Практикум з Ботаніки. Навчальний посібник для підготовки фахівців в аграрних вищих навчальних закладів ііivрівнів акредитації з напрямку Агрономія
 Скачать 12.95 Mb.
|
|
Тема 16. МОРФОЛОГІЧНА БУДОВА ПАГОНА Загальні зауваження. У зв'язку з виконанням функцій опори і повітряного живлення у рослин сформувалися надзвичайно різноманітні за морфологією та будовою пагони. Знайомлячись з ними, значну увагу ми приділяємо вивченню їх морфології, особливо типології пагонів за характером росту, просторовим розміщенням, галуженням, положенням, що допоможе студентам краще опанувати цей матеріал з практичного боку і з’ясувати їх роль у біології розвитку рослин, можливості їх господарського використання для розмноження та вирощування культурних рослин. Об'єкти. Пагони гіркокаштану звичайного – Aesculus hippocаstаnum L., липи серцелистої - Тіlіа согdаtа Міll., бузку звичайного – Syringa vulgarisL., яблуні домашньої - Маlus dоmestica Вогkn, модрини європейської - Lагіх decidua Mill., айланта найвищого - Аіlаnthus altissima (Міll.), Swingle, лободи білої - Сhеnороdium аІbum L., конюшини повзучої - Тгifolium rереnsL., люцерни лежачої - Меdісаgо рrосumbens Веss., підмаренника чіпкого – Galium aparine L., глоду одноматочкового – Grataegus monogina Jacg., винограду справжнього - Vitis vinifera L., рускуса понтійського – Ruscus pontica Woronow ex Grossh., плауна булавовидного – Lycopodium clavatum L., бульби картоплі - Sоlаnum tuberosum L., кореневища купини — Роlуgonatum multiflorum (L.) Аll., цибулини цибулі городньої – Аllium cepa L. Завдання. 1. Вивчіть і зарисуйте морфологію пагона. 2. Розгляньте і вивчіть типи пагонів за характером росту. 3. Вивчіть і зарисуйте типи пагонів за способом галуження. 4. Вивчіть і зарисуйте типи пагонів за розвитком міжвузлів. 5. Вивчіть і зарисуйте підземні та надземні видозміни пагонів. Обладнання і матеріали: лупи, скальпелі, пінцети, живий і фіксований гербарний матеріал, таблиці, інше приладдя. Література. [І], с. 137—151; [6], с. 111—121; [7], с.86-97; [8], ч. 1, с. 127— 134; [10], с. 218—222; [11], с.118-128; [12], с.133-145; [13], с.37-38;[14],с.172- 176; [15], с.197-198, 229-245. Макроскопічне дослідження морфології пагона. Серед гербарного та живого матеріалу знайдіть пагони каштана їстівного або ж інших видів даного роду. Виберіть із них типові і ретельно вивчіть. Для цього радимо скористатися ручною чи бінокулярною лупою. Легко встановити, що пагін складається із стебла, як основної несучої частини, листків, бруньок, вузлів і міжвузлів. Візьміть стебло і уважно вивчіть його. Скориставшись скальпелем, зробіть поперечний зріз і переконайтеся, що основна частина стебла представлена деревиною, а кора і серцевина займають незначну його частину. 92 На стеблі живих пагонів знайдіть, а на рисунку покажіть вузли — місце прикріплення листків і міжвузля між двома сусідніми вузлами. На стеблі добре помітні листкові рубці, які залишилися після опадання листків. Зверніть увагу на те, що на цих рубцях тупотрикутної форми помітні листкові сліди у вигляді облямованих крапчастих утворень. Крім того, у дворічних пагонів на стеблі добре видно щілясті видовжені сочевички (рис. 42). Листки у каштана супротивно розміщені (рис. 43). У їх пазухах розвиваються бічні або пазушні бруньки. Закінчується пагін верхівковою брунькою, відпрепаруйте її та вивчіть. Ви бачите, що зовні вона вкрита щільно зімкнутими коричнюватими криючими лусками, просоченими по краях липкою смолистою речовиною. За допомогою пінцета відпрепаруйте криючі луски і під ними побачите зародкові, або примордіальні зеленуваті листочки. Якщо ви їх усунете, то відкриється світлуватий конус наростання, який являє собою верхівкову твірну тканину. Макроскопічне дослідження типів пагонів за напрямом росту. У складі живого матеріалу і гербарних зразків виберіть наступні типи пагонів за напрямом росту: прямостоячі, висхідні, повзучі, чіпкі, виткі. Спочатку розгляньте прямостоячі пагони. Для цього використайте лободу білу. В неї стебло прямостояче, у зрілому стані злегка ребристе, дерев'янисте, збіжисте. На ньому чітко виділяються вузли і міжвузля. Листки розміщуються почергово, в пазухах багатьох із них формуються бічні пагони, але їх розміри завжди менші від розмірів головної осі. На прикладі люцерни жовтої роздивіться і вивчіть будову висхідного пагона. Характерною ознакою їх є зігнутість: нижня частина стебла лежить на поверхні землі, але не вкорінюється, а верхня піднімається і набуває вертикального положення в просторі (рис. 44). На прикладі конюшини повзучої ознайомтеся з будовою повзучих пагонів. Рис. 42. Пагін каштана кінського: 1 - верхівкова брунька; 2 - місце прикріплення брунькових лусок; 3 - міжвузля; 4 – листковий рубець; 5 - листковий слід; 6 - сочевичка 93 Особливістю їх є наявність додаткових коренів, які відходять від вузлів при зіткненні з вологим ґрунтом. Від повзучого стебла відходять прямостоячі стебла та суцвіття на довгих ніжках. На цих стеблах знайдіть верхівкові бруньки, завдяки яким вони видовжуються. У повзучих стебел суниці пагони з короткими міжвузлями називають батогами, а пагони з видовженими міжвузлями — вусами, або столонами. На прикладі підмаренника чіпкого ознайомтеся з чіпкими пагонами. На його стеблах виростають придатки у вигляді причіпок, гачечків. Серед матеріалу, що роздається, знайдіть дерев'янисті і трав'янисті ліани. Ви їх легко розпізнаєте за добре виявленими тонкими полеглими стеблами, які обвиваються або чіпляються за інші рослини. Зверніть увагу на те, що у вузлах винограду є добре закручені дерев'янисті вусики і видовжені міжвузля. У берізки стебла виткі з нормальними міжвузлями, а в підмаренника чіпкого — видовжені з оберненими зачіпками, за допомогою яких чіпкі та виткі рослини прикріплюються до рослин-опор. Рис. 43. Листкорозміщення: а - чергове; б - супротивне; в - кільчасте 94 Рис. 44. Біологічні типи пагонів за розміщенням у просторі: а - прямостоячий; б - висхідний; в - виткий; г – чіпкий; (в і г – ліани); д - повзучий 95 Макроскопічне дослідження пагонів за способом галуження. Візьміть плаун булавовидний і на його прикладі вивчіть дихотомічність галуження пагонів (рис. 45). У плауна стебло, гілочки спороносних колосків роздвоєні на рівновеликі частки, тобто точка росту роздвоюється на дві половинки, кожна з яких дає початок новому пагону. На прикладі бузку звичайного вивчіть будову несправжньо-дихотомічного галуження пагона. Зверніть увагу на те, що пагін першого порядку завершується малорозвинутою брунькою, а подальший ріст його відбувається за рахунок нижче розміщених бруньок, що дали початок розвитку двом новим пагонам другого порядку. Візьміть гілку модрини європейської або сосни звичайної, ознайомтеся з пагонами з моноподіальним галуженням. Тут виділяється верхівкова брунька, за рахунок якої росте стебло модрини або сосни протягом усього життя, в наслідок чого їх стовбури є пагонами першого порядку, що виділяються серед інших бічних довжиною і товщиною. На прикладі липи серцелистої та картоплі ознайомтеся з пагонами симподіального галуження. У них симподій першого порядку припиняє свій ріст, а головна вісь наростає за рахунок найближчої нижче розміщеної бруньки. На пагоні добре помітна колінчатість. У кожного такого коліна (симподію) є брунька або вузол чи листковий рубець. Макроскопічне дослідження пагонів за розвитком міжвузлів. Візьміть пагін айланта, липи, яблуні та модрини, ознайомтеся з типами пагонів за розвитком міжвузлів. У айланта розгляньте і Рис. 45. Типи галуження пагонів: а, б - дихотомічне; в - симподіальне; г, д - моноподіальне 96 зарисуйте стебло, в якого далеко віддалені одна від однієї латеральні бруньки, тобто воно має надмірно видовжені міжвузля (рис. 46). Ці пагони називають видовженими. У фруктових дерев такі пагони називають водяними. У липи і яблуні міжвузля середніх розмірів мають вузли, бічні та верхівкову бруньки. Такі пагони називаються нормальними за довжиною міжвузлів. На пагонах гілок модрини і яблуні знайдіть короткі пагони з верхівковою брунькою. Це так звані укорочені пагони: у них листкові Рис. 46. Типи пагонів за характером міжвузлів: а - укорочений; б - нормальний; в - видовжений; 1 - термінальна брунька; 2 - латеральна брунька; 3 - рубець брунькових лусочок; 4 - сочевички; 5 - рубець бруньки; 6 - листковий слід (пучковий рубець); 7 - листковий рубець; 8 - рубець лусок термінальних бруньок 97 рубці дуже ущільнені, міжвузлів майже не видно. У плодових дерев їх називають плодушками, тому що на них утворюються плоди. Макроскопічне дослідження надземних видозмін пагона. На прикладі глоду ознайомтеся з видозміною пагона — колючкою. Доказом пагонового походження її є дуже розвинута деревина. На поперечному зрізі колючки видно, що паренхіма кори і серцевина майже повністю відсутні. На колючках можна побачити листочки і квітки або навіть плоди (рис.47). Вусик винограду - це також видозміна пагона, свідченням чого є здерев'яніння, розміщення його в пазусі листка. На прикладі рускуса вивчіть особливості будови філокладія, або кладодія. Ця видозміна пагона набуває вигляду листкової пластинки. Рис. 47. Видозміни пагона: А - надземні видозміни пагона: а - колючки; б - кладодії; в - соковиті стебла кактуса; Б - підземні видозміни пагона: г - кореневище; д - цибулина; е - бульба; 1 - кладодій; 2 - квітка; 3 - редукований листок; 4 - рубець (місце прикріплення листка); 5 - редуковані листки; 6 - додаткові корені; 7 - сухі покривні луски; 8 - соковиті луски; 9 - брунечка; 10 - денце; 11 - вічка; 12 - столони 98 Зверніть увагу на те, що виростає він із пазухи видозміненого листочка. Крім того, кладодій, як типовий пагін, несе квітки та плоди, які формуються в пазусі лускоподібного листочка. Макроскопічне дослідження підземних пагонів. На прикладі бульби картоплі вивчіть особливості будови видозміни пагона. Бульби розвиваються завдяки розростанню підсім'ядольного коліна головної осі або бічних пагонів типу столонів. У них нагромаджуються поживні речовини і змінюється структурна будова. На поверхні бульб ви розпізнаєте вічка (бруньки), розміщені в пазухах видозмінених листків, що мають вигляд надбрівних дуг із лускуватими придатками. Якщо візьмете шпильку і нитку та проведете її від верхньої бруньки до кожної наступної, розміщеної нижче, то виявите спіральне, почергове розміщення вічок, як і листків чи вегетативних бруньок на стеблі. Коли зробите поздовжній розріз бульби, то побачите провідні елементи, як і в стебла (див. рис. 47). У купини багатоквіткової вивчіть будову кореневища, як прикладу видозміненого пагона. Воно подібне до кореня, але в нього на кінці знайдете не кореневий чохлик, як у кореня, а верхівкову бруньку, якою наростає кореневище, як і стебло. Крім того, на кореневищі добре помітні листкові рубці, міжвузля, вузли, від яких відходять додаткові корені. На прикладі цибулини цибулі городньої вивчіть особливості будови цибулини. Остання — це підземна видозміна пагона. Якщо її розріжете, то знайдете коротеньке міцне стебельце (денце) з укороченими міжвузлями і вузлами, від яких відходять видозмінені м'ясисті листки, а ззовні—сухі лускоподібні листки. У пазухах листків інколи можна побачити пазушні бруньки. Від денця відходить пучок додаткових коренів, як і в стебла. Висновок. Підвищення фототрофного живлення відбувається завдяки збільшенню одноіменних, метамерних органів, пагонів, листків тощо, що досягається їх просторовим розміщенням, галуженням, ростом, розвитком міжвузлів, листкорозміщенням. Пристосовуючись до різноманітних умов місцезростання, а інколи й екстремальних, пагони помітно видозмінюються, набуваючи різних форм і розмірів, специфічності анатомічної будови. Тести для самоконтролю 1. Дайте визначення поняття пагін. Назвіть складові його частини. 2. Які ви знаєте типи пагонів за їх просторовим розміщенням? 3. Назвіть складові частини пагона та їх функції. 4. Що собою являє брунька і які типи бруньок можете назвати? 5. Назвіть типи пагонів за способом галуження. Наведіть приклади трав'янистих рослин, для яких вони властиві. 6. Які ви знаєте підземні видозміни пагона та в яких видів рослин? 7. Які ви можете навести докази того, що бульба картоплі є видозміна пагона? 8. Наведіть докази того, що вусик, колючка і кореневище є видозміненими 99 пагонами. Тема 17. АНАТОМІЧНА БУДОВА СТЕБЛА ОДНОСІМ'ЯДОЛЬНИХ РОСЛИН Загальні зауваження. Односім'ядольні рослини мають специфічні особливості анатомічної будови стебла: під епідермісом знаходиться не первинна кора, а склеренхіма; хаотичність розміщення провідних пучків закритого колатерального типу; відсутність камбію і здатності до вторинного потовщення, стебло у вигляді соломини тощо. Об'єкти. 1. Стебло кукурудзи - Zеа mays L. 2. Соломина жита – Secale cereale L. Завдання. 1. Самостійно приготуйте препарати поперечного зрізу стебла кукурудзи. 2. Вивчіть анатомічну будову стебла кукурудзи і зарисуйте сектор поперечного зрізу. 3. Вивчіть і зарисуйте закритий провідний пучок стебла кукурудзи. 4. Вивчіть анатомічну будову соломини жита на готовому препараті. Обладнання і матеріали: мікроскопи, лупи, леза, скальпелі, пінцети, матеріал, що роздається, готові препарати, таблиці, реактиви тощо, Література: [1], с. 165—167; [2], с. 36—40; [4], ч. 2, с. 40; [7], с.97-101; [8], ч. 1, с. 209—212; [9], с. 125—130; [10], с.222—229; [11], с.133-137; [12], с.145-146; [13], с.41-43; [14], с.176-185; [15], с.217-221. Методика виготовлення препарату поперечного зрізу стебла кукурудзи. На дочиста протерте предметне скло, розміщене впоперек на пеналі, нанесіть краплину розчину йоду в йодистому калії. Візьміть шматочок нарізаного стебла кукурудзи у ліву руку так, щоб він був вище пальців на 5—8 мм. Поверхню стебла слід вирівняти скальпелем. У праву руку візьміть лезо і зробіть серію поперечних зрізів. Зріз повинен бути строго перпендикулярним до осі стебла. Крім того, обов'язковою умовою його є захват з периферії і не обов'язково через усе стебло. Бажано, щоб зріз був якнайтоншим і прозорим. Кращі 2—3 зрізи, відібрані за допомогою лупи, помістіть у краплину розчину, накрийте покривним скельцем. Препарат закріпіть. Мікроскопічне дослідження препарату. Спочатку вивчіть препарат при малому збільшенні мікроскопа. При цьому можна виділити такі блоки тканин: епідерміс, склеренхімне кільце, основну паренхіму та провідні пучки. Роздивіться їх і простим олівцем зробіть схему їх розміщення, заповніть її деталями будови. 100 При великому збільшенні мікроскопа послідовно й ретельно вивчіть усі тканини і зарисуйте їх особливості у зроблену схему. На препараті чітко виділяється одношаровий епідерміс, утворений паренхімними клітинами, витягнутими у горизонтальному напрямі. Клітини оболонки їх дещо потовщені і здерев'янілі. Зовнішня оболонка вкрита суцільною золотистою плівочкою кутикули. В епідермісі де-не-де помітні продихи, що складаються з двох золотистих замикаючих клітин. Під епідермісом у багатьох односім'ядольних рослин видно первинну кору, а в стебла кукурудзи вона помітна лише в молодому стані у вигляді тонкого шару хлорофілоносних паренхімних клітин первинної кори. З віком вона видозмінюється і безпосередньо до епідермісу примикає склеренхімне кільце перициклічного походження, утворене багатокутними прозенхімними здерев'янілими клітинами з рівномірно потовщеними по всьому периметру порожнистими клітинами. На готовому препараті вони червонувато- малинового кольору. Клітини щільно зімкнуті. Тканина відзначається високою пружністю і надає стеблу міцності, особливо на згин. Глибше залягає потужна частина основної паренхіми (рис. 48). Клітини паренхімні, тонкостінні, округлі з численними міжклітинниками, від периферії до центру їх розміри збільшуються. Вони заповнені живим протопластом, тому в молодому стані використовуються на зелений корм або для силосування. Рис. 48. Анатомічна будова стебла кукурудзи: 1 - епідерміс; 2 - склеренхіма; 3 - основна паренхіма; 4 - склеренхімна піхва; 5 – первинна флоема; 6 – первинна ксилема 101 В основну паренхіму занурені провідні пучки закритого колатерального типу. В периферійній частині розміри їх менші і вони щільніше упаковані, а до центру— трапляються рідше і розміри їх збільшуються. Саме із них слід вибрати один з найкраще виявлених пучків і детально вивчити та зарисувати крупним планом при великому збільшенні мікроскопа. Зверніть увагу на те, що навколо пучок оточений склеренхімною тканиною, яка зверху і знизу підковоподібна, багатошарова, а по боках — одношарова. У пучку чітко видно орієнтовану до периферії флоему, а до центру — ксилему. Флоема добре помітна у вигляді ажурної сіточки, або шахматної дошки, де порожнисті тонкостінні багатокутні клітини утворюють ситовидні трубки, а дрібні квадратні з густим цитоплазматичним вмістом—клітини-супутниці (рис. 49). Між ними та навколо них трапляються живі клітини флоемної паренхіми. На препараті легко розрізнити ксилему. По її боках розміщені великі, пористі, округлі судини з потовщеними клітинними оболонками. З'єднує між собою судини товстостінна паренхіма, утворена багатокутними видовженими паренхімними клітинами з рівномірно потовщеними клітинними оболонками. Посередині від неї до центру відходять ще дві округлі судини менших розмірів — кільчасто-спіральна і кільчаста. Вони стикаються з великою порожниною розриву, що виникла на місці зруйнованих судин, які були ще на початку розвитку стебла. До неї з обох боків примикає жива тонкостінна ксилемна паренхіма з вмістом поживних речовин. Рис. 49. Будова закритого провідного пучка: I - флоема (2-4); II – ксилема (5-10); 1 - склеренхімна піхва; 2 - ситовидні трубки; 3 - клітини-супутниці; 4 - флоемна паренхіма; 5 - товстостінна паренхіма; 6 - пориста судина; 7 - кільчасто-спіральна судина; 8 - кільчаста судина; 9 - порожнина розриву; 10 - ксилемна паренхіма 102 Методика виготовлення препарату поперечного зрізу соломини жита посівного. Візьміть шматочок бузини і зробіть у ньому поздовжній зріз по середині на глибину до 1,5-2 см. У зріз встроміть соломину жита, взяту на ділянці міжвузля. Поверхню вирівняйте за допомогою скальпеля чи бритви. Зробіть серію тонких поперечних зрізів і покладіть на предметне скло. На зріз нанесіть краплину флороглюцину, а через 5—10 хв. — краплину соляної кислоти, промийте водою із піпетки. Об'єкт накрийте покривним скельцем і готовий препарат розгляньте під мікроскопом. Мікроскопічне дослідження препарату. При малому збільшенні мікроскопа вивчіть препарат і в альбомі схематично зарисуйте окремі блоки тканин: епідерміс, склеренхіму, основну паренхіму і провідний пучок. При великому збільшенні уважно вивчіть кожну з названих частин, співвідношення та особливості будови. Зовні стебло вкрите епідермісом з одного шару паренхімних клітин, дещо витягнутих у горизонтальному напрямі. Зовнішні оболонки трохи потовщені і вкриті суцільною тоненькою плівкою кутикули. Епідерміс не суцільний, а в окремих місцях розривається продихами. Продих складається з двох замикаючих клітин. Останні Рис. 50. Анатомічна будова соломини жита: 1 - продих; 2 - епідерміс; 3 - хлорофілоносна паренхіма; 4 - склеренхімне кільце; 5 - склеренхіма; 6 - флоема; 7 - пористі судини; 8 - товстостінна паренхіма; 9 - кільчаста судина; 10 - ксилемна паренхіма; (5-10 провідний пучок закритого типу; 11 - основна паренхіма; 12 - центральна порожнина 103 бобоподібної форми з тангентальними потовщеними стінками і тонкостінними радіальними, завдяки чому відбувається відкривання і закривання продихів. Під продихами виділяється продихова порожнина, заглиблена в ділянках хлорофілоносної паренхіми. Клітини її округлі, з тонкостінними оболонками, заповнені хлоропластами. В окремих місцях епідерміс з'єднується безпосередньо з склеренхімою, яка набуває вигляду зубчатого колеса, виїмки зовнішньої частини якої заповнені хлорофілоносною паренхімою. Клітини склеренхіми багатокутні з рівномірно потовщеними по всьому периметру клітинними оболонками. Клітини щільно зімкнуті і надають стеблу міцності на згин. Нижче більшу частину займає основна паренхіма (рис. 50). Клітини її великих розмірів, округлі, з міжклітинниками. Внутрішні шари утворені клітинами менших розмірів. У масу основної паренхіми занурені закриті колатеральні провідні пучки. Зверху і знизу вони прикриті склеренхімною тканиною, яка по боках мало розвинута або відсутня. Зовнішня склеренхіма покриває флоемну частину провідного пучка. Більшу частину складають ситовидні трубки, які на препараті порожнисті. До них примикають дрібні, квадратної форми клітини-супутниці. Нижче розміщена флоемна паренхіма. До флоеми примикає ксилема, її легко розрізнити за двома великими, пористими судинами, які з'єднані багатокутними клітинами товстостінної паренхіми. Посередині нижче примикають дві менші судини — кільчаста і кільчасто-спіральна, округлі, з потовщеними рожевими клітинними оболонками. По боках розміщена ксилемна паренхіма, утворена багатокутними паренхімними клітинами. Нижче великими розмірами виділяється порожнина розриву, яку знизу прикриває склеренхіма. У стеблі жита виділяються два види провідних пучків: в основній паренхімі - великі, вищеописані, а в склеренхімі — пучки менших розмірів і неповністю розвинуті. Висновки. Анатомічна будова стебла односім’ядольних рослин характеризується рядом особливостей: 1. Провідні пучки закритого колатерального типу. 2. Відсутність камбію. 3. Нездатність до вторинного потовщення. 4. Провідні пучки розміщені хаотично, за так званим пальмовим типом, а деяка упорядкованість їх зумовлена утворенням порожнини стебла. 5. Склеренхіма, розміщена під епідермісом, зміцнює соломину на згин. Тести для самоконтролю 1. Назвіть механічну тканину, розміщення та її походження в стеблі кукурудзи . 2. Чим зумовлений пучковий тип будови стебла? 3. Який тип провідних пучків властивий для стебла односім'ядольних рослин? 4. Назвіть гістологічні елементи флоеми. 5. Перерахуйте гістологічні елементи ксилеми. 6. Яка з тканин займає найбільшу частину стебла односім'ядольних рослин? 104 7. Поясніть, як ви розумієте закритий провідний пучок. 8. Чому в стеблі односім'ядольних рослин провідні пучки називають судинно-волокнистими? 9. Які види судин входять до складу ксилеми стебла жита? 10. Назвіть живі тканини, що входять до складу ксилеми і флоеми стебла кукурудзи та жита . |