Практикум з Ботаніки. Навчальний посібник для підготовки фахівців в аграрних вищих навчальних закладів ііivрівнів акредитації з напрямку Агрономія
 Скачать 12.95 Mb.
|
|
КАБІНЕТ МІНІСТРІВ УКРАЇНИ НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ Кафедра ботаніки І.М. Григора, Б.Є. Якубенко, І.М.Алейніков та ін. БОТАНІКА ПРАКТИКУМ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК Київ-2004 ББК 28.5я73 П69 УДК 58:378.147.88(076) Автори: І.М. Григора, Б.Є. Якубенко, І.М. Алейніков, В.І. Лушпа, С.І. Шабарова, П.М.Царенко, О.І. Пидюра. Викладено методичні вказівки щодо виконання 54 лабораторно-практичних робіт із цитології, гістології, морфології та анатомії вегетативних органів, а також систематики рослин. Коротко висвітлено теоретичні відомості щодо будови рослин, їх клітин, тканин, органів та різноманітності рослинного світу. За редакцією доц. Б.Є.Якубенка Для студентів вищих навчальних закладів аграрного профілю. Рецензенти: А.Д.Гудима, доцент кафедри ботаніки та фізіології рослин Білоцерківського державного аграрного університету, О.М.Царенко, старший науковий співробітник відділу флористики судинних рослин інституту ботаніки ім.Холодного НАН України Навчальне видання ГРИГОРА Іван Михайлович ЯКУБЕНКО Борис Євдокимович АЛЕЙНІКОВ Іван Михайлович та ін. ПРАКТИКУМ З БОТАНІКИ 3 е видання, перероблене та доповнене Допущено Міністерством аграрної політики України як навчальний посібник для підготовки фахівців в аграрних вищих навчальних закладів ІІ-IVрівнів акредитації з напрямку „Агрономія‖ Відповідальний за випуск доцент Б.Є. Якубенко Зав. видавничим центром А.П.Колесніков Редактор О.М. Кирик Підписано до друку 17.03.03. Формат 60 х 84 1/16. Ум. друк. арк. 18,5 Обл. – вид. арк. 21,4 Тираж 300 пр. Зам. № Видавничий центр НАУ 03041, Київ, вул. Героїв оборони, 15 3 З М І С Т ПЕРЕДМОВА........................................................................................................................... 6 Частина перша. МАКРО- І МІКРОМОРФОЛОГІЯ ............................................................. 8 Розділ І. ЦИТОЛОГІЯ ......................................................................................................... 8 Тема 1. БУДОВА МІКРОСКОПА І ТЕХНІКА РОБОТИ 3 НИМ ............................ 14 Тема 2: БУДОВА РОСЛИННОЇ КЛІТИНИ. ПРОКАРІОТИЧНІ ТА ЕУКАРІОТИЧНІ ОРГАНІЗМИ .................................................................................... 18 Тема 3. БУДОВА РОСЛИННОЇ КЛІТИНИ. РУХ ЦИТОПЛАЗМИ. ЦИТОПЛАЗМА, ЯДРО, ОБОЛОНКА, ВАКУОЛЯ ................................................... 20 Тема 4. БУДОВА РОСЛИННОЇ КЛІТИНИ. ПЛАСТИДИ ........................................ 26 Тема 5. БУДОВА РОСЛИННОЇ КЛІТИНИ. ЗАПАСНІ ПОЖИВНІ РЕЧОВИНИ . 31 Тема 6. БУДОВА РОСЛИННОЇ КЛІТИНИ. ПОДІЛ ЯДРА (МІТОЗ) І КЛІТИНИ (ЦИТОКІНЕЗ) ................................................................................................................ 36 Розділ II. ГІСТОЛОГІЯ ..................................................................................................... 39 Тема 7. ТВІРНІ ТКАНИНИ .......................................................................................... 42 Тема 8. ПОКРИВНІ ТКАНИНИ. ПЕРВИННА ПОКРИВНА ТКАНИНА .............. 46 Тема 9. ВТОРИННА І ТРЕТИННА ПОКРИВНІ ТКАНИНИ ................................... 51 Тема 10. МЕХАНІЧНІ ТКАНИНИ .............................................................................. 54 Тема 11. ПРОВІДНІ ТКАНИНИ. ПРОВІДНІ ПУЧКИ .............................................. 59 Розділ III. МОРФОЛОГО-АНАТОМІЧНА БУДОВА КОРЕНЯ ................................... 67 Тема 12. МОРФОЛОГІЯ І МЕТАМОРФОЗИ КОРЕНЯ ............................................ 68 Тема 13. ПЕРВИННА АНАТОМІЧНА БУДОВА КОРЕНЯ ..................................... 73 Тема 14. ВТОРИННА АНАТОМІЧНА БУДОВА КОРЕНЯ ..................................... 77 Тема 15. ОСОБЛИВОСТІ АНАТОМІЧНОЇ БУДОВИ КОРЕНЕПЛОДІВ .............. 83 Розділ IV. МОРФОЛОГО-АНАТОМ1ЧНА БУДОВА СТЕБЛА .................................. 87 Тема 16. МОРФОЛОГІЧНА БУДОВА ПАГОНА ...................................................... 91 Тема 17. АНАТОМІЧНА БУДОВА СТЕБЛА ОДНОСІМ'ЯДОЛЬНИХ РОСЛИН 99 Тема 18. АНАТОМІЧНА БУДОВА СТЕБЛА ТРАВ'ЯНИСТИХ ДВОСІМ'ЯДОЛЬНИХ РОСЛИН. ПУЧКОВИЙ І ПЕРЕХІДНИЙ ТИПИ БУДОВИ ....................................................................................................................................... 104 Тема 19. МАКРОСКОПІЧНА БУДОВА СТЕБЛА ДЕРЕВНОЇ РОСЛИНИ ......... 111 Тема 20. АНАТОМІЧНА БУДОВА СТЕБЛА ЛИСТЯНИХ ПОРІД ...................... 114 Тема 21. АНАТОМІЧНА БУДОВА СТЕБЛА ХВОЙНИХ РОСЛИН .................... 119 Тема 22. АНАТОМІЧНА БУДОВА СТЕБЛА ПРЯДИВНИХ КУЛЬТУР ............ 126 4 Розділ V. МОРФОЛОГІЯ ТА АНАТОМІЯ ЛИСТКА ................................................. 132 Тема 23. МОРФОЛОГІЯ І МЕТАМОРФОЗИ ЛИСТКА ......................................... 133 Тема 24. АНАТОМІЧНА БУДОВА ЛИСТКА.......................................................... 142 Тема 25. ОСОБЛИВОСТІ АНАТОМІЧНОЇ БУДОВИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ВИЩИХ ВОДНИХ РОСЛИН .................................................................................... 149 Частина друга. СИСТЕМАТИКА НИЖЧИХ РОСЛИН .................................................. 155 Розділ VI. ВОДОРОСТІ — АLGAE ............................................................................... 155 Тема 26. ВІДДІЛ СИНЬО-ЗЕЛЕНІ ВОДОРОСТІ — СYАNОРНYТА................... 156 Тема 27. ВІДДІЛ ЗЕЛЕНІ ВОДОРОСТІ — СНLORОРНYТА КЛАС ЗИГНЕМОВІ – ZYGNEMATOPHYCEAE ........................................................................................ 158 Тема 28. ВІДДІЛ ДІАТОМОВІ ВОДОРОСТІ –BACILLARIOPHYTA .................. 160 Тема 28. ВІДДІЛ ЗЕЛЕНІ ВОДОРОСТІ — СНLORORYTA КЛАС ХАРОВІ – CHAROPHYCEAE ....................................................................................................... 163 Розділ VII. ЦАРСТВО ГРИБИ — МYСОТА ............................................................ 165 Тема 29. ВІДДІЛ ХІТРІДІОМІКОТА – CHYTRIDOMYCOTA КЛАС ХІТРІДІОМІЦЕТИ – СНYТRIDIOMYOСЕТЕS ....................................................... 169 Тема 30. ВІДДІЛ ООМІКОТА – OOMYCOTA КЛАС ООМІЦЕТИ — ООМYСЕТЕS ............................................................................................................... 172 Тема 31. ВІДДІЛ ЗИГОМІКОТА – ZYGOMYCOTA КЛАС ЗИГОМІЦЕТИ – ZYGOMYCETES ......................................................................................................... 174 Тема 32. ВІДДІЛ АСКОМІКОТА – ASCOMYCOTA КЛАС СУМЧАСТІ ГРИБИ (АСКОМІЦЕТИ) — АSСОМYСЕТЕS ...................................................................... 177 Тема 33. ВІДДІЛ БАЗИДІОМІКОТА – BASIDIOMYCOTA КЛАС БАЗИДІЙНІ ГРИБИ (БАЗИДІОМІЦЕТИ) — ВАSІDIОМYСЕТЕS ............................................. 184 Тема 34. ЛИШАЙНИКИ, ЛІХЕНІЗОВАНІ ГРИБИ – LIСНЕNES ......................... 190 Частина третя. СИСТЕМАТИКА ВИЩИХ РОСЛИН ..................................................... 195 Розділ IX. ВІДДІЛ МОХОПОДІБНІ - ВRYОРНYТА .................................................. 195 Тема 35. КЛАС ПЕЧІНОЧНИКИ - MARCHANTIOPSIDA .................................... 197 Тема 36. КЛАС ЛИСТКОСТЕБЛОВІ, АБО СПРАВЖНІ МОХИ — ВRYОРSIDA – MUSCI ........................................................................................................................... 201 Розділ X. ВІДДІЛ ПЛАУНОПОДІБНІ — LYСОРОDIOPHYTA ............................... 208 Тема 37. КЛАС ПЛАУНОВИДНІ — LYСОРОDIOPSIDA КЛАС МОЛОДИЛЬНИКОВІ — ISOETOPSIDA ................................................................. 209 Розділ XI. ВІДДІЛ ХВОЩЕПОДІБНІ — ЕQUISETOPHYTA .................................... 216 Тема 38. КЛАС ХВОЩЕВИДНІ — ЕQUISETOPSIDA ........................................... 217 5 Розділ XII. ВІДДІЛ ПАПОРОТЕПОДІБНІ – POLYPODIOPHYTA ........................... 222 Тема 39. КЛАС ПАПОРОТЕВИДНІ, АБО ПОЛІПОДІОПСИДИ — РОLYРОDIOPSIDA ПІДКЛАС ПОЛІПОДІЄВІ (РІВНОСПОРОВІ) – РОLYРОDІАLЕS ......................................................................................................... 223 Тема 40. КЛАС ПАПОРОТЕВИДНІ, АБО ПОЛІПОДІОПСИДИ — РОLYРОDIOРSIDA. ПІДКЛАС САЛЬВІНІЄВІ (РІЗНОСПОРОВІ) ПАПОРОТІ — SALVINIALES ............................................................................................................. 227 Розділ XIII. ВІДДІЛ ГОЛОНАСІННІ, СОСНОВІ — РІNOРНYТА ........................... 231 Тема 41. КЛАС СОСНОВІ, АБО ХВОЙНІ — РІNOPSIDА .................................... 232 Розділ XIV. ВІДДІЛ ПОКРИТОНАСІННІ, АБО КВІТКОВІ —ANGIOSPERМАЕ, МАGNOLIOPHYTA ........................................................................................................ 239 Тема 42. МОРФОЛОГІЯ КВІТКИ ............................................................................. 241 Тема 43. ТИПИ СУЦВІТЬ .......................................................................................... 243 Тема 44. БУДОВА ПИЛЯКА, ЗАВ’ЯЗІ ТА НАСІННОГО ЗАЧАТКА .................. 248 Тема 45. БУДОВА І ТИПИ НАСІНИН ..................................................................... 251 Тема 46. БУДОВА НАСІНИНИ ДВОСІМ’ЯДОЛЬНИХ РОСЛИН ....................... 254 Тема 47. БУДОВА І ТИПИ ПЛОДІВ. СУПЛІДДЯ .................................................. 256 Тема 48. МЕТОДИКА ГЕРБАРИЗАЦІЇ .................................................................... 260 Тема 50. РОДИНА ЖОВТЕЦЕВІ - RANUNCULACEAE ....................................... 268 Тема 51. РОДИНА РОЗОВІ — ROSACEAE ............................................................. 270 Тема 52. РОДИНИ ГУБОЦВІТІ - LABIATAE, LAMAIACEAE ТА РАННИКОВИХ - SCOPНULARIACEAE .............................................................................................. 272 Тема 53. РОДИНИ КАПУСТЯНІ — BRASSICACEAE, СRUCIFERAE ТА АЙСТРОВІ — АSТЕRАСЕАЕ, СОМРОSІТАЕ ....................................................... 275 Тема 54. РОДИНА ЛІЛІЙНІ – LІLIАСЕАЕ .............................................................. 277 Тема 55. РОДИНА ТОНКОНОГОВІ АБО ЗЛАКОВІ — РОАСЕАЕ, GRAMINEAE ....................................................................................................................................... 279 Тема 56. РОДИНА ОСОКОВІ – СYРЕRАСЕАЕ ...................................................... 282 Тести для самоконтролю ............................................................................................ 284 СПИСОК РЕКОМЕНДОВАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ .............................................................. 285 6 ПЕРЕДМОВА З часу другого видання відбулися певні зміни у навчальних планах вузів та структурі підготовки спеціалістів. За останній період у Національному університеті біоресурсів і природокористування України були відкриті факультети: плодоовочевий, садово-паркового господарства, водних біоресурсів та аквакультури та інше, що вимагає внесення змін і доповнень до існуючого посібника. У посібник включені нові теми з карпології, альгології, флористичного і ценотичного дизайну, екології рослин та інших питань, що відбивають специфіку фахової підготовки спеціалістів аграрного профілю. Внесені доповнення, які відображають сучасні досягнення ботанічної науки та агрономії. Зроблено і доповнено ―Практикум‖ новими оригінальними рисунками і схемами ботанічних об’єктів. Ботаніка в аграрних вузах була і надалі залишиться однією з фундаментальних дисциплін. Вона є основою вивчення спеціальних предметів: рослинництва, селекції і насінництва, генетики, фітопатології, луківництва, токсикології, екології, охорони навколишнього середовища, лісівництва, гербології та інших, які формують професійну підготовку із спеціальностей 7.130105 – ―Захист рослин‖, 7.130101 – ―Агрохімія і ґрунтознавство‖, 7.130102 – ―Агрономія‖, 7.130103 – ―Агроекологія‖, 7.070801 – ―Плодоовочівництво і виноградарство‖, 7.130401 – ―Лісове господарство‖, 6.130400 – ―Садово-паркове господарство‖, 7.139201 – ―Зооінженерія‖, 6.130300 – ―Водні біоресурси та аквакультура‖, 7.130501 – ―Ветеринарна медицина‖. Ботаніка забезпечує вивчення морфології та анатомії рослин, їх розмноження, циклів розвитку, різноманітності рослинного світу, динаміки рослин і рослинних угруповань під впливом природних факторів і антропогенної дії та інших особливостей і властивостей основного об’єкта сільськогосподарського й лісового господарства, важливого також і для спеціалістів зооветеринарного напряму. Вагоме значення має практична підготовка майбутніх спеціалістів. Посібник з ботаніки дозволить кожному студентові самостійно проводити дослідження рослин. У ньому викладено різні методи вивчення рослин: морфологічний аналіз, визначення рослин, опис різних типів рослинності, макро- та мікроскопічні дослідження. Він містить методичні поради щодо самостійного виготовлення препаратів різних ботанічних об’єктів. До кожної роботи подаються рекомендації, які відбивають специфіку виготовлення того чи іншого препарату. Особливістю практикуму є викладення методичних порад мікроскопічного дослідження кожного ботанічного зразка. Матеріал подано так, щоб зосередити увагу студентів на дослідженні ознак спільності та відмінності ботанічних об’єктів. Вивчення запропонованих матеріалів, аналіз морфології та анатомічної будови культивованих і дикорослих видів рослин на базі місцевої флори сприятиме кращому засвоєнню закономірностей внутрішньої будови рослин, їх залежності від дії екологічних факторів і антропогенного впливу. Істотною відмінністю практикуму є також висвітлення особливостей флори і рослинності України, оскільки ці питання не були відображені в раніше опублікованих російськомовних посібниках даної категорії. Характерною рисою є й те, що анатомія, 7 морфологія і систематика рослин вивчаються на ботанічних об’єктах, культивованих на території України, а також тих, що їх засмічують або є збудниками різних хвороб. У «Практикумі з ботаніки» значне місце відведено вивченню біології розвитку представників різних систематичних груп рослин, особливо закономірностей будови й розвитку окремих стадій чи етапів у загальному циклі розвитку. Чільне місце в ньому займають питання морфологічного аналізу і техніки визначення рослин. Сумлінне виконання лабораторно-практичних робіт з ботаніки сприятиме розвитку допитливості, набуттю навичок самостійного виготовлення препаратів, формуванню вміння аналізувати факти та особливості морфології й анатомії рослин, а значить кращій фаховій підготовці майбутніх спеціалістів аграрного профілю. 8 Частина перша. МАКРО- І МІКРОМОРФОЛОГІЯ Розділ І. ЦИТОЛОГІЯ Інформаційні дані. Клітина — це основна біологічна і функціональна структурна одиниця живих організмів. Вона складна за структурою і хімічним складом. Від неї еволюціонували живі організми. Клітини різні за формою, будовою і функцією, їх будова пов’язана з розподілом функцій між різними тканинами складного багатоклітинного організму. Повністю сформована рослинна клітина складається з протопласта і продуктів його життєдіяльності. До складу протопласта входять органоїди, або органели: цитоплазма, ендоплазматична сітка (ендоплазматичний ретикулюм), ядро, пластиди, мітохондрії, рибосоми, комплекс Гольджі (апарат Гольджі), сферосоми, лізосоми, мікротрубочки, мікрофіламенти, мікротільця тощо. Продуктами життєдіяльності клітини є клітинна стінка, вакуолі з клітинним соком, запасні вуглеводи, білки, жири, вітаміни, фітонциди, антибіотики, фітогормони, органічні кислоти, різноманітні аморфні та кристалічні включення. Цитоплазма — це колоїдна система. В ній виділяються плазмалема, мезоплазма (гіалоплазма) і тонопласт. Плазмалема — дуже лабільна цитоплазматична мембрана, складається з білків і ліпідів. Мембрана розмежовує основну масу цитоплазми та клітинну стінку. Вона відзначається напівпроникністю та вибірною здатністю пропускання речовин, що надходять до клітин. Вода і речовини в іонному стані, а також у дрібномолекулярному вигляді легко проникають через ці біологічні мембрани, а великомолекулярні частки затримуються на її поверхні або проникають у цитоплазму клітини шляхом ендоцитозу, чи піноцитозу. Основну частину цитоплазми становить мезоплазма, або гіалоплазма чи матрикс. У ній розміщуються і взаємодіють органели клітини. Вона є колоїдною системою, що забезпечує життєдіяльність органел, ріст, дихання, метаболізм, спадковість та інші властивості клітини. Мезоплазма пронизана системою структурних елементів у вигляді канальців, трубочок, цистерн, обмежених мембранами, які разом утворюють тримірну ендоплазматичну сітку. У цитоплазмі містяться різні органічні сполуки, мінеральні речовини і до 80 % води. З органічних сполук важливу роль відіграють конституційні білки, нуклеїнові кислоти, ліпіди і вуглеводи. Ендоплазматична сітка виконує функцію взаємозв’язку цитоплазми з ядром, іншими клітинами, бере участь у транспортуванні та синтезі різних речовин. Тонопласт - тонка біологічна мембрана (8-10 нм), яка є розмежувальним шаром між цитоплазмою та вакуолею. Через нього легко проникають до вакуолі продукти метаболізму (баластні для цитоплазми), але не проходять у зворотному напрямі, тобто з вакуолі до цитоплазми. 9 Плазмалема і тонопласт виконують регулюючу роль між цитоплазмою та іншими клітинами і вакуолями, що межують із нею. Ядро є обов’язковою частиною протопласту. Як і плазма, воно має колоїдні властивості й більш в’язку консистенцію. До його складу входять нуклеопротеїди, ліпопротеїди, нуклеїнові кислоти, ферменти і мінеральні речовини. На відміну від цитоплазми, ядро містить ДНК, яка складається із двох антипаралельних, спірально закручених ланцюгів. Останні ж складаються з нуклеотидів. ДНК здатна до самовідтворення при наявності ферменту полімерази. Це відбувається під час поділу ядра або перед ним. У молекулах ДНК кодується генетична інформація, яка успадковується клітиною. На ДНК синтезується і РНК, яка потрапляє до рибосом; де з її участю синтезується білок. У ядрі розрізняють такі морфологічні елементи: двомембранну оболонку, каріоплазму, хромосоми, ядерце. Оболонка складається з двох мембран, між якими знаходиться перинуклеарний простір. В ній є пори, які займають до 10% загальної поверхні ядра. Каріоплазма складається з розчинних складних білків - нуклеопротеїдів і ферментів білкового амінокислотного обміну. Хромосоми різні за формою. Вони мають різновеликі або рівні за величиною і формою плечі, первинну перетяжку з центромерою, вторинну перетяжку і супутник. Хромосома розщеплюється на дві хроматиди, кожна з яких складається з двох хромонем (основою в них є молекули ДНК), розміщених спірально. Перед діленням ядра відбувається подвоєння хромонем. На них містяться згустки хроматину, які одержали назву хромомер. Завдяки останнім відбувається обмін спадкових ознак батьківських особин. Кожна пара хромонем утворює хроматиду. Таким чином, хромосома складається з двох хроматид, чотирьох хромонем. Ядерце складається з щільнішої кристалічної речовини, ніж каріоплазма. Воно містить РНК і білки (як прості, так і складні). У поверхневих шарах ядерця зосереджені ліпоїди високої концентрації. Воно є місцем синтезу в ядрі білків та РНК. Ядро разом з цитоплазмою бере участь у передачі спадковості, утворенні ферментів, у процесах регулювання розвитку клітини. Пластиди є характерними органоїдами рослинної клітини. Розрізняють три типи пластид: хлоропласти, хромопласти і лейкопласти. Пластиди утворюються із пропластид. Найбільш поширені в рослинах хлоропласти, які складаються з таких структур: двомембранної оболонки, розділеної перипластидною порожниною, строми, гран, ламел і рибосом. Основною структурною субодиницею хлоропластів є ліпопротеїдні ламели (двошарові пластинки, або трубочки) — носії фотосинтетичних пігментів – хлорофілів. Ламели місцями утворюють сплющені пухирцеві диски — тилакоїди, які групуються у грани. Тилакоїди гран взаємопов’язані в єдину систему за допомогою міжгранальних тилакоїдів. У хлоропластах містяться рибосоми, за участю яких відбувається біосинтез білків. В оболонці хлоропластів є пори, завдяки яким здійснюється обмін речовин строми з цитоплазмою та іншими органоїдами. Хлоропласти являють собою білково-нуклеїново-ліпоїдні тільця, що містять пігменти хлорофіл (а і b), каротин і ксантофіл; останні служать захистом хлорофілу від руйнування його ультрафіолетовими променями. За їх участю проходить процес 10 фотосинтезу, що є найхарактернішою ознакою рослин. У хлоропластах відбувається фотосинтетичне фосфорилювання, синтез амінокислот та жирних кислот. Хромопласти — це різноколірні пластиди, властиві для квіток, плодів та насіння, їх можна кваліфікувати як деградуючі хлоропласти, що втрачають внутрішню структуру гран і ламел, але зберігають властивість синтезувати каротиноїди. Лейкопласти — це безбарвні, безпігментні пластиди, які містяться в бульбах, плодах і кореневищах. Вони є місцем синтезу запасного крохмалю. Мітохондрії — це білково-ліпідні субклітинні відособлені тільця кулястої чи паличкоподібної форми, вкриті двома мембранами — зовнішньою і внутрішньою, товщиною 75—100 Å. Внутрішня мембрана утворює неповні внутрішні поперечні випинання — гребені, завдяки яким збільшується активна поверхня. На гребенях розміщуються поліферментні системи, рибосоми тощо. Міжмембранні порожнини заповнює матрикс. Основною функцією мітохондрій є дихання, внаслідок якого відбувається кисневе розщеплення (окислення) органічних речовин, у результаті чого вивільняється велика кількість енергії (порівняно з без кисневим). Частина вивільненої енергії випромінюється у вигляді тепла, решта витрачається на синтез аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ) — універсального джерела енергії живої клітини. Тому мітохондрії називають центрами дихання клітин, або енергетичними центрами. Рибосоми — це субмікроскопічні кулясті або грибоподібні тільця, розміром 150— 300 Å, розміщені на ендоплазматичній сітці, а також у ядрі, мітохондріях, хлоропластах, де створюються локальні білоксинтезуючі системи. Рибосоми також перебувають у вільному стані, утворюючи ланцюжки (полірибосоми). Складається рибосома з двох різновеликих субодиниць — димерів, кожна з яких має сталий хімічний склад. Основу субодиниць становлять рибосомальні РНК і структурні білки. Між димерами пролягає інформаційна РНК, що несе код синтезу певного виду білків. Процес біосинтезу білків відбувається в три етапи: активація амінокислот; синтез поліпептидних ланцюгів на більшому димері; звільнення димера від синтезованої порції білка. Утворений білок частково використовується для побудови різних структур органел і частково включається в обмін речовин клітини. Комплекс Гольджі у морфологічному відношенні складається із секреторних мікропухирців і 4—8 сплющених плоских цистерн, розміщених одна над одною, створюючи багатоярусну систему. Комплекс Гольджі відіграє істотну роль у процесах секреції олії, слизу, в синтезі глікопротеїдів та полісахаридів, формуванні первинної клітинної оболонки, ендоплазматичної сітки та в нагромадженні секторних речовин. Секреторні пухирці мігрують до периферії і зливаються з цитоплазматичною мембраною, забезпечуючи її необхідним матеріалом та вбудовуючи мембрани мікропухирців у плазмалему клітин. Сферосоми — це дрібні білково-ліпідні тільця діаметром 0,8—1,5 мкм. Вони мають одинарну мембрану й зернисту строму, більшу електронну щільність і ступінь світлозаломлення, ніж у води. Сферосоми на 3/4 складаються із білків і ліпідів. До їх складу входять амінокислоти (тирозин), ферменти ліпідного синтезу (ліпаза) та жири. Тирозин служить основою синтезу жирів, тому сферосоми називають жироутворювачами. 11 Лізосоми, або ліпідні краплини, кулястої форми діаметром 0,2—0,8 мкм. Вони мають одномембранну оболонку і зернисту строму. За хімічним складом подібні до сферосом: у їх стромі 3/4 білків і ліпідів, гідролітичні ферменти тощо. Характерними ферментами є кисла фосфатаза, дезоксирибонуклеаза, рибонуклеаза, катепсин. За допомогою літичних ферментів перетравлюються сторонні тільця, що потрапляють у клітину. При руйнуванні мембрани ферменти розчиняють білки, нуклеїнові кислоти, фосфоровмісні сполуки, що призводить до некрозу клітини, тому їх називають знаряддям ―самогубства‖ клітини. Лізосоми здійснюють локальний автоліз, який до деякої міри зумовлює виживання клітини в період нестачі поживних речовин. Мікротрубочки — це тонкі цитоплазматичні структури циліндричної форми, діаметром 25 нм, довжиною 0,5— 3,5 мкм, що складаються із сферичних субодиниць білка, який називається туболіном. Кожна субодиниця утворена 13 поздовжніми нитками, які оточують центральну порожнину. Мікротрубочки в клітині утворюють динамічну систему: генетично давні зникають, замість них з’являються нові, відновлюючи їх систему і функціональну активність. Синтез речовин клітини також пов’язаний з певними центрами організації цих структур. У рослинній клітині мікротрубочки виконують важливі функції. В молодих клітин, що ростуть, вони розміщуються в пристінній цитоплазмі й забезпечують ріст, величину і форму клітин та їх оболонки. З їх участю відбувається формування й групування целюлозних мікрофібрил, а також включення в наростаючу клітинну оболонку. Спрямування розтягу клітин зумовлюється орієнтацією целюлозних мікрофібрил у клітинній оболонці. З їх допомогою мікропухирці комплексу Гольджі переміщуються до клітинної оболонки. Крім того, вони забезпечують просторове розміщення і пересування органел до місць фізіологічної активності, розходження хромосом до протилежних полюсів при діленні ядра. Ці структури формують первинні клітинні пластинки між дочірніми клітинами в процесі цитокінезу, а також є компонентами джгутиків, війок, центріолей, ахроматинових ниток. Мікрофіламенти — органели клітини діаметром 5—7 нм, які за будовою подібні до мікротрубочок, але значно довші і тонші. Ці структури складаються з окремих білкових субодиниць, які групуються в спіралізовані стрічкоподібні утворення. Мікрофіламенти — це обов’язкові компоненти цитоплазми, що утворюють систему цитоплазматичних волокон. Завдяки скороченню мікрофіламентів та зміщенню чи переміщенню їх у протилежні боки, в клітині починається рух цитоплазми. З їх участю в клітині виникають різні види руху цитоплазми та органел. Напрям їх руху спрямовується системою мікрофіламентів. Разом з мікротрубочками останні утворюють лабільну сітчасту систему, яку називають цитоскелетом клітини. Мікротільця — це органели клітин рослин і тварин. Часто трапляються на внутрішніх мембранах — кристах мітохондрій, ендоплазматичній сітці та інших структурах. Розрізняють пероксисоми і гліоксисоми. Це кулясті тільця розміром 0,15—1,5 мкм. Вони складаються із дрібнозернистої строми, або матрикса, диференційованої на аморфну центральну частину чи упорядковану субструктуру та крайову оточуючу мембрану. Інколи в них трапляються кристалічні білкові включення. За походженням — це похідні цистерн ендоплазматичної сітки, від якої відособлюються або ж залишаються з’єднаними. В стромі містяться каталаза і ряд 12 інших ферментів, з участю яких відбувається окислення вуглеводів. Мікротільця беруть участь у продукуванні енергії та енергетичному обміні, підтриманні анаеробного метаболізму, новоутворенні глюкози тощо. Клітинна стінка. Рослинні клітини мають відносно тверду оболонку, яка надає їм певної форми і міцності. Клітинна стінка виникає в процесі життєдіяльності протопласту. Вона складається з целюлози, геміцелюлози та пектинових речовин. Целюлоза формує міцели, які містять 40-60 залишків глюкози. Міцели об’єднуються у мікрофібріли, а останні — в макрофібріли, які утворюють нещільне плетиво у формі тримірної сітки. Простір між фібрілами заповнений пектиновими речовинами. Розрізняють первинну, вторинну і третинну клітинні стінки. Потовщення оболонки може бути зовнішнім та внутрішнім. Між клітинними стінками сусідніх клітин знаходиться серединна пластинка, що складається із пектинових речовин. У клітинних стінках є пори, а в порах — цитоплазматичні тяжі, або плазмодесми, завдяки яким вміст сусідніх клітин взаємозв’язаний. З віком рослини клітинна оболонка зазнає хімічних змін: здерев’яніння, скорковіння, кутинізації, ослизнення, мінералізації. Надходження поживних речовин у клітину ґрунтується здебільшого на явищах обмінної адсорбції (в зоні кореневих волосків) та вільної дифузії (в зоні бічних коренів). Вбирання ж води відбувається завдяки осмотичному тиску, який створюється внаслідок різниці концентрацій у сусідніх клітинах. Включення клітини. У процесі життєдіяльності клітин протопласт виробляє різні речовини, частина яких витрачається на побудову структур органоїдів, а інша - відкладається про запас або є відходами. Запасні поживні речовини нагромаджуються у вигляді сформованих і несформованих включень. Запасними поживними речовинами клітин є вуглеводи, білки і жири. Вуглеводи відкладаються у вигляді моноцукрів – глюкози і фруктози, дицукрів –сахарози (буряковий чи тростиновий цукор) і поліцукрів – крохмаль, інулін тощо. Розрізняють первинний, або асиміляційний, транзиторний і вторинний, або запасний крохмаль. Останній формується у вигляді крохмальних зерен (прості, складні, напівскладні). Запасні білки відкладаються в плодах і насінні у вигляді алейронових зерен. Вони бувають прості й складні: прості - утворені лише одним протеїном, а складні - протеїном, глобоїдом і кристалоїдом. У процесі життєдіяльності протопласту виникають вакуолі, що заповнюються клітинним соком, який включає різноманітні речовини (моно- і дисахариди, алкалоїди, глюкозиди, дубильні речовини, пігменти, органічні кислоти, мінеральні солі). Разом з тим синтезуються фізіологічне активні речовини — ферменти, вітаміни, фітогормони, фітонциди, антибіотики. Утворення клітин. Ріст рослини відбувається завдяки збільшенню кількості клітин та їх розтягуванню. Існують такі способи утворення клітин: копуляція, оновлення, вільне утворення, брунькування, а найпоширеніший із них — поділ ядра і клітини. Розрізняють дві форми поділу ядра: прямий (амітоз) і непрямий (мітоз і мейоз). Здебільшого ріст рослини проходить завдяки мітотичному поділу. Спочатку ділиться ядро, а потім клітина. Умовно поділ ядра розділяють на чотири фази: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. В результаті мітотичного поділу виникають дві 13 дочірні клітини з таким же набором хромосом, як і в материнської. Цей поділ характерний для соматичних клітин. Мейоз, або редукційний поділ супроводжується зменшенням кількості хромосом і виникненням чотирьох гаплоїдних клітин, складається він із двох поділів, що відбуваються швидко один за одним. У першому поділі, гетеротипному, здійснюється обмін ділянками гомологічних хромосом і зменшення їх кількості вдвоє. Потім проходить гомеотипний поділ за типом мітозу. В результаті утворюються чотири гаплоїдні клітини. Цей поділ відбувається перед утворенням спор, зооспор і рідко гамет. 14 |