Практикум з Ботаніки. Навчальний посібник для підготовки фахівців в аграрних вищих навчальних закладів ііivрівнів акредитації з напрямку Агрономія
 Скачать 12.95 Mb.
|
|
Тема 37. КЛАС ПЛАУНОВИДНІ — LYСОРОDIOPSIDA КЛАС МОЛОДИЛЬНИКОВІ — ISOETOPSIDA Загальні зауваження. Відділ плауноподібні ділиться на два класи — плаунові і полушникові, або шильникові. Клас плауновидні включає три порядки: астероксилові, протолепідодендронові та плаунові. Астероксилові і протолепідодендрові — це викопні форми. Астероксилові існували з девонського періоду палеозою до тріасового періоду мезозою. Це були дихотомічно розгалужені трав’янисті рослини з дрібними філоїдами. Протолепідодендронові відрізнялися від астероксилових дихотомічно розгалуженими листками. Усі представники цього класу — рівноспорові рослини. До класу молодильникових належать різноспорові види. Вони відіграли важливу роль у формуванні лісового покриву у верхньому палеозої. Цей клас об’єднує порядки лепідодендронові, селягінелові та полушникові. Лепідодендронові , або лускодреви — це викопні дерева, що мали колоноподібний стовбур і дихотомічно розгалужені гілки. Стовбур укривали довгі шиловидні листки, довжиною до 1 м. Поступово вони опадали і у верхній частині стовбура залишались листкові подушки з язичками у верхній частині. На підземних осях рослин були спіральн розміщені корені. Ці осі називались ризофорами, або стигмаріями; стробіли лепідодендронів, що сиділи на кінцях гілок, досягали 50 см завдовжки. У них розміщувались мікроспорангії з мікроспорами і мегаспорангії з мегаспорами. В кінці палеозою вони вимерли і з них утворились поклади кам’яного вугілля. Порядок плаункові (селягінелові) — це сучасні багаторічні трав’янисті рослини з цілісними листками з язичком і додатковими коренями, що відходять від тоненького стебла. Спорофіли зібрані в стробіли і несуть два типи спорангіїв - мікроспорангії з численними дрібними мікроспорами і мегаспорангії з чотирма мегаспорами. У спорангіях мікроспори проростають у дуже спрощені чоловічі гаметофіти, а мегаспори — у жіночі. 210 Порядок полушникові включає сучасні трав’янисті багаторічні рослини з цілісними листками. Вісь рослини, що складається з верхівкової облисненої частини і базального корененосця, або ризофора, дуже вкорочена і має вторинне потовщення. Листки лінійношиловидні з розширеною основою, розміщені спірально. Спорангії великі, розташовані біля основи верхньої поверхні листка. Полушникові ростуть на дуже вологих ґрунтах або у воді. Об’єкти. 1. Клас плауновидні — Lусороdioрsіdа. Порядок плаунові — Lусороdіаlеs. Представник – плаун булавовидний — Lусороdium сlаvаtum L. 2. Клас молодильникові — Іsоеtopsida. Порядок плаункові (селягінелові) — Selaginellales. Представник – плаунок плауновидна (селагінела плаунова) — Sе1аginella selaginoides L. Завдання. 1. Розгляньте і вивчіть зовнішню будову спорофіта плауна булавовидного. 2. Розгляньте будову стробіла плауна булавовидного, вивчіть і зарисуйте поздовжній розріз. 3. На таблиці розгляньте і зарисуйте будову гаметофіта плауна булавовидного. 4. Розгляньте і вивчіть зовнішній вигляд селягінели плаунової, як представника різноспорових видів. 5. Вивчіть і зарисуйте будову стробіла селягінели. Обладнання і матеріали: мікроскоп, лупи, постійні препарати поздовжніх розрізів стробілів плауна булавовидного і селягінели; гербарні зразки або живі рослини плауна булавовидного і селягінели, таблиці, препарувальні голки, пінцети, бритви. Література: [І], с. 292—294; [3], с. 136—139; [5], с. 213—216; [6],с. 291— 293; [7], c.217-220; [11], c.368-373; [13], c.108-109. 211 Макроскопічні дослідження. На гербарних зразках або живих рослинах розгляньте зовнішню будову спорофіта плауна булавовидного як найбільш типового представника рівноспорових плаунів. Плаун булавовидний — це багаторічна трав’яниста рослина, що видно з огляду сланкого стебла з міцними дихотомічно розгалуженими додатковими коренями, які розвиваються на ризофорах. Від сланкого стебла, довжина якого може досягати 3 м, вверх відходять дихотомічно розгалужені гілки, вкриті, як і стебло, дрібними, сидячими, вузькими листочками, з шилоподібною верхівкою. Користуючись лупою, можна побачити центральну жилку, що розміщена уздовж листка. Верхівки деяких гілок переходять у видовжені вертикальні підставки із стробілами на верхівці. Підставка вкрита видозміненими листочками (рідко), а її верхівки, як правило, роздвоєні на дві гілочки — ніжки стробілів. На одній підставці розміщені два, а інколи 3—4 стробіли. Стробіл — це вкорочена верхівка пагона, видозмінена у зв’язку з функцією спороношення. Спорофіли, що сидять на осі стробіла, розміщені спірально і тісно прилягають один до одного. Вони зберігають листкову форму, але відрізняються від трофілів розширеною основою і шилоподібно витягнутою верхівкою та ниркоподібним спорангієм при основі. Відділивши гілочкою спорофіл і знявши пінцетом, за допомогою лупи можна вивчити його будову. Завершивши дослідження, зарисуйте спорофіт плауна булавовидного і на рисунку покажіть сланке стебло, ризофори, додаткові корені, дихотомічно розгалужені гілочки, підставки, стробіли, філоїди. Окремо зарисуйте і позначте складові частини спорофілу із спорангієм. Мікроскопічні дослідження. Методика виготовлення препарату. Візьміть відрізок стебла плауна булавовидного і затисніть його в серцевину гілочки бузини, гострим лезом зробіть серію поперечних зрізів, розкладіть їх у краплю води. Вибравши найтонший зріз, накрийте покривним скельцем і помістіть під мале збільшення мікроскопа. У полі зору бачимо одношаровий епідерміс, парен- хіматичну кору і центральний циліндр (рис. 92). Під епідермісом розміщується зовнішній шар кори, клітини якої виконують механічну функцію, глибше залягають клітини кори, що містить хлоропласти. Центральний циліндр покритий ендодермою (втім, вона не завжди розвивається), яка оточує концентричний провідний пучок із ксилемою в центрі і флоемою зовні. Помістивши у краплину води листочок плауна, можна переконатися в простоті його будови. Зверху 212 він укритий епідермісом, краї листка прозорі, майже одношарові, а середня частина потовщена і містить одну жилку або провідний пучок. Використовуючи готовий препарат поздовжнього розрізу стробіла плауна булавовидного, розгляньте його будову. При малому збільшенні мікроскопа видно вісь колоска, яка складається із паренхімних клітин. До центральної осі прикріплюються спорофіли, які несуть спорангії ниркоподібної форми, що сидять на коротеньких ніжках. На препараті видно, що спорангії заповнені спорами однакового розміру і форми (ізоспорами). Спори плауна численні і є Рис. 92. Плаун булавовидний: 1 – загальний вигляд; (а – стробіл; б – корінь); 2 – спорофіл зі спорангієм (а); 3 – спори; 4 – антеридій; 5 – сперматозоїди; 6,7 – архегонії; 8 – молода рослина 213 предметом заготівлі для фармакологічною і технічною метою. Закінчивши вивчення, зарисуйте поздовжній розріз стробіла плауна булавовидного, на рисунку позначте вісь стробіла, спорофіли, спорангії та спори. Розгляньте на таблиці загальний вигляд гаметофіта плауна булавовидного. З рисунка видно, що він має грушоподібну форму, коричнево-бурого кольору; вузька його частина несе ризоїди, а з верхнього боку в ньому розвиваються антеридії та архегонії; антеридії занурені в тканину гаметофіта, і шийки архегоніїв виступають із неї. Виконайте рисунок, на ньому позначте: тіло гаметофіта, ризоїди, антеридії та архегонії. Макроскопічне дослідження плаунка (селягінели). Користуючись живими рослинами або гербарним матеріалом, розгляньте зовнішню будову селягінели плаунової, як представника різноспорових плауноподібних. Це невелика трав’яниста рослина з повзучим стеблом, покритим ланцетними спірально розміщеними листочками, особливо густо чотирирядно зібраними на кінцях гілочок, де розміщуються також і стробіли. Останні циліндричні, щільні. На стеблі можна побачити також тоненькі додаткові корені, розміщені на ризофорах (рис. 93). Зарисуйте загальний вигляд селягінели, на рисунку позначте: дихотомічне розгалужене стебло, листочки, Рис. 92. Плаун булавовидний: (продовження) 9 – поперечний переріз стебла (а – епідерміс; б – кора; в – листковий слід; г – механічна тканина; д – флоема; е – ендодерма; є – ксилема); 10 – заросток (гаметофіт) з архегоніями (а); антеридіями (б); зародком (в); гіфами гриба (г); ризоїдами (д) 214 Рис. 93. Цикл розвитку селягінели: А — спорофаза; Б — гаметофаза; 1 — поділ зиготи; 2 — зародок спорофіта; 3 – загальний вигляд; 4—спороносний колосок у розрізі (а —мегаспорофіл; б – мікроспорофіл; в — язичок); 5 — мегаспорангій; 6 — мікроспорангій; 7 —мікроспора; 8—мегаспора; 9—жіночий гаметофіт (г-ризоїди); 10—чоловічий гаметофіт; 11 — сперматозоїд; 12 — архегоній із яйцеклітиною 7 г 215 стробіли, додаткові корені. Мікроскопічне дослідження. На готових мікропрепаратах поздовжнього розрізу стробіла селягінели при малому збільшенні мікроскопа розгляньте і вивчіть його будову. На препараті видно, що в стробілі є два види спорофілів: мікроспорофіли і мегаспорофіли. Мікроспорофіли розміщені у верхній частині і на коротеньких ніжках несуть мікроспорангії з численними мікроспорами. На препараті вони мають жовто- оранжеве забарвлення. У нижній частині стробіла помітні блідожовті мегаспорангії, які містять по чотири (інколи менше) мегаспори (див. рис. 93). Форма спорангіїв відмінна від форми спорангія плауна булавовидного. Спорангії селягінели овальної форми. При основі спорофілів видно язичок, властивий представникам цього класу. Закінчивши дослідження, зарисуйте стробіл, показавши його вісь, спорофіли з язичками, мікроспорангії з мікроспорами, мегаспорангії з мегаспорами. З теоретичного вивчення відомо, що спори плаунка (селагінели) починають проростати ще в спорангіях, а потім випадають у вологий ґрунт. Із мікроспор формуються мікроскопічні чоловічі гаметофіти, що складаються з редукованого антеридія та єдиної вегетативної клітини. Весь чоловічий гаметофіт вміщується всередині спори і тільки після дозрівання сперматозоїдів оболонка спори тріскається. Розвиток жіночого гаметофіта починається також усередині мегаспори, яка потім розкривається трипроменевою тріщиною, при цьому виявляється багатоклітинна тканина жіночого гаметофіта. На оголеній частині з’являються пучки ризоїдів і кілька архегоніїв, занурених у тканину гаметофіта. Особливістю гаметофітів селягінели є те, що вони не покидають оболонок спор. Це мало важливе значення у виникненні покритонасінності у квіткових рослин. Запліднення можливе при наявності хоча б краплини води. Із зиготи розвивається зародок, а з нього — доросла рослина. Висновок. Основні відмінні риси відділу плауноподібних: дихотомічне галуження, спіральне розміщення філоїдів, поява справжніх коренів; наявність рівно- і різноспорових форм. У різноспорових форм у стробілах розвиваються ізоспори, які проростають у багаторічні підземні безхлорофільні гаметофіти з архегоніями та антеридіями. У різноспорових форм у стробілах утворюється два типи спорангіїв: мікроспорангії із мікроспорами і мегаспорангії з мегаспорами. Із мікроспор виростають дуже редуковані мікроскопічні чоловічі гаметофіти, а з мегаспор — менш редуковані жіночі гаметофіти. 216 Перехід від рівноспоровості до різноспоровості — прогресивний крок в еволюції вищих рослин. Тести для самоконтролю 1. Яке покоління переважає у циклі розвитку плауноподібних? 2. Які вегетативні органи має спорофіт плаунів? 3. На які класи поділяється відділ плауноподібних? 4. Чи є серед плауноподібних різноспорові види і до якого класу вони належать? 5. Де утворюються спорангії із спорами плаунів? 6. Яка різниця в будові гаметофітів плауна булавовидного і плаунка (селагінели) плауновидного? 7. Чи є різниця в будові стробіла плауна і селягінели? 8. Назвіть викопні форми плауноподібних. 9. Що виростає з мікроспори селягінели? 10. Що виростає з мегаспори селягінелн? Розділ XI. ВІДДІЛ ХВОЩЕПОДІБНІ — ЕQUISETOPHYTA Інформаційні дані. Хвощеподібні — це сучасні і викопні трав’янисті та деревні рослини з характерними, розчленованими на вузли і міжвузля стеблами. Стебло у вузлах має кільця дрібних, часто редукованих листків. Хвощеподібні належать до мікрофільної гілки еволюції вищих спорових рослин та групи рослин, в яких вперше в процесі еволюції з’явились справжні листки теломного походження. Хвощі мають моноподільне галуження, кільцеве розміщення гілок. У зв’язку з редукцією листків функцію фотосинтезу виконують стебла і гілки. У циклі розвитку домінує спорофіт. Відділ ділиться на чотири класи, три з яких — викопні рослини. Клас гієнієвидні — це невеличкі кущики, які жили на початку палеозою, походять від риніофітів і були проміжною гілкою між риніофітами та хвощеподібними. Клас клинолистовидні був представлений деревними рослинами, що росли в лісах кам’яновугільного періоду, серед них були як рівнопорові, так і різноспорові види. При відносній одноманітності зовнішнього вигляду представники клинолистовидних відрізнялись між собою будовою стробілів, що розміщувались на кінцях гілок. Деякі з них стали предками наступного класу. 217 Тема 38. КЛАС ХВОЩЕВИДНІ — ЕQUISETOPSIDA Загальні зауваження. Клас хвощевидні — це сучасна група рослин, що включає одну родину, один рід і 32 види, поширених по всій земній кулі. Усі види — багаторічні трав’янисті рослини, що ростуть на заболочених луках, полях, болотах, на берегах рік, озер, рідше в лісах. Спорофіт їх має кореневище, бічні пагони потовщені, у вигляді бульб, де нагромаджені поживні речовини. Бульби зимують і навесні сприяють появі нових пагонів. Від кореневища відходять стебла (рис. 94), у деяких видів вони двох типів — спороносні та вегетуючі. Спороносні пагони з’являються рано навесні, вони не мають бічних пагонів і хлорофілу. На їх верхівці утворюється стробіл, на осі якого є видозмінені листочки- спорофіли. Спорофіл має ніжку — спорангіофор — і щиток, під яким прикріплюються циліндричні спорангії. В них формуються морфологічно однакові спори. Спора має три оболонки, зовнішня оболонка — епіспорій —- розривається, утворюючи дві стрічки-елатери. Завдяки елатерам спори групуються в клубочки. Це має важливе біологічне значення. Оскільки спори фізіологічно різнорідні, то поряд проростають як чоловічі, так і жіночі гаметофіти, завдяки чому більш ймовірним виявляється запліднення і поява нової рослини. Гаметофіти хвощів наземні, зелені, прикріплюються до ґрунту ризоїдами, живуть кілька тижнів. Чоловічі гаметофіти мають вигляд слабо розчленованої пластинки з кількома антеридіями, в яких утворюються багатоджгутикові сперматозоїди. Жіночі гаметофіти більш розчленовані на багатолопатеві пластинки, між лопатями розвиваються колбоподібні архегонії з яйцеклітиною у черевці. Запліднення відбувається за допомогою води, в результаті чого утворюється зигота, а із зиготи — зародок спорофіта. Цикл розвитку хвоща польового наведено на рис. 94. Після висипання спор спороносний пагін відмирає, а тим часом відростають літні фототрофні пагони. Вони ребристі, порожнисті із середини, епідермальні клітини їх просочені кремнеземом, непридатні для поїдання худобою і є шкідливим компонентом природних лук. Об’єкт. 1. Хвощ польовий - Еquisetum аrvеnsе L. Завдання: 1. Розгляньте і вивчіть будову спороносного і трофофільного пагонів хвоща. 2. Вивчіть будову стробіла хвоща польового і спор. 3. Розгляньте анатомічну будову стебла хвоща. 4. На таблицях розгляньте будову чоловічого та жіночого гаметофітів хвоща. 218 Рис. 94. Цикл розвитку хвоща польового: І - проросток спорофіта; 2 - колосок; 3 - спорофіл із спорангіями; 4 - спороносний пагін; 5 - літній асимілюючий пагін; 6 - спорогенна клітина та формування спор; 7 - чоловічий заросток; 8 - жіночий заросток; 9 - сперматозоїд; 10 - архегоній; 11 - поділ зиготи і формування зародка 219 5. В альбомі зарисуйте розглядувані частини хвоща польового, позначте їх складові частини, а також зарисуйте його цикл розвитку. Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1 або Біолам, лупи, скальпелі, препарати, живий та гербарний матеріал, фіксовані стробіли та частки стебла, інше приладдя. Література: [1], с. 320—322; [4], ч. І, с. 298—302; [6], с. 393—395; [7], c.220-222; [8],ч, 2, с. 316—318; [11], c.109-110; [13], c.373-377. Макроскопічне дослідження хвоща польового. На гербарних зразках або живих рослинах розгляньте будову спороносних і хлорофілоносних пагонів хвоща польового. На зразках видно, що підземна частина рослини — це буре міцне почленоване на вузли і міжвузля кореневище з бульбами, що містять нагромаджений за літо запас поживних речовин. Від вузлів кореневища відходять пучки тоненьких додаткових коренів. За допомогою кореневища хвощ розмножується вегетативно, дуже засмічуючи поля. Від кореневища вертикально відходять два пагони: спороносний бурий і зелений трофофільний. На верхівці нерозгалуженого спороносного пагона знаходиться кільце зрослих шилоподібно загострених листочків, позбавлених хлорофілу. Користуючись лупою, розглянемо будову стробіла. У молодому стробілі поверхня його утворена щільно зімкнутими шестигранними щитками, розміщеними горизонтальними кільцями. В міру достигання вісь стробіла розростається, щитки витягуються, розсуваються, створюючи можливість для розсіювання спор. За допомогою пінцета відпрепаруйте і відділіть із стробіла один спорофіл — щиток разом із ніжкою. Навколо ніжки по краю щитка звисають 8—9 циліндричних спорангіїв, що розкриваються щілиною. Закінчивши огляд, зарисуйте кореневище з бульбами і додатковими коренями, спороносний пагін із стробілом, спорофіл із ніжкою, щитком і спорангіями. Тепер розгляньте будову зеленого трофофільного пагона. Відділіть від стебла один членик, що складається із довгого міжвузля і вузла. Членик легко відкривається над вузлом, де розміщена вставна меристема. З нижнього боку членика видно порожнину міжвузля; від вузла вверх розміщене кільце дрібних гострих листків, що при основі зрослися в трубочку. Листки майже не мають хлорофілу і тому функцію асиміляції виконує стебло та бічні гілочки. Закінчивши огляд, зарисуйте зелений пагін і покажіть на рисунку стебло, вузол, міжвузля, гілки, листочки. 220 Мікроскопічні дослідження. Методика виготовлення препарату. Користуючись фіксованим чи живим матеріалом, приготуйте препарат поперечного зрізу стебла. Для цього шматочок стебла затисніть у серцевині бузини і гострим лезом зробіть серію зрізів, які покладіть на предметне скло в краплю води. Вибравши найкращий зріз, накрийте його покривним скельцем і покладіть на столик мікроскопа під мале збільшення. У полі зору побачите, що стебло має форму шестикутника (див. рис. 95). Зверху воно вкрите епідермісом, що складається з безбарвних клітин, розміщених в один шар, під ними у виступах (реберцях) стебла зосереджена механічна тканина коленхіми, а в борозенках — зелена хлоренхіма. Під хлоренхімою знаходиться повітряна порожнина, між коленхімою і хлоренхімою, а також нижче їх є клітини корової паренхіми. У центрі стебла розміщений провідний циліндр із перициклом на периферії. В основній паренхімі стебла розміщуються провідні пучки колатерального типу. Пучки розміщені напроти ребер стебла і складаються із двох вузьких смужок ксилеми, що збоку прилягають до флоеми, повернутої до перицикла. Далі знаходиться порожнина стебла. Розгляньте внутрішню будову листочка. Для цього зріжте його, підвівши лезо між листком і стеблом. Одержаний зріз помістіть у краплю води, накрийте скельцем і розгляньте при малому збільшенні мікроскопа. У полі зору видно листочок із шматочком епідермісу стебла. Верхівка листка складається із прозенхімних безбарвних клітин, вузькі кінці яких заокруглені, трохи нижче оболонка стає нерівною, з її поверхні виступають горбочки, просочені кремнеземом. Основи листків зростають кільцем, а далі зливаються із стеблом. Жилка листка, продовжуючись у стеблі, утворює ребро в епідермісі, видно продихи, які складаються із двох замикаючих Рис. 95. Стебло хвоща (поперечний розріз): 1—порожнина стебла; 2—провідні пучки; 3—повітряні порожнини; 4—епідерміс; 5 — механічна тканина; 6 — хлоренхіма; 7 - перицикл 7 221 клітин. Зарисуйте поперечний розріз стебла, вказавши епідерміс, коленхіму, хлоренхіму, перицикл, провідні пучки, порожнину стебла (див. рис. 95). Останнє завдання — це самостійно виготовлений препарат із спори з елатерами. Для цього із сухого стробіла струсіть на предметне скло спори і, не накриваючи покривним скельцем, помістіть на столик мікроскопа. Зволожуючи їх диханням, перевірте гігроскопічність елатер. Зарисуйте спору з елатерами. Користуючись таблицями і рисунками підручника, розгляньте будову чоловічого і жіночого гаметофітів і зарисуйте їх, указавши слань, ризоїди, антеридії, архегонії. Висновок. Виконавши роботу, ви переконались, що сучасні хвощі — це багаторічні трав’янисті рослини із стеблами, почленованими на вузли і міжвузля, редукованими кільчасто розміщеними листками. Спори утворюються у спеціальних спороносних зонах — стробілах. Морфологічно вони однакові, що дає можливість віднести хвощі до рівноспорових рослин; фізіологічно спори різні і проростають у надземні роздільностатеві гаметофіти. Деякі види хвощів (польовий і лісовий) мають два типи пагонів — споро- і хлорофілоносний. Інші види хвощів (зимуючий, болотний, річковий) не мають спороносного пагона, а на верхівці хлорофілоносного на початку літа утворюються стробіли. Практичне значення хвощів незначне: хвощ польовий застосовується як лікарська рослина, хвощ болотний — отруйна рослина. Більшість хвощів — це бур’яни та небажані компоненти лучних фітоценозів. Хвощі збереглися з палеозойської ери і є реліктами давно минулих епох. Тести для самоконтролю 1. Що відрізняє спорофіт хвощів від плаунів? 2. Яке покоління домінує у циклі розвитку хвощів? 3. Чи можна віднести хвощі до різноспорових рослин? 4. Скільки оболонок має спора хвоща? 5. На які класи поділяється відділ хвощеподібних? 6. Індикаторами яких ґрунтів є хвощі? 7. Що сприяє вегетативному розмноженню хвоща? 8. Які особливості анатомічної будови стебла хвоща? 9. Назвіть найголовніші види хвощів флори України. 222 Розділ XII. ВІДДІЛ ПАПОРОТЕПОДІБНІ – POLYPODIOPHYTA Інформаційні дані. Папоротеподібні, або папороті, належать до найбільш давніх груп вищих рослин і мають приблизно один геологічний вік із хвощеподібними. Вони виникли у середньому палеозої і відігравали важливу роль у рослинному покриві Землі протягом кам’яновугільного періоду. В сучасній флорі папороті відіграють хоч і меншу роль, але поширені по всій земній кулі і зустрічаються в різних умовах існування. Найбільша видова різноманітність їх властива тропічним лісам. Пристосовуючись до різних умов середовища, вони утворюють різноманітні життєві форми, які за зовнішньою і внутрішньою будовою складніші, ніж попередні групи вищих спорових рослин. За розмірами папороті варіюють від деревовидних форм до невеличких трав’янистих рослин. В умовах помірного клімату — це багаторічні трав’янисті рослини. У циклі розвитку домінує спорофіт. Він має додаткові корені, стебло може бути як наземним, так і підземним у вигляді кореневища. Провідна система у вигляді сифоностели. Листки папоротей (вайї) на відміну від філоїдів плауна мають стеблове походження і морфологічно відповідають зрощеним теломам їх вірогідних предків — риніофітів. У багатьох папоротей із нижнього боку листків формуються соруси — групи спорангіїв, укритих спільним покривальцем — індузієм. Стробіли відсутні. У спорангіях дозрівають спори. З утворенням спор починається гаплоїдна фаза у життєвому циклі папоротей, яка закінчується формуванням гамет, що утворюються на гаметофіті (заростку), який виникає із пророслої спори. Гаметофіти папоротей дуже різноманітні. Серед них є як рівноспорові так і різноспорові. У рівноспорових видів гаметофіти багатоклітинні, двостатеві, підземні або надземні, одно- або дворічні. У різноспорових видів гаметофіти мікроскопічні, роздільностатеві, спрощені і розвиваються всередині мікро- і мегаспор. Для статевого процесу обов’язковою є наявність води. Із зиготи розвивається зародок, а потім і дорослий спорофіт. За сучасним рівнем знань відділ папоротеподібні ділиться на сім класів, із них чотири — аневрофітопсиди, археоптеридопсиди, кладоксилопсиди і зигоптеридопсиди — виключно викопні форми, а три класи — офіоглосопсиди, або вужачкові, маратіопсиди і поліподіопсиди — сучасні папороті (папоротевидні), що налічують 300 родів і близько 10 тис. видів. Викопні папороті відомі з кінця раннього до середини девонського періодів, деякі з них мали дихотомічне галуження і ще не мали справжніх листків; пізніші форми уже мали камбій і справжні листки дорзовентральної структури. Деякі представники (археоптериси) були різноспоровими. Клас офіоглосопсиди , або вужачкові — Орhyoglossopsida. Сучасні папороті походять від рівноспорових палеозойських викопних форм. Це багаторічні надземні рослини, інколи епіфіти. Кореневище коротке, листки не мають равликоподібного закручування в бруньках, ростуть повільно і в розгорнутому стані дихотомічно розділені на дві частини — вегетуючу (стерильну) і спороносну (фертильну). Спороносні сегменти несуть спорангії, які зростаються в синангії. 223 Стінки спорангіїв товстостінні, утворюються з груп епідермальних або субепідермальних клітин, не мають кільця і розкриваються стулками. Спори проростають після певного періоду спокою. Гаметофіти ведуть підземний спосіб життя, багаторічні, двостатеві, живляться за допомогою ендофітного гриба; статеві органи розкидані на їх поверхні. Запліднення здійснюється за допомогою води. Найбільш поширеними родами цих папоротей є вужачка і гронянка. В Україні вони рідкісні і потребують охорони. Клас маратіопсиди — Маrаttiopsida. У кам’яновугільному і пермському періодах вони займали великі площі на земній кулі і місцями домінували у рослинному покриві. Часто траплялись деревні форми з листками до 4-5 м завбільшки. Сучасних видів мало. Це звичайно тропічні наземні рослини, що вражають екзотичною красою. Стебла в них здебільшого м’ясисті, товсті, у вигляді бульб, кореневищ або коротких стовбурів. Листки перисті, спорангії товстостінні, без кілець, відкриваються порами або щілинами. Гаметофіт до 2—3 см у діаметрі, багаторічний. Типові роди: мараттія, ангіоптерис, данея. |