Медицинская биология

• Название: Медицинская биология
• Дата: 09.12.2018
• Размер: 0.84 Mb.
• Имя файла: Biologia_Posobie_dlya_podgotovki_k_ekzamenam_20.doc
• Тип: Конспект; #59504
• страница: 17 из 17

Вопрос 81 Фотосистемы I, II. Линейный (нециклический) фотоперенос электронов. Фотолиз воды и фотофосфорилирование

/. Фотосистемы I и II в тилакоидных мембранах

2. Линейная цепь фотопереноса электронов

3. Хемиосматическая гипотеза

1. В тилакоидных мембранах молекулы пигментов расположены вместе с белками и другими компонентами в двух различных комплексах — фотосистеме I и фотосистеме II (ФС1 и ФСП).

Каждая фотосистема содержит:

• во-первых, 1 молекулу "пигмента реакционного центра" (ПРЦ, хлорофилл А), которая после поглощения света (возбуждения) выполняет фотохимическую работу (перенос электронов);

• во-вторых, множество молекул "пигментов-антенн", или "кол­лекторов" (хлорофиллы А и В, каротиноиды), передающих по­глощенную энергию ПРЦ и возбуждающих его.

ФС1 имеет в качестве ПРЦ пигмент-700 (хлорофилл АО — две молекулы хлорофилла, которые благодаря взаимодействию ди­поль-диполь возбуждаются легче, чем хлорофилл-мономер.

ПРЦ в ФСП представляет собой пигмент-680 (хлорофилл А2). ФСИ содержит особенно много хлорофилла В.

Фотохимическая работа пигмента реакционного центра осуще­ствляется следующим образом:

• возбужденная молекула пигмента (ХЛ) отдает валентный элек­трон акцептору электронов с отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом (ОВП);

• образующийся при этом пигментный катион (ХЛ+) отнимает электрон от донора электронов с положительным ОВП.

Таким образом, электроны переходят с более низкогоэнергети­ческого уровня на более высокийпротив градиента ОВП:

• ФС1 переводит электроны: Е'О + 0,4В —> Е'О - 0,4В (фоторе­акция I);

• ФСИ: Е'О + 0,8В -» Е'О - 0,15В (фотореакция II).

2. При линейном фотопереносе электронов используются кванты света и Н2О. В результате отрыва электронов под действием

света (фотоокисление) соответствующие молекулы воды распа­даются, образуя протоны и О%. Этот кислород, освобождаю­щийся при фотосинтезе, происходит из Н₂О, а не из СО₂: 2Н₂О + свет = 4е + 4Н+ + О₂. Линейный фотоперенос электронов поставляет два продукта:

• АТР;

• NADP ЧН + Н+.

Освобождение протонов при фотолизе Н₂О уравновешивается использованием их при образовании NADP4H + Н⁺.

Цепь транспорта электронов идет от Н₂О через обе фотосис­темы к NADP. В фотореакции II (в ФСП) и фотореакции I (в ФС1) электроны последовательно два раза поднимаются "в гору", каждый раз за счет энергии одного кванта света — эндергонические процессы. На промежуточном этапе они спускаются "под гору" — экзергонический процесс, при этом образуется АТР. Линейную цепь фотопереноса электронов можно представить следующим образом:

• донор электронов Н2О отдает электроны переносчику электро­нов Z (Мп-протеиду), от которого они через пигмент-680 пере­ходят к акцептору электронов в ФСП — "гасителю" Qнеиз­вестной химической природы (фотореакция II);

• следующий переносчик электронов пластохинон (Pq) в химиче­ском и функциональном отношении сходен с убихиноном и, так же как и последний, растворен в липидной фазе мембраны;

• далее идет цитохром-В559-железопорфирин. Как и все цитохро-мы, он является компонентом частиц ФСП, тогда как цито-хром fи, вероятно, пластоциамин {Рс-Си-протеид, перенося­щий электроны) находятся в электронно-транспортных части­цах тилакоидной мембраны;

• от Рс электроны через пигмент-700 передаются еще неизвест­ному акцептору электронов в ФС1 — веществу X(фото­реакция I) и далее ферредоксину (Fd-белку, содержащему железо и серу), приобретая весьма высокую энергию, так как Fd обла­дает чрезвычайно низким окислительно-восстановительным потенциалом;

• затем флавопротеид в качестве кофермента осуществляет пере­нос электронов на NADP.

К описанной линейной цепи фотопереноса электронов отно­сится еще ряд компонентов неизвестной химической природы.

3. Согласно хемиосмотической гипотезе, фотосинтетическое об­разование АТР происходит с помощью протонного насоса. Pq, Fd и NADP переносят не только электроны, но и водород (е + Н⁺). Протоны используются при восстановлении Pq и Fd и освобо­ждаются при окислении Н₂О и Pq. Окислительно-восстано­вительные системы, по-видимому, расположены в тилакоидных мембранах, так что потребление Н⁺ происходит на внешней стороне, а освобождение — внутри тилакоидов. Это протонный насос, приводимый в действие электронами.

Создающийся при этом градиент концентрации протонов за­ставляет мембранную АТРазу синтезировать АТР. Мембранная АТРаза состоит из двух субъединии:

• CF0;

• CF1.

Вопрос 82. Превращение веществ при фотосинтезе (темновой процесс)

/. Темновая фаза. Фазы цикла Кальвина

2. Путь СЗ- и С4-дикарбоновых кислот. Образование оксалоацетата

3. Фотодыхание у растений

1. В темновой фазе при использовании продуктов светового про­цесса (NADP Ч Н и АТР) из СО₂ синтезируется углевод.

В расчете на 1 молекулу СО2 (или Ох) получается: СО₂ + 2[Н₂]

+ энергия АТР -» (СН₂О) + Н₂О.

Подробнее этот процесс можно описать следующей схемой: СО₂

+ 2(NADP Ч Н + Н⁺) + ЗАТР -> (СН₂О) + 2NADP+ + Н₂О +

3(АДР + Р),

где (СН₂О) означает 1/6 молекулы глюкозы.

Цикл Кальвина — главный путь ассимиляции СО₂. Это цикли­ческий процесс, в который вводится СО₂ и из которого выхо­дит углевод. Процесс можно разделить на три фазы:

• карбоксилирование СО₂. Углекислый газ, связываясь с рибуло-зобифосфатом (фосфатом сахара с пятью атомами С), образует две молекулы фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует ри-булозобифосфат-карбоксилаза;

• восстановление. Фосфоглицерат при участии NADP Ч Н (вос­становитель) и АТР (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида. Эта последовательность реакций пред­ставляет собой обращение окислительных этапов гликолиза;

• регенерация. Каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла, и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-бифосфат. Из фруктозо-1,6-бифосфата синтезируются глю­коза, сахароза крахмал и т. д. Из остальных молекул фосфогли­церальдегида при участии новых молекул АТР регенерируется рибулозобифосфат. В качестве промежуточных продуктов об­разуются различные фосфаты Сахаров.

С окончанием этой фазы цикл замыкается. Ферменты цикла на­ходятся в строме хлоропласта, а рибулозобифосфат-карбокси-лаза — на наружной стороне тилакоидных мембран.

2. У большинства растений первый продукт ассимиляции в цикле Кальвина — глицерат (СЗ). Такие растения называются "СЗ-растения", а путь ассимиляции СО2, идущий в них, — "СЗ-путь", или путь СЗ-дикарбоновых кислот.

У многих тропических и субтропических растений встречается путь С4-дикарбоновых кислот. Он не заменяет, а лишь допол­няет цикл Кальвина. В листьях этих растений вокруг обкладки сосудистого пучка, в клетках которой осуществляется цикл Кальвина, лежат клетки мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути. Первые продукты ассимиляции СО₂ здесь имеют четыре атома углерода, поэтому такие растения называют "С4-растениями". При С4-пути СО2 присоединяется в мезофилле к фосфоенолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кисло­ты — оксалоацетата.

Это нестабильное вещество стабилизируется путем восстанов­ления(с помощью NADP) до малата (яблочной кислоты):

• малат переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате его окислительного декарбоксилирования образуются СО₂ и NADP Ч Н для цикла Кальвина;

• получаемый при этом пируват возвращается в клетки мезо­филла, фосфорилируется в фосфоенолпируват, и С4-путь за­мыкается.

У некоторых С4-растений малат заменен аспартатом (аспара-гиновой кислотой). Обе ткани обмениваются и другими про­межуточными продуктами. Например, фосфоглицерат, синте­зируемый в фазе карбоксилирования цикла Кальвина в клетках обкладки, попадает в клетки мезофилла и там восстанавлива­ется до фосфоглицеральдегида.

При благоприятных для роста условиях тропиков и субтропи­ков С4-путь позволяет достичь наивысшей продуктивности фотосинтеза (например, у сахарного тростника, кукурузы, про­са). Отчасти это связано с тем, что карбоксилирующий фер­мент фосфоенолпируват-карбоксилаза более эффективен, чем рибулозобифосфат-карбоксилаза цикла Кальвина:

• карбоксилирование фосфоенолпирувата даже при минималь­ной концентрации СО₂ происходит очень интенсивно;

• в результате в обкладке сосудистого пучка накапливаются большие количества СО₂, которые ускоряют цикл Кальвина.

Высокая продуктивность здесь связана с большой затратой энергии (большая потребность в свете!). При таком пути асси­миляции нужны дополнительно 2 моля АТР на 1 моль СО₂, так как фосфорилирование пирувата — процесс эндергониче-ский и требует затраты 2 молей АТР.

Для С4-растений оптимальная температура фотосинтеза со­ставляет 30-45 °С, а для СЗ-растений - 15-25 °С.

3. Фотодыхание (световое "дыхание") - побочный путь фотосин­теза, который:

• сопровождается потреблением О₂ и освобождением СО₂;

• в отличие от дыхания он не ведет к синтезу АТР.

Чем меньше концентрация СО₂ и чем выше концентрация О₂ в ткани, тем больше наряду с обычной функиией рибулозобифоо-фат-карбоксилазы: рибулозобифосфат + СО₂ -> 2фосфоглицерат + Н₂О проявляется ее вторая функция: рибулозобифосфат + О₂ —» фосфоглицерат + фосфогликолат.

Фосфогликолат дефосфорилируется в хлоропластах. Гликолат выделяется, окисляется в пероксисомах до глиоксилата и далее превращается в глицин, а из глииина в митохондриях может синтезироваться серии:

• фосфогликолат + Н₂О -» гликолат + фосфат (хлоропласты);

• гликолат + О₂ —» глиоксилат + Н₂О₂ (пероксисомы);

• глиоксилат + [NH3] -> глицин (пероксисомы);

• 2глицин -> Серии + NH₃ + CO₂ (митохондрии). Фотодыхание поставляет важнейшие аминокислоты — глицин и серии.

Однако часть серина может возвращаться в хлоропласты в виде глицерата после превращения в пероксисомах, а затем в виде фосфоглицерата поступать в цикл Кальвина. При этом цикли­ческом процессе СЗ-растения могут терять до 50% ассимили­рованного СО₂. У С4-растений фотодыхание минимально, прежде всего из-за высокой концентрации СО₂, которая и обу­словливает С4-путь в обкладке сосудистого пучка, где рибуло-зобифосфат-карбоксилаза может способствовать образованию фосфогликолата (фотодыхание).

Вопрос 83. Хемосинтез. Гетеротрофная ассимиляция. Обмен жиров и белков

1. Хемосинтез

2. Гетеротрофная ассимиляция

3. Метаболизм жиров и белков

1. Помимо фотосинтеза существует еще одна форма автотрофной ассимиляции — хемосинтез, свойственный некоторым бакте­риям. В отличие от фотосинтеза источником энергии здесь слу­жит не свет, а окисление неорганических веществ. Хемосинтез, как и фотосинтез, включает:

• преобразование энергии;

• преобразование вещества.

При превращении веществ из СО₂ образуются (в основном та­ким же путем, как при фотосинтезе) органические ассимилянты, в частности углеводы (получаются в результате окисления неорганических веществ, например H₂S).

Часть электронов, отнятых у неорганических веществ (окисле­ние!), переносится на NAD (например, H₂S + NAD⁺ —> S + NAD 4 H + Н⁺) и используется для восстановления при пре­вращении веществ. Другая часть через цепь транспорта элек­тронов направляется к кислороду и доставляет энергию для синтеза АТР, подобно тому, как это происходит в цепи дыхания.

2. Гетеротрофные клетки должны потреблять в качестве пищи ор­ганические вещества. Гетеротрофная ассимиляция сводится в основном к процессам перестройки молекул. Например, погло­щаемые белки расщепляются до аминокислот, из которых вновь синтезируются белки, свойственные данному организму. Необ­ходимую для этого энергию доставляют процессы диссимиляции. Многие плесневые грибы обладают многообразием путей мета­болизма. При этом организму достаточно одного-единственного органического вещества, чтобы синтезировать все необхо­димые соединения. Представители различных классов веществ превращаются друг в друга:

• аминокислоты в углеводы;

• углеводы в жиры и т. д.

Большинство других организмов из-за ограниченной способ­ности к синтезу должны получать совершенно определенные (так называемые незаменимые) органические вещества, напри­мер аминокислоты. Обмен веществ у гетеротрофных клеток в основном катаболический, так как ассимиляция у них включа­ет как катаболические, так и анаболические реакции, а дисси­миляция — только катаболические.

В автотрофных клетках в связи с питанием неорганическими веществами преобладают анаболические реакции — приблизи­тельно в той же мере, в какой ассимиляция преобладает у них над диссимиляцией.

3. Жиры — отличные субстраты для дыхания. Они гидролизуются до глицерина и жирных кислот. Глицерин превращается в дигидроксиацетонфосфат, используемый в процессе гликолиза. Жирные кислоты в процессе окисления постепенно расщепля­ются до ацетильных остатков, которые в форме ацетил-коэнзима А (ацетил-СоА) поступают в цикл лимонной кислоты: С₁₇Н₃₅СООН + 9СоА - SH + 7Н₂О -» 9СоА - S СОСН₃ + 16[Н₂].

Биосинтез жирных кислот начинается с ацетил-СоА, но идет не по тому пути, по которому они расщепляются. Биосинтез глицерина начинается с дигидроксиацетонфосфата. Белки расщепляются протеазами. Освобождающиеся 20 различ­ных аминокислот используются организмом по-разному.

• для синтеза новых белков;

• различными путями распадаются до пирувата, ацетил-СоА и промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты:

• альфа-кетоглутарата;

• сукцината;

. фумарата;

• малата;

• оксалоацетата.

Продукты расщепления аминокислот могут также использо­ваться для синтеза углеводов (глюконеогенез) или вьщеляться в органической форме.

Микроорганизмы и растения способны синтезировать все 20 ами­нокислот. Пути синтеза их углеродных скелетов ответвляются от процессов ассимиляции или диссимиляции. По исходному веще­ству аминокислоты подразделяются на ряд групп. Аминогруппы образуются из поглощенного азота, чаще всего неорганического.

Вопрос 84. Регуляция активности ферментов

/. Виды внутриклеточной регуляции метаболизма

2. Ферменты, лимитирующие скорость. Конкурирующие ферменты

3. Пропротеины

1. Многообразные пути и реакции обмена веществ должны быть координированы между собой. Это упорядоченное протекание метаболических процессов достигается путем регуляции. Сюда относится и приспособление метаболизма к условиям внешней среды, особенно поразительное у гетеротрофных микроорга­низмов, у которых обмен веществ зависит от типа имеющихся питательных веществ. Ферменты как катализаторы обменных реакций играют в этом регулировании ключевую роль.

Существуют следующие виды внутриклеточной регуляции:

• регуляция изменениями концентраций метаболитов (промежу­точных продуктов обмена) без изменения количества фермен­тов и их активности;

• регуляция изменениями активности ферментов без изменения их количеств — регулирующие факторы воздействуют на фер­ментные молекулы;

• генная регуляция, связанная с изменением количества фермен­тов, — регулирующие факторы влияют на биосинтез или раз­рушение ферментов.

Ферментная и генная регуляция используется не для всех фер­ментов. Она наиболее эффективна для тех из них, которые.

• лимитируют скорость определенных процессов

• или действуют около мест разветвления метаболических путей.

2. Ферменты, лимитирующие скорость, — это ферменты, которые действуют на самом первом этапе того или иного пути и по­этому ограничивают скорость всего процесса. Например, ско­рость гликолиза лимитирует фосфофруктокиназа — фермент, превращающий фруктозо-6-фосфат (путем его фосфолирирования) во фруктозо-1,6-бифосфат.

В местах разветвления метаболических путей ферменты, с

которых начинаются различные пути от одного субстрата, кон­курируют между собой. Например, от пирувата мультифер-ментный комплекс пируватдегидрогеназы ведет через ацетил-СоА к циклу лимонной кислоты, а другие ферменты — к био­синтезу аминокислот аланина, валина и лейцина. Замедление одного пути, обусловленное регуляцией, приводит к ускоре­нию другого пути, так что основное направление метаболизма изменяется.

Особенно важные ферменты контролируются обычно несколь­кими различными механизмами; так обстоит дело, например, с комплексом пируватдегидрогеназы и фосфофруктокиназой. Ре­гуляция обмена веществ направлена на его рационализацию, она создает селективные преимущества в эволюции. 3. Пропротеины представляют собой неактивные белки, из кото­рых в результате ферментативного отщепления части молекулы образуется функционирующий белок, например гормон инсу­лин из проинсулина.

Если речь идет о ферменте, то белок-предшественник называ­ют проферментом (энзимогеном). Например, профермент трипсиноген из поджелудочной железы превращается в тонкой кишке в активный пищеварительный фермент, расщепляющий белки — трипсин: фермент энтерокиназа отщепляет шесть аминокислотных остатков от конца цепи. В результате этого новая концевая группа изолейцинвалин становится частью ка­талитического центра и делает белок функционально активным. Таким образом, при процессинге белка-предшественника фер­мент активируется с помощью второго фермента, играющего роль регулятора.

У различных ферментов активность изменяется при ковалентном обратимом присоединении фосфата. Такое фосфорширование осуществляют протеинкиназы с помощью АТР (белок + АТР —> фосфорилированный белок + АДР), а дефосфорилирование — фосфатазы (фосфорилированный белок —» белок + фосфат). Примеры таких ферментов:

• фосфорилаза А, которая играет важную роль в обмене углево­дов в печени и мышцах и фосфоролитически отщепляет глю-козо-1-фосфат от гликогена;

• упомянутый выше комплекс пируватдегидрогеназы.