Практикум з Ботаніки. Навчальний посібник для підготовки фахівців в аграрних вищих навчальних закладів ііivрівнів акредитації з напрямку Агрономія
 Скачать 12.95 Mb.
|
|
Тема 41. КЛАС СОСНОВІ, АБО ХВОЙНІ — РІNOPSIDА Загальні зауваження. Хвойні належать до насінних рослин і є найдосконалішими серед голонасінних. Їх особливість — висока ксероморфність: деревина утворена винятково трахеїдами, а хвоїнки мають продихи у заглибленнях гіподерми тощо. При їх дослідженні, вивченні циклу розвитку слід звернути увагу на те, що мікроспорофіли зібрані в чоловічі шишечки, а мегаспорофіли — в жіночі 233 шишечки або стробіли. Винятком є тисові, у яких шишечки не утворюються. У соснових запилення відбувається без участі краплинно-рідинного середовища. Чоловічий гаметофіт проростає і утворює пилкову трубку, за допомогою якої спермії потрапляють до архегонію. В результаті запліднення яйцеклітини із зиготи розвивається диплоїдний зародок. Первинний ендосперм з’являється до запліднення. Характерною особливістю їх є й те, що гаметофіт (чоловічий і жіночий) розвивається на спорофіті, а не відокремлений, як у хвощів або папоротей. Об’єкти. Порядок — соснові — Ріnаles. Представник — сосна звичайна — Pinus sylvestris L. Завдання: 1. Вивчіть і зарисуйте будову трирічної гілки сосни з чоловічими і жіночими шишечками. 2. Вивчіть і зарисуйте будову чоловічої шишечки. 3. Самостійно приготуйте препарат із пилку, дослідіть і зарисуйте будову пилинки. 4. Вивчіть і зарисуйте будову жіночої шишечки з насінними зачатками. 5. Вивчіть і зарисуйте будову насінного зачатка. 6. Вивчіть і зарисуйте будову насінини. Обладнання і матеріали: мікроскоп, лупа, препарувальні голки, пінцети, леза, гербарний матеріал, фіксовані жіночі і чоловічі шишечки, насіння. Література: [1], с. 322—350; [3], с. 148—154; [5], с. 222—234; [6] с. 301— 316; [7], c.226-235; [8], ч. 2, с. 327—349; [11], c. 385-399; [13], c. 113-120. Макроскопічні дослідження трирічної гілки сосни . Побіжний огляд трирічної гілки сосни дає можливість відмітити наявність у неї пагонів двох типів — довгих і вкорочених. Довгі пагони відповідають весняному росту; вони соковиті з розвинутою корою і вкриті лусочками. У пазухах лусочок утворюються укорочені пагони, які характеризуються обмеженим ростом, живуть три роки і несуть по два голчастих листочки (хвоїнки). При основі минулорічних пагонів помітні групи чоловічих шишечок (мікростробіли) жовтого кольору (рис. 98). На верхівці молодого пагона видно червонуваті поодинокі шишечки (макростробіли) першого року. В окремих екземплярів знайдіть більші (до 20 мм) зеленуваті жіночі шишечки другого року і великі коричневі (до 70 мм) шишечки третього року. Зарисуйте трирічну гілочку і позначте зазначені вище складові частини. Макроскопічне дослідження жіночої шишечки. На фіксованому або живому матеріалі розгляньте будову жіночої шишечки. Для цього краще взяти дворічну шишечку. Відпрепаруйте на предметному склі за допомогою голочки і пінцета окремі насінні лусочки і розгляньте під лупою. Виявиться, що за будовою жіноча шишечка відрізняється від чоловічої, бо вона має два типи лусок: покривні та більш масивні — насінні — що несуть по два насінних зачатка (насінини). Зарисуйте насінну лусочку і покажіть насінні Рис. 98. Трирічна гілка сосни: 1 — жіноча шишечка першого року; 2 — хвоя; З — жіноча шишечка третього року; 4 — укорочені гони; 5—група чоловічих шишечок; 6— жіноча шишечка другого року 1 234 зачатки (рис. 99). Мікроскопічні дослідження жіночої і чоловічої шишечок. Користуючись фіксованим матеріалом, відділіть пінцетом від групи чоловічих шишечок одну. Покладіть на предметне скло і розгляньте під лупою. Голочкою добудьте пилок, покладіть на предметне скло, накрийте покривним скельцем і помістіть 235 під мале, а потім під велике збільшення мікроскопа. У полі зору видно, що кожна пилинка має дві оболонки: зовнішню — екзину і внутрішню— інтину (рис. 100). З боків пилинки помітні два повітряних мішки, які сприяють поширенню пилку. Всередині пилинки досить помітним є ядро. А якщо пошукати пилинки, близькі до проростання, то у них можна відшукати два ядра — вегетативне і генеративне, останнє розміщується поблизу оболонки. Вегетативне ядро бере участь в утворенні пилкової трубки, а генеративне — в утворенні чоловічих гамет — сперміїв. На готових постійних препаратах поздовжнього розрізу чоловічої шишечки добре видно її мікроскопічну будову. Помістивши препарат під мале збільшення мікроскопа, видно, що шишечка складається з осі, до якої прикріплюються мікроспорофіли із спорангіями. На спорангіях помітні мікроспори жовтого кольору (рис. 101). Зарисуйте поздовжній розріз чоловічої шишечки і стрілочками покажіть вісь шишечки, мікроспорофіли, мікроспорангії з мікроспорами. Жіночу шишечку більш детально можна вивчити на постійному препараті її поздовжнього розрізу. Помістивши препарат під мале збільшення мікроскопа, видно, що жіноча шишечка має вісь і два типи лусок: покривну лусочку, а в її пазусі — насінну лусочку із насінними зачатками. Перевіривши мікроскоп на велике збільшення, можна краще розглянути розміщення насінних зачатків. Але детальну будову Рис. 99. Насінна лусочка жіночої шишечки: а — загальний вигляд жіночої шишечки; б — вигляд знизу; в — вигляд зверху; 1 — мегаспорофіли; 2 — видозмінені листочки; 3 — вісь шишечки; 4 — насінна луска; 5 — насінний зачаток; 6 — покривна лусочка 236 Рис. 101. Чоловіча шишечка: а - чоловіча шишечка у розрізі; б - мікроспорофіл у плані; в - мікро- спорофіл у розрізі; 1 - вісь; 2 - мікроспорофіл; 3 - мікро- спорангій; 4 - видозмінені листочки; 5 - остов; 6 - козирок; 7 - ніжка; 8 - мікроспори (пилок) насінного зачатка можна вивчити, користуючись рисунками і таблицями (рис. 102). Насінний зачаток сосни складається з інтегумента і нуцелуса. Нуцелус — це гомолог мегаспорангі ю, він має яйцеподібну форму і почасти зростається з інтегументом. Лише верхівка, що звернена до осі шишечки, вільна. Там інтегумент утворює мікропіле (пилковхід). Молодий нуцелус складається з диплоїдних клітин, одна з яких через деякий час перетворюється в мегаспороцит, який має здатність до мейотичного поділу. З нього утворюються чотири лінійних мегаспори, три з яких дегенерують, а одна — проростає в багатоклітинний жіночий гаметофіт — первинний ендосперм із двома архегоніями на верхівці. Зарисуйте схему будови насінного зачатка і стрілочками покажіть: інтегумент, мікропіле, нуцелус, жіночий гаметофіт, архегонії. Таким чином, 7 Рис. 100. Будова мікроспори (пилинки): а - будова пилинки; б - проростаюча пилинка; 1 - екзина; 2 - проталіальні клітини; 3 - антеридіальна клітина; 4 - вегетативна клітина; 5 - повітряний мішок; 6 - інтина; 7 - ядро стерильної клітини базальної; 8 - ядро спермагенної (генеративної) клітини; 9 - ядро вегетативної клітини; 10 - пилкова трубочка в 1 237 вивчивши будову спороносних органів сосни, можна зробити висновок, що пилок сосни — це дуже редукований недорозвинутий чоловічий гаметофіт, що розвивається всередині мікроспори, а жіночий гаметофіт — це первинний ендосперм, що розвивається в нуцелусі. Вітром пилок переноситься на насінний зачаток і вже там відбувається остаточний розвиток чоловічого гаметофіта. Наступної весни пилок, що потрапив на насінний зачаток, проростає. Його вегетативна клітина разом з інтиною утворюють пилкову трубку, ядро антеридіальної клітини проникає в трубку і вже там ділиться мітозом на генеративну клітину і клітинну ніжку. Утворення із генеративної клітини двох сперміїв відбувається перед заплідненням. Пилкова трубка вростає через мікропіле в нуцелус і досягає жіночого гаметофіта, де один із сперміїв запліднює яйцеклітину. Із зиготи потім розвивається зародок, а насінний зачаток перетворюється у насінну. Сформована насінина поєднує у собі подвійну природу — гаметофіта (гаплоїдний первинний ендосперм) і спорофіта (диплоїдний зародок). Дослідження насінини сосни. Препарат насінини сосни можна самостійно приготувати під час заняття. Для цього гострим скальпелем або лезом обережно зробіть поздовжній розріз насінини. Одну з половинок або тоненький зріз помістіть на предметне скло і розгляньте за допомогою лупи або малого збільшення мікроскопа. На зрізі побачите зовні тоненьку коричнювату насінну шкірку, яка оточує білуватий маслянистий первинний ендосперм. У ньому посередині розміщується зародок із кількома сім’ядолями, що прикривають брунечку. При ретельному вивченні насінини ви побачите також підвісок, за допомогою якого кріпиться зародок (рис. 103). Рис. 102. Схема будови насінного за- чатка: 1 — мікропіле; 2 — інте- гументи; 3 — нуцелус; 4 — проростаюча пилкова трубка; 5— спермій; б—архегоній; 7—яйцеклітина; 8 — жіночий гаметофіт (первинний ендосперм) 238 Висновок. Голонасінні — найдавніші насінні рослини. Це вічнозелені, рідко листопадні дерева та кущі, а ще рідше ліани (гнетум). Вони розвивалися за двома гілками еволюції — мікрофільною (хвойні) та макрофільною (насінні папороті, саговники). У насінному зачатку один мегаспорангїй (нуцелус), оточений інтегументом. Насінні зачатки розміщуються на насінних лусках жіночих шишечок. Мікроспори та пилок утворюються в чоловічих шишечках. Розвиток жіночого гаметофіту, запліднення і початкові стадії розвитку спорофіта відбуваються в середині насінного зачатка і насінини, що є кроком уперед порівняно із зовнішнім заплідненням у папоротеподібних. Відділ включає шість класів сучасних і викопних рослин, більшість із 650 видів яких належать до класу хвойних. Тести для самоконтролю 1. Які органи спороношення є у сосни звичайної і як вони розвиваються? 2. Назвіть складові частини спори і що з них розвивається? 3. Де розвивається жіночий гаметофіт сосни і який шлях його формування? 4. Які типи пагонів вами виявлені у сосни звичайної? 5. Який представник голонасінних росте у пустелях Африки? 6. На які класи ділиться відділ голонасінних? 7. У яких викопних голонасінних була двостатева шишечка? 8. Назвіть представників відділу, в яких уже немає архегоніїв. 9. Назвіть складові частини насінини і зародка сосни. 10. Чому голонасінні належать до архегоніальних рослин? Рис. 103. Насінина сосни: а — загальний вигляд; б — насінина у розрізі: 1 — крилатка; 2 — власне насінина; а — насінна шкірочка; 4 — сім'ядоля; 5 — брунечка; 6 — підсім'ядольне коліно; 7 — зародковий корінець; 8 —кореневий чохлик; 9 — маслянистий ендосперм; 10 — зародок 239 Розділ XIV. ВІДДІЛ ПОКРИТОНАСІННІ, АБО КВІТКОВІ —ANGIOSPERМАЕ, МАGNOLIOPHYTA Інформаційні дані. Квіткові рослини — це найчисленніший відділ рослинного світу, що налічує понад 240 тис. видів, які ростуть в усіх кліматичних зонах і найрізноманітніших екологічних умовах. Вони створюють основу рослинної сировини біосфери і є найважливішою для людини групою рослин. З’явившись у крейдяному періоді мезозою, квіткові рослини швидко поширились і зайняли панівне становище на планеті. Істотною ознакою покритонасінних є квітка, яка розвивається з бруньки як укорочений пагін, що виконує репродуктивну функцію. Типова квітка складається з квітконіжки, квітколожа, оцвітини, гінецея і андроцея (рис. 104) Квітконіжка — це частина квітки, що з’єднує її з пагоном. Квітки, які не мають квітконіжки, називають сидячими. Квітколоже — розширена частина квітконіжки, до якої, як правило, прикріплюються інші частини квітки, форма квітколожа дуже різноманітна. Випукле, а інколи і витягнуте квітколоже, спіральне розміщення на ньому частин квітки, їх невизначена кількість є примітивними ознаками квітки. Плоске або увігнуте квітколоже, визначена кількість елементів квітки характерні для більш високоорганізованих покрито- насінних. Оцвітина — частина квітки, що виконує захисну функцію і служить для приваблення комах- запилювачів. Проста оцвітина складається лише із чашечки, як у воронячого ока, або віночка (здебільшого забарвленого), як у тюльпана. Подвійна оцвітина складається з чашечки і віночка (наприклад, у вишні). Чашечка складається із зелених листочків, вільних або зрослих, а віночок також може складатися з вільних або зрослих пелюсток. Пелюстки віночка дуже різноманітні за формою і забарвленням. Вільнопелюстковий віночок має метеликоподібну форму, як у бобових (рис. 105,в), його пелюстки називають прапо- рець, весельця і човник. Зрослопелюстковий віночок буває трубчастим, язичковим, несправжньоязичковим, лійкоподібним, колесоподібним, двогубим. У деяких рослин оцвітина має вигляд лусочок або ж відсутня, тоді квітка називається голою. Рис. 104. Схема будови квітки: І — квітконіжка; 2 — квітколоже; 3 — чашолистки; 4 — пелюстки; 5 — тичинка; 6 — стовпчик; 7 — приймочка; 8 — зав'язь; 6,7,8 — маточка 240 Віночок і квітка, через яку можна умовно провести кілька площин симетрії, називаються правильними, а квітка, через яку можна провести одну площину симетрії, називається зигоморфною, або неправильною (див. рис. 105). Найважливішими елементами квітки є гінецей і андроцей. Гінецей — це сукупність плодолистків, які утворюють одну або кілька маточок. Якщо маточка утворена одним плодолистком або кількома, не зрослими між собою, плодолистками, то гінецей називають апокарпним. Маточка, яка складається із зрослих плодолистків, утворює ценокарпний гінецей. Він може бути одно- або багатогніздим. Маточка складається із зав’язі, стовпчика і приймочки. У середині зав’язі знаходяться насінні зачатки, в яких з єдиної мегаспори розвивається жіночий гаметофіт (восьмиядерний зародковий мішок). Андроцей — це сукупність тичинок. Тичинка складається із тичинкової нитки, пиляка і в’язальця (див. рис. 104). У пиляках утворюються мікроспори, які проростать у дуже редуковані чоловічі гаметофіти (двоклітинний пилок). Надзвичайно важливою відмітною рисою квіткових рослин є подвійне запліднення, в результаті якого утворюється не тільки зародок, а й вторинний ендосперм. Якщо у голонасінних ендосперм виникає до запліднення і є жіночим гаметофітом, то в покритонасінних він триплоїдний і є носієм не тільки материнської, але й батьківської спадковості. Ця обставина дозволяє розглядати подвійне заплід- нення як новітнє пристосування, що посилює життєвість потомства і його морфологічну та екологічну пластичність. У покритонасінних, як і у переважної більшості вищих рослин, чергуються в циклі розвитку два покоління: спорофіт і гаметофіт при домінуванні спорофіта. Спостерігається ще більша, ніж у голонасінних, Рис. 105. Типи віночків: а – актиноморфний; б – зигоморфний; в – метеликоподібний; г – двогубий; д – трубчастий; е – лійкоподібний; є – колесоподібний; ж - дзвоникоподібний 241 редукція гаметофітів і більш прискорений їх розвиток унаслідок мінімальної кількості мітотичних поділів. Гаметофіти квіткових рослин втратили антеридії і архегонії. Тема 42. МОРФОЛОГІЯ КВІТКИ Загальні зауваження. Квітка є однією з найсуттєвіших ознак покритонасінних рослин. За цією ознакою їх називають квітковими рослинами. Квітка — це генеративний орган. Виникла вона в процесі еволюції як метаморфозований укорочений і нерозгалужений пагін, пристосований до формування мікро- і мегаспор, гамет, здійснення перехресного запилення та запліднення, для утворення плодів і насінин. Важливішою частиною квітки є маточка, зокрема зав’язь, у якій виникають насінні зачатки, що потім трансформуються у насінину. Об’єкти. 1. Квітка вишні звичайної — Сеrаsus vulgaris L. 2. Квітка гороху посівного — Ріsum sаtіvum L. 3. Квітка шавлії лікарської — Salvia officinalis L. 4: Квітка жита посівного — Sесаlе сеrеаlе L. Завдання. 1. Вивчіть загальну будову актиноморфної квітки вишні. 2. Вивчіть особливості будови метеликоподібної квітки гороху. 3. Вивчіть будову зигоморфної квітки шавлії двогубої. 4. Вивчіть будову колоска і квітки жита. 5. Зарисуйте будову досліджуваних об’єктів і позначте їх складові частини. Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1 або Біолам, лупи, скальпелі, пінцети, живі та фіксовані матеріали, інше приладдя. Література: [1], с. 487—489; [3], с. 182—186; [4], с. 328—344; [6], с. 372— 375; 391—395; [7], c. 236-244; [8], с. 418—428; [11], c. 177-188; [13], c. 121- 124; [15], c. 283-311. Макроскопічне дослідження різних видів квітки. Для виконання цієї роботи з морфології рекомендуємо взяти живі та фіксовані квітки послідовно: вишні, гороху, шавлії, колоски жита і розкладіть частини квіток на предметному склі так, щоб можна було дослідити усі їх складові частини. Для цього препарувальною голочкою відокремте квітконіжку, чашечку, квітколоже, пелюстки, тичинки і маточку. У квітки вишні чашолистки, пелюстки і тичинки прикріплюються до краю чашоподібного квітколожа, яке називають гіпантієм. Другою особливістю квітки є те, що маточка вільна і утворює верхню зав’язь. Легко встановити, що квітка вишні актиноморфна, має подвійну оцвітину (п’ять вільних чашолистків і п’ять вільних пелюсток), багато тичинок і одну маточку. Розірвавши гіпантій, помічаємо, що маточка складається із розширеної зав’язі, стовпчика і цілісної головчастої приймочки, що свідчить про те, що вона утворена одним плодолистком. Зарисуйте квітку вишні у вертикальному розрізі і позначте її частини. Окремо зарисуйте тичинку й маточку і позначте їх частини. На предметному склі таким же чином розкладіть квітку гороху посівного, відділивши усі її частини. Очевидно, що квітка зигоморфна, має зрослолисту чашечку і метеликоподібний віночок. Останній має велику пелюстку — прапорець, дві менші бічні — весла і дві частково зрослі — човник. Відділивши голочкою внутрішні 242 частини квітки — андроцей і гінецей,— побачите, що дев’ять тичинок зрослися між собою нитками і їх кількість можна підрахувати тільки за вільними пиляками. Зрослі тичинки обгортають трубочкою маточку, одна тичинка - вільна. Розірвавши тичинкову трубку, звільніть маточку і дослідіть її будову. Видно, що вона має видовжену циліндричну зав’язь і зігнутий короткий стовпчик із цілісною приймочкою. Зарисуйте розгорнуту квітку гороху, окремо андроцей і маточку та позначте усі їх частини. На предметне скло помістіть квітку шавлії, звернувши увагу на двогубий віночок. За допомогою голочки відокремте чашечку і віночок. Виявиться, що чашечка має п’ять нерівних зубчиків, чашолистки зрослі. Віночок має верхню губу, утворену двома пелюстками, і нижню губу, утворену трьома пелюстками. Розірвавши трубку віночка, відділіть тичинки, що прикріплюються до неї. Тичинок чотири, з них дві коротші. Між ними ви помітите стовпчик маточки з роздвоєною приймочкою, а зав’язь маточки ви знайдете на дні чашечки. Зверніть увагу на те, що зав’язь не цілісна, а чотирилопатева. Зарисуйте квітку шавлії, позначте усі її складові частини. На живих рослинах або на фіксованому матеріалі розгляньте будову квітки і колоска злаків, але попередньо вивчіть їх будову на таблиці. Потім відділіть із складного колоса елементарний колосок і покладіть на предметне скло. Знизу колоска голочкою відділіть дві грубі лусочки — колоскові луски — верхню і нижню. Усередині між лусками є дві добре розвинуті і одна недорозвинута квітки. Відділіть одну розвинуту квітку і на предметному склі розкладіть її частини: верхню квіткову луску — вона плівчаста — і нижню квіткову луску — вона грубіша і має остюк. Між квітковими лусками є дві дрібненькі плівочки - лодикули, три тичинки та одна маточка з дволопатевою пірчастою приймочкою. Зав’язь верхня. Зарисуйте схему будови елементарного колоска і квітки та позначте колоскові луски, квіткові луски, лодикули, тичинки і маточку (див. рис. 116). Будову квітки, крім зарисовок, можна визначити формулою. Формула — це короткий і досить повний спосіб опису квітки умовними позначками. Додаємо умовні позначення частин квітки: Р (реrіgоnium) - проста оцвітина; К (kаlyx) — чашечка; С (соrоllа) — віночок; А (androceum) — тичинки; G (Сyneceum) — маточка. Цифрами при цих знаках позначається кількість членів квітки, зростання їх позначають дужками, актиноморфну квітку — зірочкою, зигоморфну — стрілочкою. Рисочкою під маточкою або над нею позначають відповідно верхню або нижню зав’язь. Наприклад, формула квітки вишні записується так: *К 5 С 5 А∞G 1 , гороху ↑К 5 С 1 + 2 + (2) А (9) + 1 G 1 Висновок. Основною ознакою відділу покритонасінних є наявність квітки. Квітка — це укорочений видозмінений пагін, за участю якого відбуваються процеси спороутворення, запилення, розвиток жіночого й чоловічого гаметофітів, запліднення, утворення насінини та плоду. Морфологічно квітка гомологічна стробілам вищих спорових рослин, але функції її набагато складніші, ніж стробілів, де утворюються лише спори. Пристосувальні особливості та біологія квітки найтісніше пов’язані з умовами запилення, особливо комахозапилення, властивого більшості рослин. Квітка має різно- манітну морфологічну будову, що виробилась у процесі еволюції і має пристосувальний характер. 243 Тести для самоконтролю 1. Як називаються разом узяті чашечка та віночок квітки? 2. Як називається сукупність тичинок квітки? 3. Як називається квітка, що має радіальну будову? 4. Як називаються квітки, що не мають оцвітини? Наведіть приклади. 5. Назвіть складові частини, які утворюють віночок квітки гороху. 6. Назвіть частки маточки. Яке їх походження? 7. Як називається гінецей, що складається зі зрослих плодолистків? 8. Правильно назвіть квітку, через яку умовно можна провести лише одну площину симетрії. 9. Чим представлений чоловічий гаметофіт покритонасінних рослин? 10. Чим представлений жіночий гаметофіт покритонасінних рослин? |