Биофиз.РЕМИЗОВ. Механика. Акустика глава 4 Некоторые вопросы биомеханики

• Название: Механика. Акустика глава 4 Некоторые вопросы биомеханики
• Анкор: Биофиз.РЕМИЗОВ.doc
• Дата: 08.12.2017
• Размер: 9.74 Mb.
• Имя файла: Биофиз.РЕМИЗОВ.doc
• Тип: Документы; #10792
• страница: 17 из 41

§ 11.5. Разновидности пассивного переноса молекул и ионов через мембраны

Явления переноса (см.§ 11.3 и §11.4) относятся к пассивному транспорту: диффузия молекул и ионов в направлении их мень­шей концентрации, перемещение ионов в соответствии с направле­нием силы, действующей на них со стороны электрического поля. Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии.

Наиболее общая классификации видов пассивного транспорта веществ через мембрану включает в себя простую диффузию, диф­фузию через поры и диффузию с переносчиком.

Простая диффузия через липидный бислой подчиняется уравнению Фика для молекул (11.21) или, в более общем случае для нейтральных и заряженных частиц, — уравнению Нернста—Планка (11.28). В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа (см. рис. 11.13, а). Ряд жирорастворимых лекарственных веществ и ядов также проникает через липидный бислой по схеме, изображенной на рисун- ке. Как уже отмечалось в § 11.1, определенная конфигурация липидов способствует диффузии поперек мембраны благодаря перемещению «кинков».

Однако подобная простая диффузия протекает достаточно медленно и не может снабдить клетку в нужном количестве питательными веществами. Поэтому есть иные механизмы пассивного переноса веществ через мембрану, к ним относятся диффузия через канал (пору) и диффузия в комплексе с переносчиком. Два последних варианта называют иногда облегченной диффузией (рис. ll.l3, б, в).

I
, Порой или каналом называют участок мембраны, включающий липидные или белковые молекулы и образующий в мембране проход (см. рис. 11.13, б). Этот канал допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул воды, кислорода, но и более крупных ионов. Диффузия через поры также описывается диффузионными уравнениями, однако наличие пор увеличивает коэффициент проницаемости Р. Каналы мо-ryf проявлять селективность (избирательность) по отношению к разным ионам, это проявится и в различии проницаемости для разных ионов.

Еще одно «облегчение» диффузии — перенос ионов специаль­ными молекулами-переносчиками (см. рис. 11.13, в). При этом пе­реносчик может быть подвижным либо неподвижным. Так, анти­биотик валиномицин при связывании с ионом калия образует рас­творимый в липидах комплекс и проходит через мембрану. Молекулы другого антибиотика, грамицидина, образуют времен­ную цепочку поперек мембраны и «по эстафете» передают перено­симое через мембрану вещество (ионы натрия) от одной молекулы переносчика к другой. За способность переносить ионы через мембраны валиномицин, грамицидин и другие переносчики полу­чили название ионофоров.

Следует отметить, что диффузия комплекса переносчика и иона также описывается общим уравнением диффузии, посколь­ку облегченная диффузия происходит от мест с большей концент­рацией диффундирующего вещества к местам с меньшей концент­рацией. Вывод о том, что имеет место облегченная диффузия, по­зволяют сделать некоторые особенности, отличающие ее от простой.

Во-первых, перенос вещества с помощью переносчика любого типа идет с существенно большими скоростями, по сравнению с простой диффузией. Во-вторых, для облегченной диффузии ха­рактерно «насыщение», когда с увеличением концентрации дан­ного вещества с одной стороны мембраны плотность его потока становится больше только до определенного предела, зависящего от количества молекул переносчика. Наконец, при облегченной диффузии возможна конкуренция близких по структуре веществ за связывание с молекулой переносчика.

§ 11.6. Активный транспорт. Опыт Уссинга

Наряду с пассивным транспортом в мембранах клетки проис­ходит перенос молекул в область большей концентрации, а ионов — против силы, действующей на них со стороны электрического по­ля. Такая разновидность переноса поручила название активного транспорта. Если пассивный транспорт может происходить в любых полупроницаемых мембранах, как биологических, так и искусственных, то активный транспорт присущ только биологическим мембранам. Благодаря активному транспорту сохраняет­ся пространственная неоднородность в клетке (отличие внутри­клеточной среды от внеклеточного пространства), создаются и поддерживаются градиенты концентраций, электрических потен­циалов и т. д. Активный перенос веществ через мембрану осу­ществляется за счет энергии гидролиза молекул (АТФ).

Существование активного транспорта через биологические мембраны впервые было показано датским ученым Уссингом в опытах с переносом ионов натрия через кожу лягушки, которая имеет более сложную структуру, чем одиночная мембрана. Кожу лягушки можно представить как два последовательно располо­женных барьера (1 и 2 на рис. 11.14). Наружный барьер 1 (мемб­рана) отличается тем, что он избирательно проницаем для ионов натрия, но не калия. В то же время внутренняя мембрана 2 более проницаема для калия, чем для натрия. Экспериментальная ка­мера Уссинга, изображенная на рис. 11.14, разделена на две части кожей лягушки. На рисунке кожа лягушки располагается между наружным и внутренним раствором: снаружи и изнутри камеры заполнены раствором Рингера, содержащим ионы натрия, калия, кальция и хлора.

В
результате пассивного транспорта ионы натрия диффундиру­ют из наружного раствора в кожу. При этом цитоплазма заряжа­ется положительно относительно этого раствора. Ионы калия, проходя из цитоплазмы во внутренний раствор, заряжают ее от­рицательно. Таким образом, на коже лягушки между внутренним и внешним барьерами возникает разность потенциалов. В установке имеется блок компенсации напряжения, позволяющий ус­тановить разность потенциалов на коже, равную нулю. Это можно контролировать вольтметром. Концентрацию ионов с наружной и внутренней сторон поддерживают одинаковой. Если бы при этих условиях перенос ионов определялся только пассивным транспор­том, потоки частиц в обе стороны были бы одинаковыми, а сум­марный поток через мембрану был бы равен нулю.

Однако с помощью амперметра был зарегистрирован ток в це­пи, проходящий через кожу лягушки. Это свидетельствует о том, что через кожу лягушки происходит односторонний перенос заря­женных частиц. Методом меченых атомов было показано, что имеет место движение ионов натрия от наружного раствора к внутреннему. Таким образом, результаты опыта Уссинга показа­ли, что перенос ионов натрия через кожу лягушки не подчиняет­ся законам пассивного транспорта. В этом случае имеет место ак­тивный перенос ионов.

Согласно современным представлениям, в биологических мем­бранах имеются ионные насосы — специальные системы интег­ральных белков (транспортные АТФазы). Известны четыре вида ионных насосов, три из которых обеспечивают перенос ионов Na⁺, К⁺, Са²⁺ и Н⁺ через мембраны за счет энергии гидролиза АТФ. Ме­ханизм переноса протонов при работе дыхательной цепи мито­хондрий изучен менее всего.

Натрий-калиевый насос работает при условии сопряжения переноса ионов калия и натрия. Это означает, что если во внеш­ней среде нет ионов калия, не будет активного переноса ионов натрия из клетки, и наоборот. Другими словами, ионы натрия ак­тивируют натрий-калиевый насос на внутренней поверхности клеточной мембраны, а ионы калия — на внешней.

Натрий-калиевый насос переносит из клетки во внешнюю сре­ду три иона натрия в обмен на перенос двух ионов калия внутрь клетки. Один акт переноса требует затраты энергии одной молекулы АТФ. При этом создается и поддерживается разность потенциалов на мембране, причем внутренняя часть клетки имеет отрицательный заряд.

Надо отметить, что существует также активный перенос сахаров, аминокислот, нуклеотидов, но кинетика этих процессов не­достаточно хорошо изучена. Интересно, что до сих пор нет досто­верных сведений об активном транспорте анионов, хотя они игра­ют важную роль в жизнедеятельности клеток (в особенности ионы хлора). По-видимому, анионы попадают в клетку путем пассивно­го переноса.

 

§ 11.7. Равновесный и стационарный мембранные потенциалы. Потенциал покоя

Опыты Л. Гальвани и А. Вольта во второй половине XVIII в. привели к пониманию того, что функционирование живых тка­ней сопровождается электрическими явлениями. В настоящее время неоспоримым является тот факт, что генерация и распрост­ранение электрических потенциалов — это важнейшее физиче­ское явление в живых клетках и тканях.

Биопотенциалом называют разность электрических потенциа­лов, образующуюся между двумя точками клеток, тканей и орга­нов в процессе их жизнедеятельности. Биопотенциалы отражают функциональное состояние клеток и тканей. Поэтому их регистрация и анализ являются важным приемом при физиологических . исследованиях и в диагностике.

Для понимания природы мембранных потенциалов — электрических потенциалов, образующихся между внутренней и внешней сторонами мембраны, рассмотрим сначала модельную систему, представляющую собой сосуд, разделенный полупроницаемой мем­браной (рис. 11.15). Предположим, в левой части сосуда содержатся ионы калия, хлора и какие-либо крупные частицы, например молекулы белка, несущие положительный заряд

(рас­твор 1). В правой части сосуда нахо­дятся только калий и хлор (раствор 2). Мембрана способна легко пропускать неорганические анионы и катионы, но является непроницаемой для молекул белка. Цифрами указаны относитель­ные концентрации соответствующих ионов, при которых разность потен­циалов составит около 10 мВ.

Общее число частиц в растворах одинаково (сохраняется их электро­нейтральность), однако концентра­ция ионов калия во втором растворе больше (см. рис. 11.15, а). Ионы ка­лия устремятся из раствора 2 в рас­твор 1, а вслед за ними пойдут и ионы хлора (для сохранения электронейтральности растворов). При этом концентрация ионов хлора в пер­вом растворе еще больше возрастет. Этот процесс будет продол­жаться до установления равновесного состояния (так называемо­го равновесия Доннана). Между двумя сторонами мембраны образуется разность потенциалов, которая уравновешивает кон­центрационный градиент ионов, способных к диффузии (на рис. 11.15, б потоки соответствующих ионов указаны штриховыми стрелками). Мембранная разность потенциалов рассчитывается по формуле Нернста:

 


Здесь с₁и с₂ — молярные концентрации ионов по обе стороны мембраны, R— универсальная газовая постоянная, Т — термоди­намическая температура, при которой происходит диффузия, F— постоянная Фарадея, Z— заряд иона. Эту разность потенциалов называют равновесным мембранным потенциалом. Мембран­ная теория происхождения биопотенциалов была выдвинута в 1902 г. Б. Бернштейном. Действительно, в живой клетке кон­центрация ионов калия значительно больше, чем в межклеточной жидкости, и крупные органические молекулы практически не проникают через мембрану. Важным доводом в пользу представ­лений Бернштейна послужил тот факт, что рассчитанная по фор­муле Нернста разность потенциалов между наружной и внутрен­ней сторонами мембраны мышечного волокна оказалась близкой к измеренной в опытах с помощью внутриклеточного микро­электрода.

Однако «калиевая теория» мембранного потенциала оказалась несовершенной, не способной объяснить наблюдаемые впоследст­вии факты отклонения истинных значений потенциалов на мемб­ранах живых клеток от теоретически рассчитанных. Оказалось, что равновесный мембранный потенциал характерен лишь для мертвых клеток, либо клеток с ослабленным метаболизмом.

В настоящее время общепризнанной теорией, объясняющей возникновение и поддержание потенциала на клеточной мембране в состоянии физиологического покоя, является теория А. Ходжкина. Она была развита и экспериментально обоснована им в 50-х гг. XX в. Сущность ее заключается в том, что потенциал, существую­щий на мембранах невозбужденных клеток (потенциал покоя), обусловлен полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов между клеткой и окру­жающей средой. Это распределение поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране.

При получении выражения для потенциала покоя важно учи­тывать знаки ионов, проникающих через мембрану. Это можно сделать, в частности, обозначая знаком плюс плотности потоков положительных ионов и знаком минус — отрицательных. Основ­ной вклад в создание и поддержание потенциала покоя вносят ионы натрия, калия и хлора. Суммарная плотность потока этих ионов с учетом их знаков равна

Для живой клетки характерно не равновесное распределение веществ, но существование потоков ионов в обе стороны через мембрану. Такое состояние, при котором число различных ионов, проходящих в единицу времени через мембрану внутрь клетки, равной числу выходящих из клетки ионов, называют стационар­ным. Ясно, что в стационарном состоянии суммарная плотность потока ионов через мембрану равна нулю: J= 0.

Для плотности потоков положительных ионов натрия и калия и отрицательных ионов хлора запишем общее выражение на осно­вании (11.33) и (11.34)

 


Здесь квадратными скобками [ ]_iи [ ]₀ обозначены концентрации ионов соответственно внутри и вне клетки. Сократив (11.37) на , раскрыв выражения и перегруппировав их,

п

олучаем

или

 

Л
огарифмируя это выражение, находим

 

Е
сли от безразмерного потенциала вернуться к электрическому потенциалу [см. (11.29)], то из (11.38) получаем

 

-уравнение Гольдмана—Ходжкина—Катца.

Различные концентрации ионов внутри и вне клетки созданы ионными насосами — системами активного транспорта. Можно сказать, что потенциал покоя обязан активному переносу.

Для большей наглядности рассмотрим схематично ионные пото­ки, существующие в состоянии покоя на мембране аксона кальмара (рис. 11.16). На рисунке жирными стрелками указаны потоки ионов, осуществляемые за счет активного транспорта. Пунктиром обозначены стрелки, соответствующие диффузионным потокам за счет градиентов концентрации соответствующих ионов. Обозначе­ны также концентрации ионов натрия, калия и хлора в цитоплазме и окружающей среде.

Известно, что проницаемость мембраны для ионов калия самая высокая. В состоянии покоя соотношение коэффициентов прони­цаемости для разных ионов равно:

Вследствие этого диффузия калия и хлора идет в обе стороны. Натрий идет через мембрану за счет простой диффузии лишь в од­ну сторону — снаружи вовнутрь. Однако Nа⁺-К⁺-АТФаза интен­сивно выводит ионы натрия из клетки, а калия — в клетку. Потен­циал покоя, рассчитанный по формуле Гольдмана—Ходжкина— Катца, составляет 60 мВ со знаком минус со стороны внутрикле­точного пространства.

Н
а основании большого экспериментального материала было установлено, что величина потенциала покоя может существенно

 

различаться для разных клеток. В таблице 19 приведены данные для различных тканей.

Таблица 19. Потенциал покоя клеточных мембран для различных тканей

Ткань	Потенциал покоя, мВ
Аксон кальмара	60
Нерв лягушки	70
Поперечное-полосатое мышечное волокно лягушки	88
Сердечное мышечное волокно лягушки	70
Сердечное волокно собаки	90
Клетки водорослей	100-120

 

§ 11.8. Потенциал действия и его распространение

Все живые клетки при действии различных раздражителей (хи­мических, механических, температурных и пр.) способны перехо­дить в возбужденное состояние. Опыт показывает, что возбужден­ный участок становится электроотрицательным по отношению к по­коящемуся, что является показателем перераспределения ионных потоков в возбужденном участке. Реверсия потенциала при возбуж­дении кратковременна, и после окончания возбуждения через неко­торое время вновь восстанавливается исходный потенциал покоя. Общее изменение разности потенциалов на мембране, происходя­щее при возбуждении клеток, называется потенциалом действия. На рис. 11.17 представлен потенциал действия гигантского аксо­на кальмара, обозначены отдельные стадии изменения потенциала. В частности, для клетки характерен так называемый запаздывающий потенциал, когда в течение некоторого времени на мембране существует даже меньший потенциал, чем потенциал покоя.

Б
ыло показано, что возбуждение связано с увеличением элек­тропроводности клеточной мембраны. При этом временная зави­симость электропроводимости повторяла форму потенциала дей­ствия. Чтобы решить вопрос, для каких ионов изменяется прони­цаемость мембраны, следует обратить внимание, что потенциал действия приводит к кратковременному возрастанию потенциала внутри клетки (см. рис. 11.17). Отрицательный относительно внешней среды потенциал становится положительным. Если по уравнению Нернста (11.38) вычислить равновесные потенциалы на мембране аксона кальмара, то получим соответственно для ионов К⁺, Na⁺ и С1^- величины -90, +46 и -29 мВ. Так как при из­менении проницаемости мембраны для какого-либо иона этот ион будет проникать через нее, стремясь создать равновесное состоя­ние, то числовые данные показывают, что внутрь клетки прони­кают ионы Na⁺, создавая там положительный потенциал. Сле­довательно, при возбуждении клетки в начальный период уве­личивается проницаемость мембран именно для ионов натрия. «Натриевая теория» возникновения потенциала действия бы­ла предложена, разработана и экспериментально подтверждена А. Ходжкином и А. Хаксли, за что в 1963 г. они были удостоены Нобелевской премии.

Измерить проницаемость мембран для какого-либо иона (иначе говоря, электропроводимость или сопротивление мембраны для этого иона) можно, если на основании закона Ома найти отноше­ние тока к напряжению, или наоборот. Практическая реализация такой задачи осложняется тем, что проницаемость (электрическое сопротивление) мембраны при возбуждении изменяется со време­нем. Это приводит к перераспределению электрического напряже­ния в цепи, и разность потенциалов на мембране изменяется. Ходжкин, Хаксли и Катц смогли создать опыт с фиксацией опре­деленного значения разности потенциала на мембране. Это позво­лило им провести измерение ионных токов и, следовательно, проницаемости (сопротивления) мембран для ионов. Оказалось, что отношение проницаемостей мембраны для ионов натрия и калия практически повторяет форму потенциала действия. Кроме то­го, были получены кривые временной зависимости ионных токов через мемб­рану (рис. 11.18). На этом рисунке кри­вая 1 соответствует временной зависимости суммарного ионного тока через мембрану гигантского аксо­на кальмара, полученного при изменении потенциала на мембране до +56 мВ (потенциал покоя равен -60 мВ). Вначале направление тока отрицательно, что соответствует прохождению положитель­ных ионов через мембрану клетки. Было установлено, что ток этот обусловлен прохождением ионов натрия внутрь клетки, где кон­центрация их значительно меньше, чем снаружи.

Естественно, что при таком нарушении равновесия ионы ка­лия начнут перемещаться наружу, где их концентрация сущест­венно меньше. Для того чтобы выяснить, какая часть тока «на­триевая», а какая «калиевая», можно провести то же возбужде­ние, но в искусственных условиях, когда в среде, окружающей аксон, нет натрия. В этом случае (см. кривую 2) ток обусловли­вается только выходом ионов калия наружу из клетки. Разница значений тока для двух кривых показана на кривой 3: кри­вая 3 есть разность кривых 1 и 2. Она дает зависимость от вре­мени ионного тока натрия. На этой кривой часть а соответствует открыванию натриевых каналов, а б — их закрытию (инактивации).

В целом последовательность событий, происходящих на кле­точной мембране при возбуждении, выглядит следующим образом. При возбуждении в мембране открываются каналы для, ионов натрия (проницаемость мембраны возрастает более чем в 5000 раз). В результате отрицательный заряд с внутренней стороны мембраны становится положительным, что соответствует пику мембранного потенциала (фаза деполяризации мембраны). Затем поступление натрия из внешней среды прекращается. В это время натриевые каналы закрываются, но открываются калиевые. Калий проходит в соответствии с градиентом концентрации из клетки до тех пор, пока не восстановится первоначальный отрицательный заряд на мембране и мембранный потенциал не достигнет своего первоначального значения (фаза реполяризации).На са­мом деле выход ионов калия из клетки продолжается дольше, чем это требуется для восстановления потенциала покоя. В результате за пиком потенциала действия следует небольшой минимум (запаздывающий потенциал).

Ионные каналы имеют белковое происхождение (см. рис. 11.3 и 11.13). Они селективно (выборочно) пропускают ионы разного вида. Канал может быть «закрыт» (блокирован) молекулами ядов, его пропускная способность зависит от действия некоторых,лекарственных средств. Поэтому теория ионных каналов в мемб­ранах является важной частью молекулярной фармакологии.

Механизм распространения по­тенциала действия в деталях рас­сматривается в курсе нормальной физиологии. Мы же рассмотрим лишь некоторые основные положе­ния. Распространение потенциала действия вдоль нервного волокна (аксона) обусловлено возникнове­нием так называемых локальных токов, образующихся между воз­бужденным и невозбужденным уча­стками клетки. На рис. 11.19 схе­матично указаны отдельные ста­дии возникновения и распростране­ния потенциала действия. В состоя­нии покоя (рис. 11.19, а) внешняя поверхность клеточной мембраны имеет положительный потенциал, а внутренняя — отрицательный. В момент возбуждения полярность мембраны меняется на противоположную (рис. 11.19, б). В резуль­тате этого между возбужденным и невозбужденным участками мембраны возникает разность потенциалов. Наличие разности по­тенциалов и приводит к появлению между этими участками ло­кальных токов. На поверхности клетки локальный ток течет от не­возбужденного участка к возбужденному; внутри клетки он течет в обратном направлении (рис. 11.19, в). Локальный ток, как и любой электрический ток, раздражает соседние невозбужденные участки и вызывает увеличение проницаемости мембраны. Это приводит к возникновению потенциалов действия в соседних участках. В то же время в ранее возбужденном участке происходят восстановитель­ные процессы реполяризации. Вновь возбужденный участок в свою очередь становится электроотрицательным и возникающий ло­кальный ток раздражает следующий за ним участок. Этот процесс многократно повторяется и обусловливает распространение им­пульсов возбуждения по всей длине клетки в обоих направлениях (рис. 11.19, г). В нервной системе импульсы проходят лишь в опре­деленном направлении из-за наличия синапсов, обладающих одно­сторонней проводимостью.

По электрическим свойствам аксон напоминает кабель с проводящей сердцевиной и изолирующей оболочкой. Однако для того чтобы в кабеле не было значительных потерь энергии при про­текании тока, сопротивление его должно быть малым, а сопро­тивление изоляции — очень большим. В аксоне проводящим ве­ществом служит аксоплазма, т. е. раствор электролита, удельное сопротивление которого в миллионы раз больше, чем у меди или алюми­ния, из которых изготавливают обыч­ные кабели. Удельное сопротивление биомембран достаточно велико, но вследствие их малой толщины сопро­тивление изоляции «аксонного кабе­ля» в сотни тысяч раз меньше, чем у технического кабеля. По этой причине однородное нервное волокно не может проводить электрический сигнал на далекое расстояние, интен­сивность сигнала быстро затухает. Расчеты показывают, что на­пряжение на мембране волокна будет экспоненциально умень­шаться по мере удаления от места возбуждения (рис. 11.20). Если величина потенциала действия в месте возбуждения была равна Ф_mах, то на расстоянии lот этого места потенциал на мембране бу­дет равен:

где λ— постоянная длины нервного волокна, которая определяет степень затухания сигнала в аксоне по экспоненциальному зако­ну. Эту величину можно рассчитать по следующей приближенной формуле:

где d— диаметр волокна, R— поверхностное сопротивление мембраны в Ом • м² (т. е. сопротивление 1 м² ее поверхности) ир — удельное сопротивление аксоплазмы в Ом • м.

Расчеты, проведенные для аксона кальмара, показывают, что на конце аксона величина сигнала должна быть ничтожно малой. Однако существование локальных токов приводит к тому, что воз­буждение передается по нервному волокну без затухания. Это объясняется тем, что локальные токи лишь деполяризуют мемб­рану до критического уровня, а потенциалы действия в каждом участке мембраны поддерживаются независимыми ионными потоками, перпендикулярными к направлению распространения воз­буждения.

Из (11.40) видно, что с увеличением λстепень затухания сиг­нала уменьшается. Было показано, что при этом возрастает ско­рость проведения импульса, а это очень важно для жизнедеятель­ности любого организма. Величины λи р примерно одинаковы для всех животных клеток, и поэтому увеличения постоянной длины λможно добиться путем увеличения диаметра dаксона. Именно поэтому у кальмаров аксоны достигают «гигантских» размеров (диаметр до 0,5 мм), что обеспечивает кальмару доста­точно быстрое проведение нервного импульса и, следовательно, быстроту реакции на внешние раздражители.

У высокоорганизованных животных с развитой нервной систе­мой толстые волокна оказываются неэкономичными, и затухание сигнала предотвращается другим способом. Мембраны аксонов у них покрыты миелином — веществом, содержащим много холес­терина и мало белка (рис. 11.21). Удельное сопротивление миели­на значительно выше удельного сопротивления других биологи­ческих мембран. Помимо этого, толщина миелиновой оболочки во много раз больше толщины обычной мембраны, что приводит к возрастанию диаметра волокна и соответственно величины λ. Как видно из рис. 11.21, миелиновая оболочка не полностью покрыва­ет все волокно; оно разделено на отдельные сегменты, между ко­торыми на участках длиной около 1 мкм мембрана аксона непо­средственно соприкасается с внеклеточным раствором. Области, в которых мембрана контактирует с раствором, называют перехва­тами Ранвье. В связи с большим сопротивлением миелиновой обо­лочки по поверхности аксона токи протекать не могут, и затуха­ние сигнала резко уменьшается. При возбуждении одного узла возникают токи между ним и другими узлами. Ток, подошедший к другому узлу, возбуждает его, вызывает появление в этом месте потенциала действия, и процесс распространяется по всему во­локну. Затраты энергии на распространение сигнала по волокну, покрытому миелином, значительно меньше, чем по немиелинизированному, так как общее количество ионов натрия, проходящих через мембрану в области узлов, значительно меньше, чем если бы они проходили через всю поверхность мембраны. При некото­рых заболеваниях структура миелиновых оболочек нарушается, и это приводит к нарушению проведения нервного возбуждения. При блокировании узлов нервного волокна а
нестезирующими средствами, например ядом кураре, сопротивление аксона возрастает и прохождение сигналов по нерву замедляется или совсем прекращается.

Поскольку узлы замыкаются через аксоплазму и внеклеточ­ную среду, то можно предположить, что при увеличении сопро­тивления внешней среды скорость проведения нервного импульса уменьшится. Это предположение было проверено на опыте. Нерв­ные волокна сначала помещали в морскую воду, а затем в масло с большим удельным сопротивлением. Скорость проведения им­пульса во втором случае уменьшалась в 1,5—2 раза (в зависимос­ти от диаметра волокна).

Существует некоторая формальная аналогия между распростра­нением потенциала действия по нервному волокну и электромаг­нитной волной в двухпроводной линии или коаксиальном кабеле. Однако между этими процессами имеется существенное различие. Электромагнитная волна, распространяясь в среде, ослабевает, так как растрачивает свою энергию. Волна возбуждения, прохо­дящая по нервному волокну, не затухает, получая энергию в са­мой среде (энергию заряженной мембраны). Волны, получающие энергию из среды в процессе распространения, называют авто­волнами, а среду — активно-возбудимой средой (ABC). В § 11.9 будут рассмотрены более подробно свойства автоволн, распростра­няющихся в ABC.