. Споры наземных растений неподвижны, очень мелки, содержат ядро, цитоплазму и покрыты плотной оболочкой, хорошо защищающей от неблагоприятных условий. Каждая такая клетка дает начало новому организму. Число образуемых растениями спор огромно. Благодаря мелким размерам споры легко разносятся ветром. Таким образом, размножение спорообразованием имеет ряд ценных приспособлений для расселения и поддержания существования видов растений, имеющих эту форму размножения. У многих растений (мхи, папоротникообразные) размножение спорообразованием чередуется с половым размножением. Вопрос 42. Половое размножение одноклеточных /. Половое размножение у одноклеточных. 2. Конъюгация, гаметическая копуляция 3. Изогамия и анизогами 1. Кроме митотического деления, у одноклеточных обнаружен также половой процесс, который заключается обычно в слиянии двух половых клеток — гамет. Формы полового процесса у одноклеточных организмов можно объединить в две группы: конъюгацию, при которой специальные половые клетки не образуются, и гаметическую копуляцию, когда формируются половые элементы и происходит их попарное слияние. 2. У некоторых видов бактерий существуют особи, которые можно назвать женскими (реципиентными) и мужскими (донорскими). Последние имеют цитоплазматический фактор пола F+. Между такими особями периодически осуществляется половой процесс, называемый конъюгацией. У бактерий (гаплоидов) конъюгаты после синтеза ДНК образуют между собой протоплазматический мостик, через который часть ДНК переходит из донорской клетки в реципиентную, что приводит к комбинативной изменчивости вида. У инфузорий существует своеобразная форма конъюгации. Инфузории — животные из типа простейших. Их характерной чертой является наличие двух ядер: • большого (макронуклеуса); • малого (микронуклеуса). При конъюгации инфузории сближаются попарно, между ними образуется протоплазматический мостик. Одновременно в ядерном аппарате каждого из партнеров совершаются сложные процессы: макронуклеус растворяется, а микронуклеус делится без предварительного удвоения хромосом (путем мейоза), в результате чего формируется стационарное и мигрирующее ядра. Каждое из них содержит гаплоидный набор хромосом. Мигрирующее ядро переходит в цитоплазму партнера, где оба ядра (стационарное и мигрирующее) сливаются, образуя так называемый синкарион, содержащий диплоидный набор хромосом. После ряда сложных перестроек из синкариона формируются обычные макро- и микронуклеусы. После конъюгации инфузории расходятся. Каждая из них сохраняет самостоятельность, но благодаря обмену кариоплазмой наследственная информация каждой особи изменяется, что (как и в других случаях полового процесса) может привести к появлению новых комбинаций свойств и признаков. Гаметической копуляцией называется половой процесс у одноклеточных организмов, при котором две особи приобретают половые различия, т. е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу. 3. В процессе эволюции степень различия гамет нарастает. На первом этапе полового размножения у гамет еще не наблюдается морфологической дифференцировки, т. е. имеет место изогамия. Примером может служить размножение раковинной корненожки полистолиллы. У этих одноклеточных животных ядро делится путем мейоза, три гаплоидных ядра лизируются, а клетка, приобретая пару жгутиков, становится подвижной изо-гаметой. Дальнейшее усложнение процесса связано с дифференцировкой гамет на крупные и мелкие клетки, т. е. появлением анизогамии. Наиболее примитивная форма ее существует у некоторых колониальных жгутиконосцев. У Pandorinamorumобразуются как большие, так и малые гаметы, причем и те и другие подвижны. Более того, сливаться попарно могут не только большая гамета с малой, но и малая с малой, однако большая гамета с большой никогда не сливаются. Следовательно, у пандорины наряду с появлением анизогамии еще сохраняется изогамия. У другого колониального жгутиконосца - Eudorinaelegansи хламидомонад макро- и микрогаметы еще подвижны, но сливаются лишь разные гаметы, т. е. проявляется исключительно анизогамия. Наконец, у вольвокса большая гамета становится неподвижной, она во много раз крупнее мелких подвижных гамет. Такая форма анизогамии, когда гаметы резко различны, получила название оогамии. У многоклеточных животных при половом размножении имеет место лишь оогамия. Вопрос 43. Половое размножение многоклеточных. Строение половых клеток (гамет) 1. Гаметы у многоклеточных 2. Гермафродитизм 3. Яйцеклетки 4. Сперматозоиды 1. Гаметы представляют собой высокодифференцированные половые клетки. В процессе эволюции они приобрели приспособления для выполнения специфических функций. Формированию гамет у многоклеточных предшествует особая форма деления клеток — мейоз. В результате мейоза в половых клетках образуется не диплоидный, как в соматических клетках, а гаплоидный набор хромосом. Развитие гамет у многоклеточных животных происходит в половых железах - гонадах. Различают два типа половых клеток: • мужские — сперматозоиды; • женские — яйцеклетки. Ядра как мужских, так и женских гамет в равной мере содержат наследственную информацию, необходимую для развития организма. Но другие функции яйцеклетки и сперматозоида различны, поэтому по строению они резко отличаются друг от друга. Сперматозоиды развиваются в семенниках, яйцеклетки — в яичниках. Семенниками обладают особи мужского пола (самцы), яичниками — женские особи (самки). 2. Если мужские и женские клетки развиваются в одной особи, такой организм называется гермафродитом. Гермафродитизм свойствен многим животным, стоящим на сравнительно низких ступенях эволюции органического мира: • плоским и кольчатым червям; • моллюскам; • как патологическое состояние в других группах животных. При естественном гермафродитизме мужские и женские половые железы могут функционировать одновременно на протяжении всей жизни данной особи. В таких случаях организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препятствующих самооплодотворению. У моллюсков половая железа периодически продуцирует то яйцеклетки, то сперматозоиды. Это зависит как от возраста особи, так и от условий существования. Например, у устриц это может быть обусловлено преобладанием белкового или углеводного питания. 3. Яйцеклетки неподвижны, имеют шаровидную или слегка вытянутую форму. Они содержат все типичные клеточные органоиды, но строение их отличается от такового у других клеток, так как приспособлено для реализации возможности развития целого организма. Размеры яйцеклетки значительно превышают размеры соматических клеток. Внутриклеточная структура цитоплазмы в яйцеклетках специфична для каждого вида животных, чем обеспечиваются видовые, а нередко и индивидуальные, особенности развития. В яйцеклетках содержится ряд веществ, необходимых для развития зародыша. К их числу относится питательный материал — желток. У некоторых видов животных накапливается столько желтка в яйцеклетках, что они могут быть видны невооруженным глазом. Яйцеклетки покрыты оболочками, которые по происхождению бывают: • первичными; • вторичными; - третичными. Первичная оболочка образуется из поверхностного слоя еще незрелой половой клетки — овоцита. Под электронным микроскопом видно, что она пронизана микроворсинками и отростками фолликулярных клеток, прилегающих к поверхности яйцеклетки. По этим структурам в овоцит поступают питательные вещества. После завершения периода роста они стягиваются, а пористость первичной оболочки исчезает. Вторичная оболочка состоит из фолликулярных клеток или выделяемых ими секретов. Третичными оболочками являются, например, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яиц птиц. Яйцеклетки не у всех видов животных обладают всеми тремя типами оболочек, иногда может встречаться всего одна или две из них. Яйцеклетки млекопитающих третичной оболочки не имеют. |