Практикум з Ботаніки. Навчальний посібник для підготовки фахівців в аграрних вищих навчальних закладів ііivрівнів акредитації з напрямку Агрономія
 Скачать 12.95 Mb.
|
|
Тема 20. АНАТОМІЧНА БУДОВА СТЕБЛА ЛИСТЯНИХ ПОРІД Загальні зауваження. У складі природних деревостанів і лісових насаджень України багато листяних порід. Порівняно з хвойними вони появилися пізніше і мають досконалішу анатомічну будову стебла. У внутрішній анатомічній будові це виявляється у появі високо спеціалізованих елементів покривних, провідних, механічних та інших типів тканин, насамперед судин, клітин-супутниць, коленхіми, лібриформу тощо. Листяні породи відзначаються відсутністю смоляних ходів. Об'єкт. Стебло липи серцелистої — Тilia соrdatа Міll Завдання. 1. Самостійно приготуйте препарат поперечного зрізу стебла липи. 2. На самостійно виготовленому і готовому препаратах вивчіть будову стебла листяних порід. 3. В альбомі зарисуйте сектор поперечного зрізу стебла липи і позначте складові частини. Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1, лупи, бритви, леза, інші 115 знаряддя, матеріал, що роздається, препарати, таблиці, реактиви. Література: [1], с. 170—180; [2], с. 51—59; [4], ч. 2, с. 46—48; [7], с.104 -106; [8],ч. 1, с. 221—229; [9], с. 105—116; [10], с. 259—274; [11], с. 143 -146; [12], с. 167-172; [13], с.39-46; [14], с. 172-214. Методика виготовлення препарату поперечного зрізу стебла липи. На протерте предметне скло нанесіть краплину води або розчину йоду в йодистому калії. У ліву руку візьміть шматочок серцевини бузини і зробіть поздовжній розріз посередині на глибину 1—1,5 см. У розріз покладіть частину стебла липи такої ж довжини, як розріз у бузині. За допомогою скальпеля або леза вирівняйте поверхню серцевини із встромленим у неї стеблом липи. Зріз слід робити строго перпендикулярно до осі стебла. Зробіть серію тонких поперечних зрізів. За допомогою лупи виберіть кілька якнайтонших зрізів і помістіть їх у краплину води чи розчину йоду в йодистому калії. Не обов'язково, щоб зріз був зроблений через усе стебло, але обов'язково до половини стебла і неодмінно повинен охопити периферійну частину. Зріз додатково змочіть водою чи реактивом флороглюцину. Оброблений зріз накрийте покривним скельцем. Мікроскопічне дослідження препарату. При малому збільшенні мікроскопа вивчіть препарат і зарисуйте схематично основні блоки тканин: перидерму, первинну і вторинну кору, камбій, вторинну деревину і серцевину. При великому збільшенні кожний із названих блоків розгляньте окремо: деталізуйте особливості його розміщення, співвідношення та особливості будови клітин. Перидерма. Видно зовнішню частину перидерми, що створює коричнюватий багатошаровий корок (рис. 55). Це вторинна покривна тканина, яка служить надійним захистом стебла від температурних перепадів і проникнення в стебло спор. Особливістю її є те, що утворена вона правильно розміщеними одна над одною паренхімними клітинами. Клітини корку мертві, порожнисті, клітинні оболонки просочені суберином і не проникні для води і газів. Від дії хлору, цинку, йоду вони набувають коричнюватого або малинового кольору. Під корком у строгому порядку розміщений корковий камбій, або фелоген. Його легко розпізнати: він складається з одного шару живих клітин із ядром і густим цитоплазматичним вмістом. Місцями помітно, як материнська клітина поділилася на дві дочірні клітини. 116 Нижче розміщена фелодерма. Як і фелоген, вона утворена живими паренхімними клітинами з ядром, і густим цитоплазматичним вмістом. Відрізняється від нього Рис. 55. Анатомічна будова стебла липи: I - перидерма; II - первинна кора; III - вторинна кора; IV - камбій; V - вторинна деревина (ксилема); VI - серцевина; 1 - корок; 2 - фелоген; 3 - фелодерма; 4 - коленхіма; 5 – паренхіма кори; 6 - крохмаленосна піхва (ендодерма); 7 - склеренхіма; 8 - первинна флоема (паренхіма перициклічна); 9 - твердий луб (луб’яні волокна); 10 - ситовидні трубки; 11 – клітини- супутниці (10,11 - м’який луб); 12 - камбій; 13 - річні кільця; 14 - весняна деревина; 15 - осіння деревина; 16 - судини; 17 - первинна деревина; 18 - перимедулярна зона; 19 - серцевина; 20 - первинний серцевинний промінь; 21 - вторинний серцевинний промінь 117 потовщенням клітинних оболонок, крупнішими розмірами клітин та їх зміщеннями. Вони не мають такої чіткої підпорядкованості клітин, як у корку. Первинна кора на препараті відмежовується від перидерми пластинковою коленхімою. Це жива механічна тканина, утворена паренхімними прямокутними, достатньо великими клітинами із живим вмістом. Особливістю її є потовщення тангентальних оболонок, у результаті чого стебло набуває значної міцності. Під коленхімою знаходиться паренхіма кори, її легко розпізнати не лише за розміщенням, а насамперед за будовою. Утворена вона великими порожнистими багатокутними або овальними паренхімними клітинами з тонкими оболонками. Паренхіма створює товстий шар кори і служить місцем запасання поживних речовин: у їх клітинах можна побачити крохмальні зерна, у деяких видно кристали щавлевокислого кальцію. Останній внутрішній шар первинної кори — ендодерма, або крохмаленосна піхва. Це одношарова тканина, утворена живими і паренхімними клітинами з тонкими оболонками. Особливістю цих клітин є вміст крохмальних зерен; крохмаль не витрачається навіть тоді, коли рослина зазнає нестачі в ньому. Вторинна кора. До її складу входять трапецієвидні ділянки вторинної флоеми і ділянки серцевинних променів. На готовому препараті чітко видно твердий луб — це рожеві прошарки, утворені склеренхімою. Клітини видовжені, щільно зімкнуті, багатокутні, з рівномірно потовщеними та здерев'янілими оболонками. Завдяки цьому досягається висока пружність і міцність тканини. Між суміжними ділянками твердого лубу (склеренхімою) знаходяться прошарки флоеми. Вона складена крупними порожнистими живими паренхімними клітинами, ситоподібними трубками і дрібними супровідними клітинами-супутницями, заповненими густим цитоплазматичним вмістом. До камбію примикають живі паренхімні клітини, які створюють камбієформ. Ділянки вторинної флоеми розмежовують частини первинних серцевинних променів, їх розпізнають за такими ознаками: на препараті забарвлені в голубий колір, мають .вигляд трикутника, спрямованого верхівкою до камбію. Клітини великі, звичайно чотирикутні, з протопластом і тонкою оболонкою. Інколи в них видно крохмальні зерна. Камбій легко помітити за двома ознаками: розміщенням і будовою. Розміщується камбій між вторинною флоемою і вторинною ксилемою (між корою і деревиною). За будовою клітини прямокутні, розміщені одна над одною, створюючи ніжне клітинчасте мереживо. Клітини живі, мають властивість ділитися і відтворювати постійні елементи. Вторинна ксилема, або вторинна деревина займає найбільшу частину поперечного зрізу. Особливістю цієї тканини є наявність річних кілець. Кожне річне кільце складається з весняної та осінньої деревини. Весняна деревина утворена крупнопористими тонкостінними судинами та дрібноклітинною паренхімою. Деревина пухка, займає більшу частину річного кільця. Осіння деревина утворена переважно дрібнопористими і товстостінними трахеїдами. Завдяки різкій відмінності осінньої деревини, відкладеної в другій половині минулого року (вона темнувата), та весняної крупнопористої деревини поточного року (світліша від осінньої) чітко виділяється межа між річними приростами кожного року. За річними кільцями можна визначити вік деревини. В твердих порід у вторинній деревині є також механічна тканина — 118 лібриформ, утворена щільно зімкнутими багатокутними клітинами з рівномірно потовщеними оболонками. Внутрішня частина деревини представлена первинною ксилемою. Вона помітна у вигляді окремих ділянок, розмежованих серцевинними променями. Утворена ксилема дрібнопористими кільчастими і спіральними судинами з дуже потовщеними здерев'янілими оболонками. Між ними трапляються дрібні живі клітини ксилемної паренхіми. У середині деревини знаходиться серцевина, її легко виявити за розміщенням і будовою самої тканини. Утворена вона в центрі великими паренхімними тонкостінними багатокутними клітинами. Серед них трапляються дрібніші клітини або їх групи з потовщеними оболонками і густим бурим вмістом. Периферійна частина серцевини, що межує з первинною ксилемою, утворена дрібнопористою смугою клітин із потовщеними клітинними оболонками. Цю частину серцевини називають перимедулярною зоною. Від серцевини до периферії відходять первинні серцевинні промені, які у вторинній флоемі розширяються у вигляді трикутників, повернутих верхівкою до камбію. Тут вони утворені великими чотирикутними клітинами із зернистим вмістом. У деревині первинні серцевинні промені дво- або багаторядні, вторинні — одношарові, не доходять до серцевини. Містяться вони у вторинній ксилемі. Висновок. Анатомічна будова стебла деревної листяної породи відзначається високою спеціалізацією тканин і складною структурно-просторовою впорядкованістю, а також їх зміною у часі. У процесі індивідуального розвитку відбуваються зміни від первинних до вторинних та третинних типів тканин (кірка), їх зміщення та перегрупування в зв'язку з виконанням провідної, захисної та опорної функцій. Тести для самоконтролю 1. Назвіть три блоки тканин анатомічної будови стебла листяних порід. 2. Які тканини входять до складу первинної кори? 3. Охарактеризуйте типи механічних тканин, властивих для стебла листяних порід. 4. Завдяки діяльності якої тканини і якому механізму формується корок? 5. Назвіть складові частини і характерні ознаки елементів твердого і м'якого лубу. 6. Як працює камбій? Продукти його життєдіяльності. 7. Перерахуйте тканини, що входять до складу вторинної ксилеми. 8. Як формуються річні кільця у листяних деревних порід? 9. Якими різновидностями представлена механічна тканина у вторинній ксилемі та вторинній флоемі? 10. Які відмінності між первинною і вторинною корою? 11. Які особливості будови та складові частини первинної ксилеми? 12. Яку роль відіграють серцевинні промені? 13. Чим відрізняються первинні серцевинні промені від вторинних? 14. У чому особливість будови серцевини? 119 15. Що ви знаєте про перимедулярну зону? Тема 21. АНАТОМІЧНА БУДОВА СТЕБЛА ХВОЙНИХ РОСЛИН Загальні зауваження. Особливість анатомічної будови стебла хвойних зумовлена їх походженням. Хвойні — еволюційно стародавніша група, ніж групи квіткових, які представлені досконалішими елементами анатомічної будови. Деревина хвойних у переважній більшості утворена виключно трахеїдами, а елементи флоеми ще не досягли високої диференціації. Об'єкт. Стебло сосни звичайної — Ріnus sylvestris L. Завдання. 1. Виготуйте препарат поперечного зрізу стебла сосни. 2. Вивчіть особливості анатомічної будови поперечного, радіального і тангентального зрізів. 3. Зарисуйте особливості анатомічної будови поперечного, радіального і тангентального зрізів та їх складові частини. Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1, лупи, бритви, скальпелі, леза, препарати, таблиці, матеріал, що роздається, реактиви. Література: [1], с. 167—184; [2], с. 55—59; [3], с. 79—84; [4], ч. 2, с. 86 -95; [5], с. 130-140; [8], ч. 1, с. 222—229; [9], с. 105—110; [10], с. 268 —271; [11], с.146-149; [12], с. 165-166; [14], с. 214-218; [15], с. 209-211. Методика виготовлення препарату поперечного зрізу стебла сосни. Предметне скло і покривне скельце протріть досуха і дочиста. Предметне скло покладіть упоперек на пенал і нанесіть на нього краплину води або розчину йоду в йодистому калії. Візьміть шматочок нарізаного стебла з п'ятирічної гілки сосни в ліву руку так, щоб він був вище пальців на 5—8 мм. Поверхню стебла вирівняйте за допомогою скальпеля. Зробіть серію тонких зрізів, виберіть 2—3 кращі і помістіть у краплину розчину, накрийте покривним скельцем. Препарат закріпіть затискачами. Мікроскопічне дослідження препарату. При малому збільшенні мікроскопа ретельно вивчіть і схематично зарисуйте структурне розміщення окремих блоків тканин. Потім переведіть на велике збільшення і послідовно від периферії до центру вивчіть деталі будови усіх типів тканин. Кірка. Розміщена на зовнішній частині зрізу. На препараті вона коричнюватого кольору, частіше неоднорідна за кольором і складом тканин. На загальному фоні виділяються прошарки перидерми, в яких, крім товстостінних клітин корку (рис. 56), розміщених одна над одною, виділяється один шар живих клітин фелогену і кількашарова фелодерма. Звертає на себе увагу тонкостінний прошарок паренхіми, що розмежовує перидерми, в яких злущуються лускуваті шари кірки. Первинна кора. Під кіркою видно первинну кору, яка займає досить значну частину зрізу. Представлена вона винятково паренхімою первинної кори. Клітини її досить великих розмірів, тонкостінні, з міжклітинниками, витягнуті в тангентальному 120 напрямі. Тканина виконує функцію запасання поживних речовин: у клітинах помітно округлі дрібні крохмальні зерна, а в деяких — кристалики щавлевокислого кальцію. Місцями трапляються поодинокі або зібрані групами кам'янисті клітини. Особливістю сосни є наявність смоляних ходів. Округлі та овальні смоляні ходи трапляються в паренхімі первинної кори. У середині видно просвіт великих розмірів — канал із краплинами смоли. Вистилає його шар живих тонкостінних клітин епітелію, функцією якого є виділення живиці. Наступний шар мертвих клітин з оболонками, заповненими повітрям, їх оточує кілька шарів живих 121 Рис. 56. Поперечний зріз гілки сосни: А - перидерма; Б - первинна кора; В - вторинна кора; Г - ксилема; 1 - смоляний хід; 2 - паренхіма первинної кори; 3 - ситовидні трубки; 4 - луб’яна паренхіма; 5 - серцевинний промінь; 6 - камбій; 7 - осінні трахеїди; 8 - весняні трахеїди; 9 - первинний серцевинний промінь; 10 - вторинний серцевинний промінь; 11- первинна деревина; 12 - серцевина; 13 - річне кільце 4 122 клітин супровідної паренхіми. Глибше залягає вторинна кора, або вторинний луб. У його складі можна виявити ситовидні трубки і клітини паренхіми кори. Ситоподібні трубки стиснуті в радіальному напрямі, від чого оболонки стають хвилястими із незначним потовщенням і здерев'янінням. Розміщуються правильними рядами в радіальному напрямі. Серед ситоподібних трубок трапляються окремі паренхімні тонкостінні клітини з кристаликами. Флоемні шари відділені один від одного темно-бурими округлими клітинами, розміщеними в один ряд паралельно до поверхні стебла. Вони містять крохмальні зерна і чітко виділяються на фоні порожнистих ситоподібних трубок. Другою характерною ознакою флоеми голонасінних є відсутність клітин- супутниць. Від камбію до первинної кори через вторинну флоему проходять серцевинні промені, утворені живими паренхімними клітинами з густим цитоплазматичним вмістом, розміщеними в один ряд. Камбій за своєю будовою подібний до уже розглянутих об'єктів. На препараті він багатошаровий, утворений сплюснутими у тангентальному напрямі клітинами з густим цитоплазматичним вмістом і тонкими оболонками. Деревина, або ксилема займає більшу частину препарату, має жовтувато- золотистий колір. Особливістю сосни є те, що утворена вона виключно трахеїдами. За своєю будовою вони неоднорідні: одні з них великопористі, із слабопотовщеними оболонками і утворюють весняну деревину, інші клітини дрібнопористі з дуже потовщеними оболонками, сплюснуті в радіальному напрямі і утворюють осінню деревину. Разом весняна та осіння частини деревини створюють річне кільце. На радіальних оболонках, якщо придивитись, можна знайти облямовані пори у вигляді двох вилок, повернутих зубцями одна до одної. Характерною ознакою деревини хвойних є також відсутність лібриформу, або деревинних волокон. На фоні жовтуватої деревини (здебільшого осінньої) чітко виділяються голубі округлі дрібні смоляні ходи. Останні є схізогенними вмістищами. В окремих місцях можна помітити, що складаються вони з чотирьох клітин, роз'єднаних великим міжклітинником. Серцевина добре помітна і в молодому стані утворена живими тонкостінними паренхімними клітинами з міжклітинниками. По периферії вони дрібніші і утворюють променеві вирости, що перетворюються у первинні серцевинні промені, які доходять до первинної кори. Між ними видно ділянки дрібноклітинної ксилеми, утвореної спірально потовщеними трахеїдами. Саме ця частина є первинною деревиною. Первинні серцевинні промені представлені одним шаром витягнутих по радіусу живих клітин з цитоплазматичним вмістом. Серцевинні промені, що не досягають серцевини, а розміщені в основному в деревині, називаються вторинними. Методика виготовлення препарату радіального зрізу деревини сосни. Для його виготовлення використовують шматочки деревини, розколоті по радіусах. Поверхню вирівняйте скальпелем. Потім бритвою зробіть серію тонких зрізів: вони мають бути прозорими, зробленими по радіусу. Площа зрізів повинна становити кілька квадратних міліметрів. Перенесіть зрізи у краплину йоду в йодистому калії. За допомогою лупи виберіть найкращий. Потім обробіть розчином флороглюцину. Накрийте покривним скельцем. 123 Мікроскопічне дослідження препарату на радіальному зрізі. На зрізі чітко виділяється своєю будовою трахеїдальна деревина: осіння деревина утворена довгими вузькопорожнистими трахеїдами з потовщеними оболонками і загостреними кінцями, весняна деревина (рис. 57) річного кільця сформована широкопорожнистими трахеїдами із менше потовщеними оболонками і тупими або ж заокругленими кінцями. На трахеїдах добре видно у плані розміщені в один ряд сріблясті округло облямовані пори, в яких виділяють три кружечки: зовнішній, відповідає найбільшому діаметру пори і контурам облямівки, середній — обрисам торуса і внутрішній — отвору в облямівці. На зрізі добре видно деревинні серцевинні промені. В їх будові виділяють два типи клітин: 1) зовнішні трахеїдальні клітини, або крайові, розміщені в 1—2 ряди, порожнисті, мертві, із зазубреними краями, містять облямовані або щілясті пори. По них переміщується потік води в горизонтальному напрямі; 2) внутрішні або серединні клітини серцевинної паренхіми, витягнуті в радіальному напрямі, живі, містять крохмальні зерна, краплини олії. Тому ці клітини називають крохмалистими, або крохмаленосними клітинами. Деревинні промені, утворені двома типами клітин, називають гетерогенними. На препараті можна бачити також вертикальний смоляний хід, утворений паренхімними, мертвими та епітеліальними клітинами. Методика виготовлення препарату тангентального зрізу деревини сосни. Методика виготовлення препаратів на тангентальному і радіальному зрізах аналогічна. Відмінність полягає лише в тому, що для даного препарату зрізи роблять на деревині, вирізаній паралельно до поверхні стебла. Рис. 57. Анатомічна будова деревини на радіальному зрізі стовбура сосни: 1 - трахеїди весняної деревини; 2 - променеві трахеїди; 3 - паренхіма променя; 4 - деревинний промінь; 5 - пори; 6 - гострі закінчення трахеїд; 7 - потовщення оболонки трахеїди; 8 - весняна деревина; 9 - осіння деревина; 10 - вертикальний смоляний хід 124 Мікроскопічне дослідження препарату. При малому і великому збільшенні мікроскопа досконало вивчіть будову стебла сосни на тангентальному зрізі. Насамперед видно видовжені прозенхімні клітини-трахеїди із загостреними кінцями. В їхніх оболонках помітні облямовані пори у розрізі: вони мають вигляд двох двопроменевих вилок, повернутих зубцями одна навпроти одної. Порожнину між зубцями в поздовжньому напрямі перетинає тонка плівочка, потовщена посередині. Перерізані впоперек деревинні серцевинні промені веретеноподібної форми (рис. 58). На тангентальному зрізі добре видно два типи деревинних серцевинних променів: прості однорядні і складні багаторядні. Обидва типи променів складаються із крайових або трахеїдальних мертвих клітин і живих крохмаленосних. Особливістю багаторядного променя є наявність горизонтального смоляного ходу, в якому легко розпізнати канал смоляного ходу, шар епітеліальних клітин і паренхімних крохмаленосних клітин, заповнених густим цитоплазматичним вмістом. Висновок. Анатомічна будова стебла хвойних порід має свої особливості. Це трахеїдна будова — утворення осінньої та весняної трахеїдальної деревини річного кільця, наявність смоляних ходів, 125 відсутність судин і клітин-супутниць. Характерна первинна і вторинна будова, яка забезпечує стійкість хвойних до дії екологічних факторів. Під їх дією змінюються морфологія й анатомія цих порід: рослини набувають прапоровидної форми, а річні кільця мають ексцентричну будову, виникають косошаруватість, валькуватість. Рис. 58. Анатомічна будова деревини на тангентальному зрізі сосни: 1 - оболонки трахеїд; 2 - облямована пора; 3 - торус; 4 - розріз вертикального смоляного ходу; 5 - однорядний серцевинний промінь; 6 - багаторядний серцевинний промінь; 7 - розріз вертикального смоляного ходу; 8 - епітеліальні клітини; 9 - канал смоляного ходу 7 126 Тести для самоконтролю 1. Який тип будови стебла властивий хвойним породам? У яких рослин подібний тип ви розглядали? 2. Якими елементами представлена основна маса деревини? 3. Назвіть основні типи тканин деревини. 4. Назвіть гістологічні елементи флоеми сосни. 5. Чим пояснити, що деревина складається виключно із трахеїдів? 6. Які характерні ознаки осінньої та весняної деревини річного кільця? 7. Назвіть ознаки та властивості, притаманні заболонній і ядровій деревині. 8. Охарактеризуйте складові частини смоляних ходів. 9. Охарактеризуйте первинні і вторинні серцевинні промені: їх спільність і відмінність. 10. Назвіть основні блоки тканин на поперечному зрізі стебла сосни. |