Биофиз.РЕМИЗОВ. Механика. Акустика глава 4 Некоторые вопросы биомеханики

• Название: Механика. Акустика глава 4 Некоторые вопросы биомеханики
• Анкор: Биофиз.РЕМИЗОВ.doc
• Дата: 08.12.2017
• Размер: 9.74 Mb.
• Имя файла: Биофиз.РЕМИЗОВ.doc
• Тип: Документы; #10792
• страница: 16 из 41

§ 11.2. Некоторые физические свойства и параметры мембран

С появлением электронного микроскопа (см. § 23.2) впервые открылась возможность познакомиться со строением мембран. Тогда обнаружилось, что плазматическая мембрана животных и растительных клеток выглядит как трехслойная структура. На рис. 11.7 изображена электронная микрофотография плазматиче­ской мембраны эритроцита. Видно, что мембрана состоит из свет­лого слоя, соответствующего фосфолипидам бислоя, и двух тем­ных слоев — они представляют собой полярные головки и белки. Толщина мембран в зависимости от вида составляет величину от 4 до 13 нм.

Измерение подвижности молекул мембран и диффузии частиц через мембрану свидетельствует о том, что билипидный слой ве­дет себя подобно жидкости. В то же время мембрана является упо­рядоченной структурой. Эти два фактора заставляют думать, что липиды в мембране при ее естественном функционировании нахо­дятся в жидкокристаллическом состоянии (см. § 8.2).

В
язкость липидного бислоя на два порядка больше вязкости воды и соот-

ветствует приблизительно вязкости рас­тительного масла. Однако при пониже­нии температуры происходит фазовый переход, в результате которого липиды бислоя превращаются в гель (твердо-кристаллическое состояние). На рис. 8 схематически представлен процесс «пла­вления» мембранных фосфолипидов при увеличении температуры (слева напра­во). Очевидно, что при этом меняется толщина двойного слоя — в состоянии геля (рис. 11.8, а) она боль­ше, чем в жидкокристаллическом (рис. 11.8, б). При фазовых пере­ходах в бислое могут образовываться каналы, по которым через мембрану способны проходить различные ионы и низкомолекуляр­ные соединения, размер которых не превышает 1—3 нм.

В жидкокристаллическом состоянии отдельная жирнокислотная цепь может принимать много различных конфигураций из-за вращения вокруг С—С связей. При том возможно образование в бислое полостей — «кинков» (от англ. kink — петля). В этих полостях могут находиться различные молекулы, захваченные из дространства вне мембраны. При тепловом движении хвостов липидов происходит движение такого «кинка», а вместе с ним и молекул поперек мембраны или вдоль нее (рис. 11.9).

Проницаемость мембран для различных веществ зависит от по­верхностного заряда, который создается заряженными головками липидов, придающими мембране преимущественно отрицательный заряд. Это приводит к тому, что на границе мембрана — вода созда­ется межфазный скачок потенциала (поверхностный потенциал) того же знака, что и заряд на мембране. Величина этого потенциала играет большую роль в процессах связывания ионов мембраной. Помимо поверхностного потенциала, для нормального функциони­рования ферментных и рецепторных мембранных комплексов ог­ромное значение имеет трансмембранный потенциал, природа ко­торого будет рассмотрена ниже. Величина этого потенциала состав­ляет 60—90 мВ (со знаком минус со стороны цитоплазмы). Из-за очень малой толщины мембран напряженность электрического по­ля в них достигает величины около (6—9) • 10⁶ В/м.

Мембрана по своей структуре напоминает плоский конденсатор, обкладки которого образованы поверхностными белками, а роль диэлектрика выполняет липидный бислой. Емкость такого конден­сатора составляет значительную величину (табл. 18). Используя формулу плоского конденсатора, можно оценить диэлектрическую проницаемость е гидрофобной и гидрофильной областей мембран, зная пределы изменения толщины мембраны. Такие оценки дают для фосфолипидной области мембраны значение ε = 2,0—2,2, а для гидрофильной части ε = 10—20.

В табл. 18 приведены некоторые физические параметры биоло­гических мембран и в сравнении с ними — те же параметры для искусственно приготовленных липидных бислоев.

Таблица 18.Физические свойства биологических мембран и липидных бислоев

Физические параметры	Биологические мембраны	Липидные бислои
Толщина,нм	4-13	4,6-9,0
Электрическое сопротивление,Ом*см2	102-106	103-109
Электроемкость, мкФ*см-2	0,5-1,3	0,3-0,33
Потенциал покоя, мВ	20-200	0-140
Показатель преломления	1,55	1,37
Коэффициент проницаемости для воды, 10-4см*с-1	25-33	5-10
Напряжение пробоя, мВ	100	150-200
Плотность липидного бислоя, кг/м3	800	760-900
Эффективный модуль упругости, Па	0,45	0,3-0,5
Поверхностное натяжение, мН*м-1	0,03-3	0,2-6,0

 

Мембраны обладают высокой прочностью на разрыв, устойчи­востью и гибкостью. По электроизоляционным свойствам они значительно превосходят многие изоляционные материалы, при­меняемые в технике. Общая площадь мембран в органах и тканях достигает огромных размеров. Так, суммарная площадь клеточ­ных мембран печени крысы, весящей всего 6 г, составляет не­сколько сотен квадратных метров. Клетки, как правило, имеют микроскопические размеры, поэтому отношение их поверхности к объему очень велико. Благодаря этому клетки располагают до­статочной площадью для обеспечения многочисленных процес­сов, протекающих на мембранах. Одним из наиболее важных из них является процесс переноса веществ из клетки и в клетку.

 

§ 11.3. Перенос молекул (атомов) через мембраны.Уравнение Фика

Важным элементом функционирования мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы (атомы) и ионы. Существенно, что вероятность такого проникновения частиц зависит как от направления их перемещения, например в клетку или из клетки, так и от разновидности молекул и ионов.

Эти вопросы рассматриваются в разделе физики, относящемся - к явлениям переноса. Таким термином называют необратимые F, процессы, в результате которых в физической системе происхо­дит пространственное перемещение (перенос) массы, импульса, энергии, заряда или какой-либо другой физической величины.

К явлениям переноса относят диффузию (перенос массы вещест­ва), вязкость (перенос импульса), теплопроводность (перенос энергии), электропроводность (перенос электрического заряда). Здесь и в следующих параграфах рассматриваются наиболее существенные для биологических мембран явления: перенос вещества и перенос заряда. Как синоним переноса частиц в биофизике широкое распространение получил также термин транспорт частиц.

Выведем основное уравнение диффузии (уравнение Фика), рассматривая процесс переноса в жидкостях.

Пусть через некоторую площадку S (рис. 11.10) во всех направлениях перемещаются молекулы жидкости. Учитывая теорию : молекулярного строения жидкости (см. § 7.6), можно сказать, что молекулы пересекают площадку, перескакивая из одного положения равновесия в другое.

На расстояниях, равных среднему перемещению 5 молекул (сред­нее расстояние между молекулами жидкости), вправо и влево от площадки построим прямоугольные параллелепипеды небольшой толщины l (l <<δ). Объем каждого параллелепипеда равен Sl. Если п — концентрация молекул, то внутри

выделенных параллелепипедов имеет­ся Sinмолекул. Предположим, что кон­центрация молекул изменяется в про­странстве, в левом (1) выделенном па­раллелепипеде концентрация равна n₁ а в правом (2) — п₂. Следовательно, в одном параллелепипеде SZn_x молекул, а в другом - Sln₂молекул.

Все молекулы вследствие хаотичного их движения можно ус­ловно представить шестью группами, каждая из которых пере­мещается вдоль или против направления одной из осей коор­динат. Отсюда следует, что в направлении, перпендикулярном площадке S, вдоль оси ОХот первого параллелепипеда переска­кивает ¹/₆Sln₁ молекул, а противоположно оси ОХ от второго па­раллелепипеда перескакивает ¹/₆ Sln₂молекул.

В
ремя Δt«пролета» этими молекулами площадки S может быть найдено следующим образом. Предположим, что все молеку­лы из выделенных объемов движутся с одинаковыми средними скоростями <v>. Тогда молекулы в объеме 1 или 2, дошедшие до площадки S, пересекают ее в течение промежутка времени

Подставляя в (11.1) выражение для средней скорости ύиз (7.20), получаем

Δt=(l/δ)*τ (11.2)

г
де т — среднее время «оседлой жизни» молекулы, оно может рассматриваться как среднее время перескока. «Баланс» переноса молекул через площадку Sза промежуток времени Δtравен

У

множая (11.3) на массу тотдельной молекулы и деля на Δt, находим массовый поток сквозь площадку S:

т
. е. масса вещества, которая за 1 с переносится через площадку S. Изменение концентрации п₂ - п₁молекул можно представить как произведение dn/dxна расстояние 2δ между выделенными объ­емами:

 

В
уравнении (11.4) заменим Δtсогласно (11.2) и (п₂ - п₁) со­гласно (11.5):

Отношение потока к площади S, через которую он переноситься, называется плотностью потока:

 



Произведение массы молекулы на их концентрацию есть плотность вещества (парциальная плотность):

 

Это есть уравнение диффузии (уравнение Фика), которое обычно записывают в виде:

З

нак «-» показывает, что суммарная плотность потока вещества при диффузии направлена в сторону уменьшения плотности (в сторону, противоположную градиенту плотности), D— коэффи­циент диффузии, применительно к рассмотренному примеру диффузии в жидкости он равен

 

Как видно из (11.10), единица измерения коэффициента диффу­зии [м²/с].

Уравнение диффузии можно записать не только для плотности
массового потока кг/(м²*с), но и для плотности потока частиц 1/(м²*с) и плотности потока вещества моль/(м²*с), при этом в уравнении (11.9) вместо градиента плотности следует использовать соот­ветственно градиент концентрации или градиент молярной концентрации

 


А. Эйнштейн показал, что коэффициент диффузии пропорционален температуре:

 



И поэтому вместо (11.11) имеем

В
формуле (11.12) и далее и_т— подвижность диффундирующих молекул (частиц), выраженная для моля. Вообще говоря, подвиж­ностью диффундирующей частицы (молекулы, атома, иона, электрона) и называют коэффициент пропорциональности между скоростью vчастицы и силой f, двигающей частицу, в том случае, когда на частицу не действуют другие силы (например, трение или соударение с другими частицами) и она перемещается равномерно:

К
ак видно из (11.14), единица подвижности 1 м/(с • Н). Величи­ны u_mиuсвязаны через постоянную Авогадро:

П
реобразуем уравнение (11.9) применительно к биологической мембране. Будем считать, что концентрация частиц, диффунди­рующих через мембрану, изменяется в мембране по линейному закону (рис. 11.11). Молярные концентрации частиц внутри и вне клетки соответственно равны c_iи с₀. Молярная концентрация этих же частиц в мембране изменяется от внутренней к наружной ее части соответственно от с_mi до с_м0. Учитывая линейное измене­ние концентрации молекул, запишем

г
де I— толщина мембраны, тогда вместо (11.11) имеем

П
рактически доступнее определить молярные концентрации час­тиц не внутри мембраны (c_Miи с_м0), а вне мембраны: в клетке (с_i) и снаружи клетки (с₀). Считают, что отношение граничных значенийконцентраций в мембране равно отно­шению концентраций в прилегающих к мембране слоях: с_м0/с_Mi= c_o/c_i, откуда

г
де k— коэффициент распределения вещества (частиц) между мембраной и окружающей средой (обычно водная фаза). Из (11.18) следует

 

Подставляя (11.19) в (11.17), имеем

П

усть

 

г
де Р — коэффициент проницаемости. В результате получаем уравнение для плотности потока вещества при диффузии через биологическую мембрану:

 


§ 11.4.Уравнение Нернста—Планка. Перенос ионов через мембраны

 

Как известно, на мембране существует разность потенциалов, следовательно, в мембране имеется электрическое поле. Оно ока­зывает влияние на диффузию заряженных частиц (ионов и элект­ронов). Между напряженностью поля Е и градиентом потенциала dφ/dx существует известное соотношение (см. § 12.1):

З
аряд иона равен Ze. На один ион действует сила f=Ze(dφ/dx); сила, действующая на 1 моль ионов, равна

где F— постоянная Фарадея, F = eN_A.

С
корость направленного движения ионов пропорциональна действующей силе [см. (11.4), (11.5)]:

Чтобы найти поток вещества (ионов), выделим объем электролита (рис. 11.12) в виде прямоугольного параллелепипеда с ребром, численно равным скорости ионов. Все ионы, находящиеся в параллелепипе­де, за 1 с пройдут через площадку S. Это и будет поток Ф. Число молей этих ионов

 

м
ожно найти, умножая объем параллелепипеда (vS) на молярную концентрацию ионов с:

П
лотность потока вещества найдем, используя формулы (11.24) и (11.25):

В
общем случае перенос ионов определяется двумя факторами: неравномерностью их распределения, т. е. градиентом концентра­ции [см. (11.11)], и воздействием электрического поля [см. (11.26)]:

Это уравнение Нернста—Планка. Используя выражение для подвижности (11.12), преобразуем уравнение (11.27) к виду

 


Это другая форма записи уравнения Нернста—Планка

 

Используем уравнение Нернста—Планка для установления за­висимости плотности диффузионного потока от концентрации ионов и от напряженности электрического поля. Предположим, система находится в стационарном состоянии, т. е. плотность по­тока Jпостоянна. Электрическое поле в мембране примем за од­нородное, следовательно, напряженность поля одинакова, а по­тенциал линейно изменяется с расстоянием. Это позволит считать, что , где φ_м — разность потенциалов на мембране.

Упростим запись слагаемого в уравнении (11.28):

г

де

• 
  —       —       в
  спомогательная величина (безразмерный потенциал). С уче­том (11.29) получим уравнение Нернста—Планка в виде
  

Р
азделим переменные и проинтегрируем уравнение:

П
отенцируя (11.31), получаем

о
ткуда

 

П
реобразуем формулу (11.32), учитывая выражения (11.19) и (11.20):

В
ообще говоря, формула (11.33) справедлива как для положи­тельных (Z > 0, у > 0), так и для отрицательных {Z < 0, ψ < 0) ионов. Однако для отрицательных ионов целесообразно видоизме­нить это выражение, подставив в него отрицательное значение безразмерного потенциала:

Р
азделим числитель и знаменатель этого выражения на е^-ψ:

При использовании этой формулы необходимо помнить, что отри­цательные значения Zи ψ уже учтены в самой формуле, т. е. ψ— положительная величина.

Уравнения (11.33) и (11.34) устанавливают связь плотности стационарного потока ионов с тремя величинами: 1) проницаемо­стью мембран для данного иона, которая характеризует взаимо­действие мембранных структур с ионом; 2) электрическим полем; 3) молярной концентрацией ионов в водном растворе, окружаю­щем мембрану {с_iи с₀).

Проанализируем частные случаи уравнения (11.33):

а
) ψ = 0, что означает либо Z = 0 (нейтральные частицы), либо отсутствие электрического поля в мембране (φ_м = 0), либо и то, и другое:

 

Найдем пределы отдельных сомножителей.

1. Эту неопределенность можно раскрыть по пра­вилу Лопиталя:

2.Отсюда получаем, как и следовало ожидать, уравнение (11.21):

б) одинаковая молярная концентрация ионов по разные сторо­ны от мембраны (c_i = с₀ = с) при наличии электрического поля:

 


Это соответствует электропроводимости в электролите (см. § 12.9). Для нейтральных частиц (Z = 0 и ψ=0) J = 0;

в) если мембрана непроницаема для частиц (Р = 0), то, естест­венно, плотность потока равна нулю.