Практикум з Ботаніки. Навчальний посібник для підготовки фахівців в аграрних вищих навчальних закладів ііivрівнів акредитації з напрямку Агрономія
 Скачать 12.95 Mb.
|
|
Тема 13. ПЕРВИННА АНАТОМІЧНА БУДОВА КОРЕНЯ Загальні зауваження. Особливістю первинної будови кореня є формування первинних тканин із конуса наростання. Завдяки поділу зовнішнього шару клітин зони ділення (дерматогену) утворюється постійна тканина — епіблема з кореневими волосками. Клітини периблеми зумовлюють виникнення постійних елементів первинної кори, а клітини плерома – усім складовим частинам центрального циліндра. Об'єкти. 1. Корінець проростка пшениці м'якої — Тrіticum aestivumL. 2. Корінь півників німецьких — Irіs gеrmаnіса L. Завдання. 1. На самостійно виготовленому препараті пророслої зернівки пшениці вивчіть морфолого-генетичні зони кореня. 74 2. На готовому препараті поперечного зрізу кореня півників вивчіть первинну будову кореня. 3. В альбомі чітко відобразіть особливості морфолого-генетичних зон молодого корінця пшениці та первинної будови кореня півників. Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1 або Біолам, скальпелі, леза, бритви, лупи, проростки пшениці, готові препарати кореня півників, таблиці тощо. Література: [І], с. 116—121; [2], с. 25—28; [4], ч. 2, с. 31—35; [7], с. 121-125; [8], ч. 1, с. 173—182; [9], с. 80—82; [10], с. 173—182; [11], с.102-107; [12], с.189-199; [13], с.33- 35; [14], с.120-138; [15], с.127-136. Методика виготовлення препарату кінчика кореня пшениці. Насамперед слід приготувати предметне скло і покривне скельце, протерши їх дочиста і досуха. На предметне скло нанесіть краплину води або розчину йоду в йодистому калії. Із бактеріологічної чашки візьміть пророщену зернівку пшениці і скальпелем або лезом відріжте молодий корінчик проростка пшениці довжиною 1-2 см і помістіть його в краплину води на предметне скло. Користуючись лупою або мікроскопом з малим збільшенням, ретельно роздивіться кінчик кореня і переконайтеся в тому, що він прикритий кореневим чохликом, а на певній відстані ще й має кореневі волоски. Якщо цих частин не виявлено, візьміть інший корінець, де будуть і кореневий чохлик і кореневі волоски. Його й помістіть у краплину води, накрийте покривним скельцем. Готовий Рис.35. Кінчик кореня пророслої зернівки пшениці: 1 - епіблема з кореневими волосками; 2 - первинна кора; 3 - центральний циліндр (стела); 4 - дерматоген; 5 - периблема; 6 - плером; 7 - кореневий чохлик; 8 - зона поділу; 9 - зона росту; 10 – зона всмоктування; 11 - провідна зона 75 тимчасовий препарат покладіть на предметний столик мікроскопа і закріпіть його затискачами. Візуальне та мікроскопічне дослідження препарату молодого корінця проростка пшениці. У зернівки пшениці чітко виділяються три корінці: один із них головний і два додаткові, що розвиваються з гіпокотиля. Кожен корінець має єдиний тип будови. Тому на препараті виділяються всі зони, властиві для кореня односім'ядольних рослин: кореневий чохлик, зона поділу, зона росту, зона кореневих волосків, зона проведення, зона бічних коренів у достатньо видимих проростків. При малому збільшенні мікроскопа знайдіть кореневий чохлик. На препараті видно, що від нього відділяються окремі клітини. Під кореневим чохликом знаходиться зона поділу клітин: у ній розрізняють темну центральну частину (плером), з якої розвивається центральний циліндр, світла смуга клітин периблеми по обидва боки від плерома, і зовнішній шар клітин—дерматоген (рис. 35). Вище зони поділу розміщується зона росту, або зона розтягу, завдяки цьому відбувається ріст кореня. Закінчується зона з утворенням перших горбочків майбутніх кореневих волосків. Далі знаходиться зона кореневих волосків, особливістю якої є система добре розвинених волосків, за допомогою яких рослина одержує необхідну кількість води і поживних речовин. Ділянку кореня, з якої починається відмирання кореневих волосків, і до перших зачатків бічних коренів називають зоною проведення. Зона з розвинутими та зачатковими бічними коренями називається зоною бічних коренів. Мікроскопічне дослідження препарату кореня півників. При малому і великому збільшенні мікроскопа відшукайте три основні блоки тканин: епіблему, первинну кору і центральний циліндр (рис.36). Епіблема являє собою зовнішній шар паренхімних клітин, витягнутих у горизонтальному напрямі. Молоді клітини живі, на препараті голубуватого кольору. В деяких із них зовнішні стінки випинаються і витягуються в кореневі волоски. Під епіблемою розміщується 3–5 шарів багатокутних, щільно зімкнутих клітин екзодерми. Клітинні оболонки просочені суберином, непроникні для води, шкідників і виконують функцію захисту після злущення епіблеми. Більшу частину препарату становить мезодерма, її клітини великих розмірів, за формою паренхімні, округлі, тонкостінні, з міжклітинниками. Внутрішній шар первинної кори створює ендодерма. Клітини ендодерми легко розпізнати: вони забарвлені у червоний колір, мають потовщення оболонок з трьох боків — внутрішнього тангентального і двох радіальних. Клітини різною мірою здерев'янілі. Це кільце клітин в окремих місцях 76 розривається пропускними клітинами, вони живі, мають тонкостінні клітинні оболонки, заповнені густим вмістом. Через них просочується вода і поживні речовини до провідних елементів центрального циліндра. Останній починається із перицикла, клітини якого живі, розміщені паралельно ендодермі. Клітини перециклу здатні до ділення: вони утворюють клітини міжпучкового і коркового камбію (фелогену) і дають початок розвитку бічним кореням, тому цю тканину називають коренерідною, твірною. Глибше залягає паренхіма центрального циліндра, яка в центральній частині нерідко дерев'яніє, внаслідок чого набуває червоного відтінку. В цю тканину заглиблений провідний пучок радіального типу. Саме такий пучок характерний для первинної будови кореня. Він утворений радіальними променями ксилеми, які ближче до ендодерми утворені дрібними за розмірами трахеїдами і судинами протоксилеми, а ближче до центру — великими судинами метаксилеми. Між променями ксилеми знаходяться ділянки флоеми, в якій відповідним чином виділяються протофлоема, орієнтована до ендодерми, і метафлоема, яка спрямована до центру. Рис.36. Поперечний зріз кореня півників німецьких (первинна будова): І – епіблема з кореневим волоском; ІІ – первинна кора: 1 – екзодерма; 2 – мезодерма; 3 – ендодерма; 4 – пропускні клітини; ІІІ – центральний циліндр: 5 – перицикл; 6 – трахеїди; 7 – судини (6, 7 – первинна ксилема); 8 – ситовидні трубки; 9 – клітини- супутниці; 10 – тонкостінна паренхіма (8, 9, 10 – первинна флоема); 11 – товстостінна паренхіма центрального циліндра 77 Висновок. Первинна будова кореня для односім'ядольних рослин властива на все їх життя, а для двосім'ядольних — у молодому віці. Структура розміщення тканин забезпечує якнайшвидше поглинання води та мінеральних солей з ґрунту і надходження їх до провідної тканини. З функціонуванням перициклу пов'язано формування бічних коренів та кореневих систем рослини, а у двосім’ядольних рослин забезпечують перехід до вторинної будови. Тести для самоконтролю 1. У якій частині чи зоні молодого корінця відбувається спеціалізація тканини? 2. Для якої зони властивий ріст? 3. Що собою являє перицикл і яка його роль? 4. Назвіть і охарактеризуйте усі тканини, які складають первинну кору. 5. Які тканини є результатом функціонування клітин плерому? 6. Складові частини первинної ксилеми та їх значення? 7. За рахунок яких тканин формується первинна флоема і які тканини входять до її складу? 8. Який тип провідного пучка характерний для первинної будови кореня? 9. До якого блоку тканин входить ендодерма? В чому особливість будови її клітин. 10. Яка тканина зумовлює утворення бічних коренів? Тема 14. ВТОРИННА АНАТОМІЧНА БУДОВА КОРЕНЯ Загальні зауваження. При дослідженні будови кореня зверніть увагу на появу вторинної твірної тканини. Саме з появою цієї тканини пов'язані значні структурні зміни в будові коренів двосім'ядольних рослин. Первинна будова в односім’ядольних залишається протягом усього життя, а у двосім’ядольних і голонасінних вона є тільки у молодих корінцях. У коренях старіших за 7-10 днів відбуваються зміни, що зумовлюють формування вторинної будови, яка створюється внаслідок діяльності таких трьох меристем: пучкового та міжпучкового камбію і фелогену. З клітин тонкостінної флоемної паренхіми провідного циліндра або з клітин ендодерми чи мезодерми утворюється пучковий камбій, який формує вторинні елементи флоеми і ксилеми. Міжпучковий камбій, початок якому дають ділянки перицикла, розташовані навпроти променів протоксилеми, формує паренхіму радіальних променів. Ці зміни приводять до збільшення об’єму кореня і злущування первинної кори. Цей процес прискорюється ще тим, що з перициклу утворюється фелоген, який, продукує вторинну покривну тканину – корок та основну – фелодерму, які разом становлять комплекс з трьох типів тканин – перидерму. 78 В завершальній фазі переходу вторинна будова має такі складові частини (рис.37): перидерма, паренхіма вторинної кори, відкриті колатеральні пучки, радіальні промені, що відходять від променів первинної ксилеми, розташованої у центрі кореня. Другою характерною ознакою вторинної будови кореня порівняно з первинною є перегрупування тканин відповідно до виконуваної функції: замість радіального провідного пучка виникають кілька відкритих колатеральних; ксилема набуває осьового розміщення, чим досягається висока стійкість рослини на розрив; корінь виконує роль не стільки поглинання поживних речовин і води, як зміцнення та закріплення рослини у ґрунті. Об'єкти . 1. Корінь гарбуза—Сucurbita реро L. 2. Корінь липи серцелистої—Тіlia согdаtа Міll. Завдання. 1. На самостійно виготовленому або на готовому препараті гарбуза і кореня липи вивчіть особливості вторинної будови кореня трав'янистої та деревної рослини. 2. Зарисуйте особливості будови кореня гарбуза і липи та позначте їх складові частини. Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1 або Біолам, скальпелі, леза, бритви, лупи, препарати, матеріал, що роздається, тощо. Література: [1], с. 122—127; [2], с. 28—30; [4], ч. 2, с. 30—37; [7], с.125-126; [8],ч.1,с.182—185; [9],с.82—85; [10], с. 159—171; [11], с.107-111; [12], с.199- 205; [13], с.35-37; [14], с.139-159; [15], с.137-139. Методика виготовлення препарату поперечного зрізу кореня гарбуза. При малому збільшенні мікроскопа роздивіться і проаналізуйте будову препарату. Зарисуйте схему розміщення окремих блоків тканин вторинної будови кореня. Схему виконайте простим олівцем. Дослідження і виконання роботи доцільно проводити при великому збільшенні мікроскопа послідовно по кожному блоку. На препараті видно, що зовні корінь покриває перидерма або шари скорковілої тканини. Клітини коричнюватого кольору, правильно розміщені одна над одною. Цю тканину складають мертві клітини корку. Під корком в окремих місцях досить чітко помітні 1—2 шари твірної тканини — фелогену. Його клітини заповнені цитоплазматичним вмістом і більш інтенсивно забарвлені в лазуровий колір. Нижче залягає кілька шарів фелодерми, клітини якої разом з клітинами серцевинних променів створюють паренхіму кори. Ці клітини великих розмірів, паренхімні, з тонкими оболонками та міжклітинниками (рис. 37). 79 На препараті чітко виділяються чотири провідних пучки колатерального типу, розділені великоклітинною паренхімою радіальних променів. Звуженими кінцями вони впираються в малі промені первинної ксилеми.. Остання являє собою велику трахею, розміщену в самому центрі, від якої на чотири боки відходять промені з дрібних трахеїд та ксилемної паренхіми. В кожному пучку виділяється первинна флоема, яка примикає до паренхіми кори. У відцентровому напрямі відкладається вторинна флоема, яка складається із флоемної паренхіми, клітин-супутниць і ситовидних трубок. Особливу увагу слід звернути на ситовидні трубки, які мають великі ситовидні пластинки із ситечками. Вони живі, забарвлені у синій колір. Поряд з ними знаходяться дрібні клітини-супутниці, заповнені густим цитоплазматичним вмістом. За флоемою до центру розміщений пучковий камбій, представлений дрібними паренхімними живими клітинами, що утворюють ніжне сітчасте мереживо. На рівні пучкового камбію в межах радіальних променів утворюється міжпучковий камбій. Значну частину препарату і зокрема провідного пучка займає вторинна ксилема. Її легко розпізнати за червоним кольором, а також наявністю великих чи великопросвітних судин, розмежованих одна від одної ксилемною паренхімою. Це жива тканина, яка стискається навколо судин і утворює вазицентричну паренхіму. Методика виготовлення препарату кореня липи серцелистої. Протріть предметне скло і покривне скельце. Чисте предметне скло покладіть упоперек на пенал. Нанесіть на нього краплину води або розчину йоду в йодистому калії. Візьміть серцевину бузини і зробіть у ній посередині поздовжній розріз на глибину 1—2 см. У розщілину встроміть корінець липи такої ж величини діаметром 3—5 мм. Скальпелем, бритвою чи лезом вирівняйте поверхню зрізу. Серцевину з Рис. 37. Поперечний зріз кореня гарбуза (вторинна будова): 1 —перидерма; 2 — паренхіма вторинної кори; 3 — первинна флоема; 4 — вторинна флоема; 5— пучковий камбій; 6 — вторинна ксилема; 7 — первинна ксилема; 8 — радіальні промені; 9 — міжпучковий камбій 1 80 корінцем липи тримайте у лівій руці вище пальців. У праву руку візьміть бритву і зробіть перпендикулярно до осі серію тонких зрізів. Бажано, щоб зрізи були якнайтоншими. Помістіть їх у краплини води чи гліцерину на предметному склі. Накрийте покривним скельцем. Препарат закріпіть затискачами. Мікроскопічне дослідження препарату . Спочатку розгляньте препарат при малому збільшенні мікроскопа. Виділіть ряд блоків тканин: перидерму, первинну і вторинну кору, камбій, деревину (вторинну ксилему) і серцевину (рис. 38). В альбомі зробіть схематичне зображення, виділивши зазначені блоки, які по семи радіусах пересікаються головними, первинними серцевинними променями. Далі продовжуйте вивчення будови кореня липи при великому збільшенні мікроскопа. У периферійній частині видно уже знайому перидерму, яка складається із корку, фелогену і фелодерми. Зовнішній шар коричнюватого кольору утворений багатьма шарами клітин, витягнутих паралельно до поверхні кореня. Клітини щільно зімкнені. Тканина мертва, утворена скорковілими клітинами. Нижче знаходиться 1—2 шари живих клітин фелогену: клітини помітні за густим зернистим вмістом, деякі з ядрами. Підстиляють їх клітини фелодерми, які також утворені живими, але більшими клітинами з густим зернистим вмістом. Клітини дещо розсунуті. Далі залягає первинна кора. Вона представлена пластинковою коленхімою і паренхімою кори. Коленхіму легко розпізнати за блискучими тангентальними оболонками, інколи жовтуватого кольору. В окремих із них видно кристали друзи щавелевокислого кальцію. 81 Рис. 38. Поперечний зріз кореня липи: 1 — перидерма; 2 — паренхіма вторинної кори; 3 — радіальні промені; 4 — луб'яні волокна; 5 — ситовидні трубки (4, 5—вторинна флоема); 6 — камбій; 7— трахеїди; 8 — деревинні волокна; 9 — судини; 10 — деревинна паренхіма (7, 8, 9. 10—вторинна ксилема); 11 — трахеїди первинної ксилеми; 12 — живі паренхімні клітини; 13 — мертві паренхімні клітини (12, ІЗ— тонкостінна паренхіма первинної ксилеми); 14 — річне кільце 82 Паренхіма первинної кори складена великими, стиснутими, прозорими, тонкостінними клітинами із зернистим вмістом. Вторинна кора виявлена трапецієвидними ділянками вторинної флоеми, розмежованими серцевинними променями. Вторинна флоема диференційована на твердий і м'який луб. Твердий луб утворений луб'яними волокнами, які на препараті видно як сріблясті ділянки щільно зімкнених багатокутних клітин із дуже потовщеними оболонками і малим просвітом. Ці ділянки чергуються з м'яким лубом, утвореним порожніми клітинами — ситовидними трубками і дрібними клітинами- супутницями, заповненими густим живим вмістом а також клітини вторинної флоемної паренхіми, що примикають до твердої флоеми. Далі залягає кільце камбію, утвореного 2—5 шарами тонкостінних, щільнозімкнутих клітин, заповнених густим вмістом дрібнозернистого протопласту. Більшу частину препарату займає вторинна ксилема, або деревина. Тут добре помітні річні кільця деревини, утворені весняною деревиною, що включає великі багатокутні тонкостінні пористі судини, і осінньою деревиною, представленою товстостінними і дрібнопросвітними клітинами лібриформу та трахеїдами, розміщеними по периферії річного кільця. Між судинами, трахеїдами і лібриформом дифузно розподіляється дрібноклітинна тонкостінна деревинна паренхіма з густим дрібнозернистим вмістом. Між сусідніми секторами вторинної ксилеми, відділеними радіальними променями, знаходяться залишки первинної ксилеми. Їх легко розпізнати за потовщеними клітинними оболонками багатокутних щільно зімкнених клітин, які своєю основою стикаються з первинним радіальним променем. Дво- і багатошаровий первинний промінь розширюється у вторинній корі. У центрі зрізу видно здерев'янілу великоклітинну ксилемну паренхіму, клітини якої заповнені густим цитоплазматичним вмістом і крохмальними зернами або ж позбавлені внутрішнього вмісту. Радимо перевірити наявність елементів та їх будову на самостійно виготовленому препараті із зображенням на готовому, а правильність відтворення та позначення складових частин кореня липи - з даними таблиць. Висновок. Усі структурні зміни у вторинній будові кореня пов'язані з функціонуванням камбію. Більшість тканин вторинного камбіального походження. Ці тканини займають основну частину кореня. 83 Тести для самоконтролю 1. Завдяки поділу яких тканин виникає фелоген при переході від первинної до вторинної будови кореня? 2. Які зміни відбуваються у центральному циліндрі при переході від первинної до вторинної будови кореня? 3. Назвіть тканини перидерми і ту, завдяки якій вона виникає. 4. Які тканини входять до складу вторинної флоеми? 5. Перерахуйте тканини вторинної ксилеми кореня та їх функції. 6. У якій тканині закладається міжпучковий камбій і які тканини він відтворює? 7. Які з первинних тканин збереглися у вторинній будові кореня і де вони розміщені? 8. Комплекс яких тканин займає найбільший об'єм вторинної будови кореня? 9. Які тканини є живими у вторинній будові кореня? 10. Завдяки якій тканині виникає міжпучковий камбій і як він функціонує у вторинній будові кореня? |