Практикум з Ботаніки. Навчальний посібник для підготовки фахівців в аграрних вищих навчальних закладів ііivрівнів акредитації з напрямку Агрономія
 Скачать 12.95 Mb.
|
|
Тема 39. КЛАС ПАПОРОТЕВИДНІ, АБО ПОЛІПОДІОПСИДИ — РОLYРОDIOPSIDA ПІДКЛАС ПОЛІПОДІЄВІ (РІВНОСПОРОВІ) – РОLYРОDІАLЕS Загальні зауваження. Сучасні папороті відомі з карбону. Здебільшого це багаторічні рослини: деревні форми відомі у тропіках, а в умовах помірного клімату — трав’янисті рослини з підземним стеблом — кореневищем і різноманітними листками, що равликоподібно закручуються у бруньці. Рівноспорові, рідше різноспорові рослини. Спорангії зібрані у соруси, мають кільце для розкривання. Гаметофіти наземні, зелені: у рівноспорових — двостатеві, у різноспорових — одностатеві, різностатеві, редуковані. Сучасні папороті включають три групи порядків: поліподієві (рівноспорові), марсилієві та сальвінієві (різноспорові). У сучасному рослинному покриві, в тому числі й України, найбільш поширені поліподієві. Це сучасні рівноспорові папороті, серед яких багато декоративних видів. Мало поширені у флорі України марсилієві (Маrsileales) і сальвінієві (Salviniales). Це водні різноспорові рослини, які утворюють два типи спор — мікро- і мегаспори. Об’єкт: Порядок — поліподієві — Роlуроdiales. Представник — щитник (дріоптерис) чоловічий (чоловіча папороть) – Dryopteris filix-mas (L.) Schott. Завдання: 1. Вивчіть і зарисуйте загальний вигляд спорофіта чоловічої папороті. 2. Вивчіть частку листка (вайї) із сорусами у відображеному світлі. 3. Вивчіть анатомічну будову поперечного зрізу частки вайї із сорусами. 4. Вивчіть і зарисуйте будову заростка чоловічої папороті. Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1 або Біолам, лупи, гербарний матеріал папоротей, препарати, інше приладдя. Література: [1], с. 318—326; [3], с. 145—148; [4], с. 303—309; [6], с. 295— 300; [7], c. 223-224; [8], ч. 2, с. 167—174; [11], c.377-380; [13], c.111-113. 224 Макроскопічне дослідження щитника чоловічого. Загальну будову спорофіта щитника чоловічого розгляньте на гербарному або живому матеріалі. Зверніть увагу на міцне здерев’яніле кореневище, що несе пучок великих двоякоперистих листків — вай. Від кореневища вниз відходять численні додаткові корені. Зарисуйте загальний вигляд рослини і покажіть кореневище, додаткові корені, листки стеблового походження — вайї (рис. 96). У деяких екземплярів знайдіть молоді листочки, переконайтеся, що вони равликоподібно згорнуті. Макроскопічне дослідження частки вайї із сорусами. За допомогою лупи або при малому збільшенні мікроскопа старанно розгляньте частки (дольки) вайї знайдіть з нижнього боку сітку жилок. Зверніть увагу на правильність розміщення сорусів по відношенню до центральної жилки частки другого порядку галуження. Самі соруси коричнюватого кольору. Зверху прикриті прозорим покривальцем — індузієм певної форми (у нашому випадку ниркоподібної). Якщо придивитися, то побачите, що з-під покривальця виглядають численні спорангії з кільцем бурих потовщених клітин, які називають гребінцем. Зарисуйте частку листка і покажіть на рисунку сорус, покривальце, спорангій, жилкування частки вайї. Методика виготовлення препарату поперечного зрізу соруса папороті. Для цього можна скористатись як готовим, так і самостійно виготовленим препаратом. Щоб виготовити препарат, приготуйте предметне скло і покривне скельце, ретельно протріть їх. Предметне скло покладіть упоперек на пенал і нанесіть на нього краплину води. Потім візьміть серцевину бузини і зробіть у ній поздовжній розріз на глибину 1,5—2 см. У цей розріз устроміть шматочок надрізаної вайї із сорусами, затисніть серцевину. Поверхню вирівняйте і зробіть кілька пробних зрізів. Після цього зробіть серію тонких зрізів. Серед них за допомогою лупи або при малому збільшенні мікроскопа відберіть кілька найкращих зрізів і покладіть у краплину води. Обов’язковою умовою для препарату є те, щоб зріз був зроблений через сорус. Об’єкт накрийте покривним скельцем. Надлишок води відберіть за допомогою фільтрувального паперу. Препарат закріпіть затискачами. Мікроскопічне дослідження препарату соруса. Використовуючи мале і велике збільшення мікроскопа, вивчіть препарат поперечного зрізу через сорус. В альбомі зарисуйте його будову. На препараті ви бачите, що зріз зроблений і через листкову пластинку. В ній можна розрізнити верхній і нижній епідерміси та мезофіл, розміщений між епідермісами. Від нижнього епідермісу відходить чи розростається сорус. У ньому виділяється нижня здута частина, яка називається плацентою. До неї прикріпляються численні спорангії на довгих тонких ніжках, які ви бачили при макроскопічному дослідженні. Посередині від плаценти підноситься багатошарова коротенька ніжка, яка на верхівці розростається на прозоре покривальце — індузій. Саме індузій прикриває і захищає спорангії, особливо в молодому стані. Окремо роздивіться і зарисуйте великим планом спорангій (див. рис. 96). Від плаценти на довгих вигнутих циліндричних ніжках відходять спорангії, які складаються з 2—3 рядів безбарвних клітин. Усі ці спорангії двояковипуклі, округлі, посередині їх проходить механічне кільце клітин. Ви його легко впізнаєте за 225 характером потовщення клітинних оболонок: радіальні і внутрішня тангентальна – потовщені, а зовнішня тангентальна залишається не потовщеною. Механічне кільце, або гребінець не суцільне. Частина спорангію не покривається ним. Цю тонкостінну частку кільцевої ділянки називають стоміум. Саме по ньому відбувається розрив спорангію та його розкриття. Через виниклий розрив висіваються спори. Закінчивши дослідження поперечного зрізу частки вайї з сорусами, на рисунку покажіть: верхній і нижній епідерміси, мезофіл, 226 Рис. 96. Цикл розвитку щитника чоловічого: а – спорофіт; б – частина вайї з сорусами; в – поперечний розріз вайї із сорусами; г – спорангії; д – спора; е – протонема; є – заросток (гаметофіт); ж – антеридій; з – архегоній; і – молодий спорофіт; 1 – плацента; 2 – індузій; 3 – спорангій; 4 – ніжка спорангія; 5 – кільце потовщення; 6 – ризоїди; 7 – антеридії; 8 - архегоній і 227 плаценту, індузій, спорангій, гребінець, стоміум, ніжку, тіло спорангію, спори. Мікроскопічне дослідження препарату заростка папороті. На готовому препараті заростка чоловічої папороті ретельно розгляньте його будову спочатку при малому, а потім при великому збільшенні мікроскопа. Заросток має вигляд серцеподібної пластинки величиною менше однієї копійки. Серединна частина заростка багатошарова, а до країв стоншується до 1—2 шарів клітин. Від нижньої частини знизу відходять численні ризоїди, за допомогою яких він прикріпляється до субстрату. Серед ризоїдів видно мішкоподібні антеридії з інтенсивнішим забарвленням. У верхній частині, ближче до виїмки, у багатоклітинну тканину занурені архегонії, від яких назовні виглядають тоненькі шийки архегоніїв. Зарисуйте заросток великим планом і покажіть на рисунку названі складові частини. Висновок. Сучасні рівноспорові папороті — це здебільшого багаторічні трав’янисті рослини, що мають стебло, додаткові корені, листки теломного походження. Спори звичайно формуються на трофофілах і спорангіях, зібраних у соруси. Гаметофіти двостатеві, хлорофілоносні, однорічні. Тести для самоконтролю 1. На які класи поділяються папоротеподібні? 2. Де утворюються спори у щитника чоловічого? 3. Назвіть складові частини соруса і спорангія. 4. З чого розвивається гаметофіт і яка його будова? 5. Назвіть основні стадії циклу розвитку щитника чоловічого. 6. Назвіть складові частини спорофіта і окремо гаметофіта. 7. До чого прикріпляються спорангії у сорусі? 8. Що сприяє розкриванню спорангію і висіванню спор? 9. Чи потрібне краплинно-рідинне середовище для процесу запліднення? 10. У яких папоротей листок диференційований на спороносну і вегетативну частини? Тема 40. КЛАС ПАПОРОТЕВИДНІ, АБО ПОЛІПОДІОПСИДИ — РОLYРОDIOРSIDA. ПІДКЛАС САЛЬВІНІЄВІ (РІЗНОСПОРОВІ) ПАПОРОТІ — SALVINIALES Загальні зауваження. У флорі України зрідка трапляються види різноспорових папоротей. Ростуть вони у водоймах або по надмірно зволожених зниженнях. Їх особливістю є: наявність двох типів спор — мікро- і мегаспор; утворення спорокарпіїв, у яких на центральному сім’яносці розвиваються мікро- і мегаспорангії; перезимовування спорокарпіїв відбувається на дні водойм та дальше спливання в міру нагромадження газів між їх оболонками; значна редукція чоловічого та жіночого гаметофітів. У циклі розвитку різноспорових папоротей переважає спорофіт, а одностатеві гаметофіти (чоловічі та жіночі) займають незначне місце. Об’єкт: Порядок — сальвінієві — Sаlіviniales. Представник — сальвінія плаваюча — Sаlvinia natans (L.) Аll. Завдання: 1. Вивчіть загальну будову водяної папороті сальвінії. 228 2. На самостійно виготовлених препаратах вивчіть будову мікро- і мегасорусів. 3. Зарисуйте спорофіт, мікро- і мегасоруси сальвінії. Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1 або Біолам, лупи, скальпелі, пінцети, живий та гербарний матеріал, інше спорядження. Література: [1], с. 305—306; [3], с. 145—148; [4], с. 303—309, [6], с. 295— 300; [7], c. 224-226; [8], ч. 1, с. 175—178; [11], c.111-113, [13], c.380-385. Макроскопічне дослідження сальвінії плаваючої. Сальвінія плаваюча - рослина, що росте у тихих заплавах великих і малих річок, часто її культивують в акваріумах. Розглянемо її зовнішню будову. На горизонтальному стеблі сальвінії кільцями розміщені три листки, два однакові — зелені, надводні і один видозмінений і розсічений на частки — підводний, бурого кольору (рис. 97). Справжніх коренів сальвінія не утворює, їх функцію виконує підводний листок. Розглядаючи листочки в лупу, видно, що з верхнього боку вони вкриті досить високими виростами, між якими утримується повітря, що надає листкам сріблястого відтінку. Підводний листок розділений на вузькі нитковидні частки, що теж укриті волосками. Біля підводного листка видно кулясті соруси розміром із горошину. Зарисуйте загальний вигляд спорофіта сальвінії плаваючої, на рисунку покажіть підводний листок, надводні листки, соруси. Методика виготовлення препарату поперечного зрізу соруса сальвінії . Візьміть предметне скло та покривне скельце і протріть їх дочиста. Предметне скло покладіть упоперек на пенал і нанесіть на нього краплину води. Візьміть сальвінію і серед видозмінених нитчастих бурих листків знайдіть соруси. Відріжте їх від стебла і помістіть у розріз, заздалегідь зроблений у серцевині бузини. Поверхню серцевини із сорусами зрізуйте так, щоб зріз був виготовлений через середину соруса. У цьому разі зробіть серію зрізів і найкращі помістіть у краплину води на предметне скло. Накрийте їх 229 Рис. 97 Ци кл роз ви тку с альвінії пл аваю чо ї: а – сп орофі т; б – сп ор ок арп ії; в – мік рос пор ан гій з ч оловічим га ме тофі том ; г – за ве рша ль на с та дія ро зви тк у чоловічого га ме тофі та ; д – м ег ас по ра нгій ; е – ме га сп ора нг ій з жін оч им га ме тофі том ; є – ме га сп ора нгій з з ародк ом с порофі та ; ж - м олоди й сп орофі т; 1 – сп орок ар пій (с орус ); 2 – підводн ий л ис ток ; 3 – на дводн ий (п ла ва ю чи й) листо к; 4 – ст ебло; 5 – м ік рос пора нгій ; 6 – ме га сп ора нгій ; 7 – п ла це нт а; 8 – ме га сп ора ; 9 – а рхе гон ій ; 10 – га ме тофі т; 11 – за родок с порофі та 230 покривним скельцем, а препарат закріпіть на предметному столику затискачами. Мікроскопічне дослідження препарату спорокарпіїв. На вдало зробленому препараті знайдіть два типи сорусів: в одних спорокарпіях ви знайдете численні мікроспорангії на довгих ніжках, прикріплених до плаценти. Тому такі спорокарпії ще називають мікроспорангіосорусами. Усі вони вкриті двома оболонками, відділеними одна від одної, і лише на верхівці зростаються між собою. В другому спорокарпії видно більші за розмірами спорангії, які своїми коротенькими прозорими ніжками прикріплюються до плаценти. Це мегаспорангії. Вони також оточені особливим покривалом, або індузієм, що розвивається на коротеньких гілочках нижніх листків. Зверніть увагу на те, що спорангії мають лише одношарову оболонку і не мають кільця потовщених клітин. Такі однодомні мікро- і мегаспорангії ростуть разом на коротенькій ніжці, якою прикріплюються до водяного листка біля його основи. В альбомі зарисуйте будову спорокарпіїв і позначте названі складові частини. Висновок. Різноспорові папороті продовжують лінію еволюції, що сформувалася вперше у полушникових і закріпилася повністю у голонасінних рослин. Різноспоровість призвела до появи дуже редукованого статевого покоління і перехресного запліднення, що сприяло розвитку різноякісного потомства, підвищенню його життєвості, забезпеченню матеріалу для подальшої еволюції. Тести для самоконтролю 1. Які вегетативні органи розвиваються у сальвінії? 2. Скільки типів спор розвивається у сальвінії плаваючої? 3. Скільки мегаспор міститься у зрілому мегаспорангії? 4. Скільки спор розвивається у мікроспорангії? 5. Що розвивається із зиготи? 6. Де розвиваються мікроспори і що з них виростає? 7. Назвіть складові частини спорокарпію. 8. Назвіть послідовність стадій циклу розвитку у сальвінії плаваючої. 9. Які були підстави у систематиків називати спорокарпії мікроспорангіосорусами та мегаспорангіосорусами? 10. Поясніть, як і де розвиваються спорокарпії? 231 Розділ XIII. ВІДДІЛ ГОЛОНАСІННІ, СОСНОВІ — РІNOРНYТА Інформаційні дані. Голонасінні відрізняються від попередніх груп архегоніальних рослин наявністю насінних зачатків, з яких утворюється насіння. Таким чином, зачатком розселення, з якого починається цикл розвитку особини, є насінина, а не спора, як це ми спостерігали у папоротеподібних. Насінний зачаток — це видозмінений у процесі еволюції мегаспорангій з інтегументом, що містить жіночий заросток (первинний ендосперм), який розвивається всередині спорангію із мегаспори. Насінний зачаток складається з інтегументу, нуцелусу, в якому утворюється археспоріальна клітина. Ця клітина ділиться мейозом, з неї утворюється чотири мегаспори, три з них дегенерують, а одна багаторазово ділиться і перетворюється на багатоклітинний жіночий гаметофіт з архегоніями на верхівці. Насінні зачатки формуються відкрито на насінних лусочках жіночого стробіла (шишечки), звідси і назва відділу — голонасінні. Усі голонасінні — різноспорові рослини, їх спорофіти— це дерева і кущі з розвинутою кореневою системою, здерев’янілим стеблом, що має камбій. Ксилема складається лише з трахеїд, що виконують провідну і механічну функції. Галуження стебел — моноподіальне, є мікро- і макрофільні гілки еволюції. У більшості представників листки багаторічні, всередині органів є смоляні канали. Спори формуються у стробілах, що складаються із осі та видозмінених споролистків. Мікроспори, що утворюються всередині мікроспорангіїв, там же проростають у редукований чоловічий гаметофіт — пилок. Жіночий гаметофіт розвивається усередині нуцелусу, тому голонасінні відносять до ендопроталіальних рослин. Розвиток чоловічого гаметофіта завершується на насінному зачатку, а процес запліднення не є залежним від краплинно-рідинного середовища. Чоловічі гамети доносяться до архегоніїв за допомогою пилкової трубки. Насінина, що виникає після запліднення — це багатоклітинна відокремлена частина материнської спорофази. Вона складається із первинного ендосперму (жіночого гаметофіта), зародка, насінної шкірочки, яка формується з інтегумента. Нуцелус поглинається зародком. Поява голонасінних у процесі еволюції пов’язана з адаптацією рослин до умов недостатньої вологості. Посилення континентальності клімату наприкінці палеозою сприяло згасанню спорових. У результаті природного добору виникла група рослин із внутрішнім заплідненням, добрим захистом зародка і насінини. Голонасінні діляться на шість класів. Кожен клас — це певний щабель у процесі еволюції насінних рослин. Клас насінні папороті, або лігіноптеридопсиди — (Lyginopteridopsida) — це викопні рослини, що з’явилися у верхньому девоні і досягли розвитку у кам’яновугільному періоді. Представлені вони деревами з пірчасто-складними листками. Мікроспорофіли розчленовані на спороносні та стерильні сегменти. Чоловічий гаметофіт розвивається всередині мікроспори, сперматозоїди рухливі. Насінні зачатки розміщувалися на кінцях листків і мали пилкову камеру. Жіночий гаметофіт був багатоклітинний із трьома архегоніями. Зародка насінини не виявлено. 232 Відкриття цих рослин сприяє встановленню філогенетичних зв’язків між папоротеподібними і голонасінними. Клас саговниковидні (Сусаdорsіdа) — це тропічні й субтропічні рослини, які включають десять родів і 130 видів. У вічнозелених лісах і в саванах Африки поширені види родів замія і саговник. Це дерева або епіфіти. У серцевині стебла міститься багато крохмалю. Саговники — дводомні рослини. Чоловічі стробіли утворюються на верхівці стебла, пилок триклітинний. Мегаспорофіли чергуються з вегетативними листками і несуть шість насінних зачатків. Насінина має соковитий покрив і зародок із двома сім’ядолями. Клас бенетитовидні (Bеnnеttitoрsіdа) — це викопні рослини з тріасового і крейдяного періодів. Особливістю бенетитів є двостатева пазушна шишка (стробіл). Англійські палеоботаніки Арбер і Паркін розглядали стробіл бенетитових як прототип квітки. Клас гінкговидні (Gіnkgopsida). Єдиним представником є реліктова рослина - гінкго дволопатеве. Це дерево з віялоподібними листками, із дихотомічним жилкуванням, рослина дводомна, чоловічі стробіли сережкоподібні, жіночі — складаються із довгої ніжки і сидячих на ній двох насінних зачатків, з яких розвивається лише один. Насінина має соковиту оболонку. Гінкго збереглося з тріасового періоду. Має високі декоративні властивості. Клас гнетовидні (оболонконасінні) — Gnеtopsida. До цього класу належать три порядки: ефедрові, вельвічієві та гнетові. Всі вони мають певні ознаки спільності: супротивні листки, дихотомічне галуження одностатевих стробілів, наявність стерильних листків навколо них, що нагадують оцвітину, та довгі мікропілярні трубки насінних зачатків. У представників роду дриміс трахеї містяться у вторинній ксилемi. За цією конвергентною схожістю гнетові вважають предками покритонасінних. Типовими представниками ефедрових є ефедра двоколоскова; вельвічієвих — вельвічія дивна. Серед гнетових налічується 40 видів рослин, поширених у вологих тропічних лісах Азії, Африки і Південної Америки. Клас соснові , або хвойні (Ріnорsіdа) включає сім порядків, 50 родів і 550 видів сучасних рослин. Вони дуже поширені і вкривають великі території в Європі, Азії, Америці. Це звичайно дерева з голчастими багаторічними листками. Стробіли одностатеві, рослини одно- або дводомні. Пилок (редукований чоловічий гаметофіт) утворюється у чоловічих шишечках, насінні зачатки розвиваються на лусках жіночих шишечок. Насіння має крилоподібний виріст або без нього. |