Практикум з Ботаніки. Навчальний посібник для підготовки фахівців в аграрних вищих навчальних закладів ііivрівнів акредитації з напрямку Агрономія
 Скачать 12.95 Mb.
|
|
Тема 6. БУДОВА РОСЛИННОЇ КЛІТИНИ. ПОДІЛ ЯДРА (МІТОЗ) І КЛІТИНИ (ЦИТОКІНЕЗ) Загальні зауваження . Розвиток рослин та їх розмноження пов’язані з новоутворенням клітин. Найпоширенішим способом є поділ ядра і клітини. Розрізняють такі типи поділу ядра: амітоз, мітоз (каріокінез) і мейоз (редукційний поділ). У період фізіологічної зрілості клітини поділ відбувається періодично через окремі етапи, фази та стадії, які відображають найістотніші структурні зміни у клітинах, насамперед в ядрі. Одним із характерних моментів є формування хромосом, за допомогою яких передаються спадкові ознаки від предків до нащадків. У мітозі виділяються такі фази: інтерфаза, профаза, метафаза, анафаза, телофаза і цитокінез. Як наслідок поділу соматичної материнської клітини виникають дві дочірні, кожна з яких має такий самий набір хромосом. Цей поділ відбувається в конусі наростання кореня і пагона, в основі листкової пластинки, при діленні клітин камбію. Складніше відбувається мейоз, який об’єднує дваподіли: 1)редукційний (кількість хромосом зменшується вдвічі); 2) подібний до звичайного мітозу. Об’єкт. Корінець цибулі городньої—Аllium сера L. Завдання. 1. На готовому препараті поздовжнього зрізу корінця цибулі городньої вивчіть структурні зміни окремих фаз мітозу та цитокінезу. 2. Зарисуйте великим планом структурні зміни окремих фаз мітозу та цитокінезу. Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1 або Біолам, готові препарати, таблиці, інше приладдя. Література: [І], с. 62—68; [2], с. 14—16; [4], ч. 1, с. 41—45; [7], с.53- 60;[8], ч. 1, с. 78—87; [11], с.16-20; [13], с.13-14; [14], с.28-32; [15], с.65-71. Мікроскопічне дослідження препарату мітозу корінця цибулі. Використовуючи мале збільшення мікроскопа і таблиці мітозу, знайдіть найхарактерніші фази поділу ядра і вивчіть їх структурні зміни. В альбомі зарисуйте шість відокремлених один від одного прямокутників, які нагадуватимуть великі клітини конуса наростання. Під ними зробіть позначення в такій послідовності: інтерфаза; профаза; метафаза; анафаза; телофаза; цитокінез. У міру знаходження і вивчення тієї чи іншої фази зарисовуйте її у відповідній схемі-клітині, відображаючи їх особливості будови та структурні зміни. Структурні зміни окремих фаз можна вивчити тільки при великому збільшенні мікроскопа. При цьому в інтерфазі клітини чітко виявлені всі складові частини: клітинна оболонка, цитоплазма, ядро, вакуоля. Таку клітину зобразіть у першій схемі-клітині. Клітини на стадії профази характеризуються наявністю таких частин: клітинної оболонки, цитоплазми, сформованих хромосом, які містяться в міксоплазмі. На цій стадії вже не видно ні ядра, ні ядерної оболонки. Спочатку видно відокремлене ядерце (рис. 12). 37 Рис. 12. Мітоз (каріокінез) тацитокінез у клітинах кореня цибулі: а—інтерфаза; б, в—профаза; г, д—метафаза; е — анафаза; є, ж, з — телофаза; і — цитокінез; 1—клітинна оболонка; 2-цитоплазма; 3 — ядро; 4 –ядерце; 5 — міксоплазма; 6— хромосоми; 7 — хроматиди; 8 - екваторіальна пластинка; 9—ахроматинові нитки; 10 — ахроматинові вузлики; 11—серединна пластинка; 12—дочірні ядра; 13—дочірні клітини 38 На стадії метафази у клітині зберігаються: клітинна оболонка, цитоплазма, міксоплазма. Хромосоми мають певну специфічну форму з чітко виявленими центромерою і плечима. Кожна хромосома під кінець метафази розщеплюється на дві хроматиди. Хромосоми розміщуються в центрі клітини, утворюючи екваторіальну пластинку. Центромерами хромосоми прикріплюються до ахроматинових ниток, які в сукупності створюють мітотичне або ахроматинове веретено. Ахроматинові нитки, що тягнуться від одного до другого полюса, називаються опорними. Нитки веретена, які з’єднуються з центромерами хромосом і полюсами, називаються відтягуючими. Для клітин анафази характерне розходження хроматид до протилежних полюсів унаслідок скорочування ниток веретена поділу. Хроматиди ніби ковзають по опорних нитках ахроматинового веретена. Цю фазу легко розрізнити, бо на протилежних полюсах видно стільки ж хромосом, скільки й у профазі. У клітині зберігаються ахроматинове веретено хромосоми, міксоплазма, цитоплазма і клітинна оболонка. Телофазу легко розпізнати: в ній видно, що хромосоми втрачають свою індивідуальність і зливаються в загальну масу хроматину, з якого формуються два дочірніх ядра з ядерцями, ядерною оболонкою, каріолімфою. На препараті видно різні стадії формування дочірніх ядер. Посередині клітини на ахроматинових нитках знайдіть і роздивіться невеличкі потовщення — ахроматинові вузлики. Завдяки росту 39 від центру до периферії формується первинна перегородка, яка ділить материнську клітину на дві дочірні. Для цитокінезу характерним є утворення із материнської клітини двох дочірніх. Кожна з дочірніх клітин несе таку ж кількість хромосом, як і материнська клітина. Висновок. Мітоз властивий для поділу вегетативних, або соматичних клітин. При цьому ядро зазнає істотних змін, що супроводжуються утворенням хромосом та їх поділом. Поділ хромосом відзначається утворенням хроматид, хромонем, хромомер, ахроматинових ниток, ахроматинових вузликів, формуванням екваторіальної пластинки, фрагмопласта, первинної перегородки. При цьому із материнської клітини виникають дві дочірні, генетично ідентичні до материнської. Тести для самоконтролю 1. Назвіть і поясніть суть способів новоутворення рослинних клітин. 2. Назвіть фази, що виділяються при мітозі та мейозі. 3. Поясніть суть змін, які відбуваються при прямому і непрямому поділах. 4. Яка будова хромосоми? Назвіть її складові частини. 5. У якій фазі формуються два дочірних ядра? 6. У якій фазі відбувається реплікація хромосом? Розділ II. ГІСТОЛОГІЯ Інформаційні дані. У багатоклітинних рослин з поділом і диференціацією клітин утворюється їх комплекс. Група взаємопов'язаних між собою клітин, однорідних за походженням, функцією і однакових за будовою, називається тканиною. Із тканин формуються органи, а з органів — організми вищих рослин. У цьому відношенні тканини можна розглядати як структурний елемент багатоклітинного організму. Вони взаємозв'язані між собою і забезпечують цілісність організму. Рослинні тканини — це клітини, з'єднані між собою міжклітинною скріплюючою речовиною, виявленою на початку XIX ст. П. Мольденгауером. Перші спроби класифікації тканин належать А. Грю, який розрізняв паренхімні та прозенхімні тканини. Пізніше спробували класифікувати тканини за їх функцією. Нині фізіологічну класифікацію поєднують з морфологічною. Фізіолого-морфологічна класифікація найповніше розроблена і загальновизнана. За цією класифікацією всі тканини ділять на шість основних груп: твірні, або меристемні; покривні; механічні, або арматурні; провідні; основні; видільні. Твірні тканини , або меристеми - це такі тканини, в яких диференціація клітин ще не закінчилась і вони здатні безперервно ділитися й утворювати постійні спеціалізовані тканини. Завдяки функціонуванню твірної тканини безперервно виникають нові клітини, збільшується маса і об'єм тканин, ростуть і розвиваються рослинні організми. 40 Однією з характерних ознак твірних тканин є їх локалізація в певних місцях рослини. У зв'язку з цим розрізняють верхівкові (апікальні), бічні (латеральні), інтеркалярні (вставні) та раневі (травматичні) тканини. За походженням і виконуваною функцією твірні тканини поділяються на первинні і вторинні. До первинних належать конус наростання стебла і кореня, прокамбій, інтеркалярна меристема та перицикл; до вторинних — камбій, корковий камбій або фелоген, пучковий і міжпучковий камбій. Покривні тканини вкривають вегетативні та генеративні органи і захищають рослину від надмірного випаровування вологи, температурних коливань, механічних впливів, проникнення паразитів і збудників хвороб. За походженням покривні тканини діляться на первинні, вторинні і третинні. До первинних належить епідерміс, до вторинних — корок, до третинної — кірка. Епідерміс — жива покривна тканина, яка утворюється з туніки конуса наростання. Клітини епідермісу - паренхімні, живі, прозорі, з великою вакуолею. Остання заповнена клітинним соком, іноді забарвлена антоціаном. Зовнішні стінки епідермальних клітин часто потовщуються і просочуються кутином, який утворює суцільну безструктурну плівку — кутикулу. Захисні функції епідермісу посилюються різноманітними придатками — волосками, лусками, причіпками, шипами тощо. В епідермісі є продихи, які являють собою продихову щілину, обмежену двома замикаючими клітинами. Останні відрізняються від звичайних клітин епідермісу нерівномірністю потовщення стінок і наявністю хлоропластів. Завдяки функціонуванню продихів відбувається фотосинтез, газообмін і транспірація. Епідермісом укриті листки усіх рослин, стебла односім’ядольних протягом усього життя і молоді органи рослин. Він функціонує один вегетаційний період. Восени замість нього утворюється вторинна покривна тканина - корок, який розвивається з вторинної меристеми - фелогену. Останній формується за рахунок поділу клітин епідермісу або паренхіми кори чи коленхіми. Внаслідок поділу клітин фелогену тангентальними перегородками утворюються дві дочірні клітини. Ті, що відкладаються до зовні від фелогену, перетворюються в клітини корка, а всередину — у клітини фелодерми. Отже, виникає комплекс тканин - фелоген, корок і фелодерма, які утворюють перидерму. Корок складається з правильних радіальних рядів щільно зімкнутих клітин, стінки яких скорковіли внаслідок просочення їх суберином. Вміст клітин відмирає. Таким чином, утворюється шар мертвих клітин, який не пропускає воду, гази тощо. Клітини фелодерми живі, хлорофілоносні. Газообмін і транспірація в корку відбуваються завдяки функціонуванню сочевичок. Останні являють собою сукупність округлих з міжклітинниками виповнюючих клітин, що утворюють міжклітинники, через які повітря проникає у внутрішні клітини стебла. Корок недовговічний. Замість нього у здерев'янілих рослин розвивається кірка, яка належить до третинної покривної тканини. В її утворенні бере участь фелоген, який закладається в глибинних шарах кори суцільним кільцем. Внаслідок його діяльності утворюється корок — мертва тканина. Кора, що розташована зовні новоутвореного корку, ізолюється від доступу поживних речовин і починає відмирати. Згодом фелоген закладається в глибших шарах кори і нові ділянки живої паренхіми, 41 потрапивши в ізоляцію, також відмирають. Комплекс прошарків корку і мертвих клітин кори між ними називається кіркою. Механічні тканини. У живій рослині всі клітини, тканини та органи найчастіше перебувають у тургорному стані, протидіють механічним деформаціям і зовнішнім силам. Крім того, в рослинах є спеціальні механічні тканини, які надають їм міцності. За будовою та походженням механічні тканини діляться на коленхіму, склеренхіму та склереїди (кам'янисті клітини). Коленхіма — первинна механічна тканина, яка знаходиться під епідермісом у стеблі двосім'ядольних рослин, у черешках листків, квітконіжках. Клітини коленхіми – паренхімні. Для них властиве нерівномірне потовщення оболонок. Залежно від потовщення клітинної оболонки розрізняють куткову, пластинкову і пухку коленхіми. Склеренхіма — це механічна тканина, утворена прозенхімними щільно зімкнутими клітинами із загостреними кінцями. Оболонка просочується лігніном і рівномірно потовщується по всьому периметру. Оболонка шарувата. За походженням склеренхіма буває первинною і вторинною. Залежно від особливостей будови і розміщення в органах рослин склеренхіма представлена луб'яними і деревинними волокнами (лібриформом). Склереїди, або кам'янисті клітини, зустрічаються в різних органах рослин — у листках, плодах і коренях. Утворені вони з мертвих паренхімних клітин із дуже потовщеними здерев'янілими оболонками, просоченими сполуками кальцію і кремнію. Гіллясті склереїди зустрічаються в листках чаю, камелії і одержали назву опорних клітин , а поодинокі клітини називають ідіобластами. Провідні тканини мають специфічну будову і різноманітні пристосування для швидкого проведення пластичних речовин з органів, де вони утворюються або поглинаються, до місць споживання чи відкладання про запас, або переміщення води і розчинених у ній мінеральних солей із ґрунту до стебла і листків. У зв'язку з цим у процесі еволюції в рослинному організмі сформувалися дві течії речовини: висхідна та низхідна. По висхідній течії переміщується вода з розчиненими мінеральними речовинами знизу вгору, тобто від коренів по стеблу до листків, а по низхідній течії рухаються асимільовані листками пластичні органічні речовини від листків до коренів чи місць споживання та відкладання про запас. Вода і розчинені мінеральні солі переміщуються по особливих гістологічних елементах: трахеїдах і трахеях, або судинах. Цьому значною мірою сприяє внутрішня будова провідних тканин, зокрема наявність різноманітних потовщень. За характером потовщення судини і трахеїди бувають кільчасті, спіральні, кільчасто-спіральні, драбинясті, пористі. Досконалішими провідними тканинами є драбинясті та пористі судини, властиві здебільшого для квіткових рослин. Судини і трахеїди разом з ксилемною паренхімою та іншими гістологічними елементами утворюють ксилему, або деревину. Пластичні речовини переміщуються від листків до кореня по ситоподібних трубках і клітинах-супутницях. Ситоподібні трубки відзначаються наявністю пластинок у вигляді ситечок, які сприяють рівномірному потоку асимілятів. 42 Ситоподібні трубки та клітини-супутниці разом з флоемною паренхімою складають флоему. Ксилема і флоема входять до складу провідного пучка. Останні за наявністю або відсутністю камбію бувають відкриті і закриті, за характером розміщення ксилеми та флоеми — колатеральні, біколатеральні, радіальні, концентричні, за наявністю складових частин — повні та неповні тощо. Основні тканини. Ці тканини називаються ще виповнюючими, оскільки вони заповнюють простори між провідними та механічними (арматурними) тканинами. В основних тканинах добре розвинені міжклітинники. Залежно від виконуваної функції, походження та будови клітин, основні тканини поділяються на кілька типів: асиміляційні, запасаючі, всисні, водозапасаючі і повітроносні (аеренхіма). Видільні тканини. Виділення води та різноманітних речовин, які в деяких випадках тверднуть (навіть кристалізуються), здійснюється за допомогою видільних тканин. Щоб звільнитися від зайвої води, рослина виділяє її не тільки в газоподібному стані, а й у краплинно-рідинному. Для виділення води утворюються гідатоди на листках. До видільних тканин внутрішньої секреції належать вмістища виділень. За походженням останні поділяються на схізогенні та лізігенні. Вони розташовані в клітинах і тканинах первинної кори, лусках бруньок, кореневищах тощо. До видільних тканин зовнішньої секреції належать епідермальні лусочки, залозки, залозисті волоски, нектарники. Видільні тканини виділяють смоли, камеді, дубильні речовини, ефірні олії, кристалічні сполуки щавлевої кислоти, кремнію тощо. Тема 7. ТВІРНІ ТКАНИНИ Загальні зауваження. Твірні тканини дають початок усім іншим типам тканин. Ця їх властивість зумовлена здатністю до поділу клітин, яка в свою чергу призводить до збільшення їх кількості, диференціації та спеціалізації у вигляді певної тканини, а зрештою і самої рослини. Особливістю твірних клітин є їх життєвість, насиченість поживними речовинами, енергетичним матеріалом, а також збагачення генетичною інформацією, що забезпечує їх високу пластичність і передачу спадкових ознак у процесі онтогенезу. Об'єкти. 1. Гілочка елодеї канадської—Еlоdеа саnаdensis Місhх. 2. Кінчик кореня проростка пшениці — Тгіtiсum аеstivum L. Завдання. 1. На самостійно виготовленому препараті за допомогою лупи та мікроскопа вивчіть твірні тканини конуса наростання пагона і кореня. 2. Зарисуйте будову конуса наростання кореня і пагона, позначивши їх складові частини. Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1 або Біолам, гілочки елодеї канадської, фіксовані проростки пшениці, препарувальні голочки, скальпелі, бритви, таблиці, реактиви, інше приладдя. Література : [1], с. 71—72; [4], ч. 1, с. 30—34; 44-46; [7], с.62-63; [8], ч. 1, с. 43 112—117; [9], с. 43—48; [10], с. 60—72; [11], с.50-54; [12], 85-90; [14] с.64-80; [15], с.77-82. Методика виготовлення препарату конуса наростання пагона елодеї канадської. Візьміть предметне скло і покривне скельце, протріть їх дочиста і досуха. Предметне скло покладіть упоперек на пенал і нанесіть посередині краплину води або слабкий розчин йоду в йодистому калії. Із бактеріологічної чашки візьміть гілочку елодеї канадської і за допомогою пінцету і препарувальної голочки знизу доверху відпрепаруйте листочки. При цьому відпрепаровані листочки складайте в такому ж порядку, в якому їх відділяєте. За ними можна буде простежити процес розвитку листків від зачаткових верхівкових до чітко виявлених і розвинутих нижніх листків. Найпримітивнішої будови верхівкові зачаткові листки доверху стебла перетворюються в досить добре виявлені горбочки, які ще вище змінюються гладко контурною верхівкою. Саме вона й становить конус наростання пагона, який являє собою ніжну прозору верхівку стебла, де утворюються нові клітини. Потім його разом з нижньою горбочковою частиною обережно відділіть скальпелем або лезом і покладіть у краплину води чи розчин йоду на предметному склі. Ретельно роздивіться його за допомогою лупи. Ви чітко розрізните верхівку заокругленої форми, залишки листків, окремі горбочки різної величини та форми. Для детальнішого дослідження конуса наростання пагона необхідно взяти верхівку пагона елодеї, встромити її у щілину розрізаної серцевини бузини і бритвою або лезом зробити поздовжній зріз. Доцільно зробити серію тонких зрізів і з них вибрати якнайтонший і найповніший. Він обов'язково повинен охопити верхівку пагона. Помістіть його у краплину води і накрийте покривним скельцем. Мікроскопічне дослідження препарату елодеї канадської. При малому збільшенні мікроскопа роздивіться загальний вигляд препарату. На зрізі гілочки елодеї в нижній частині чітко виділяються вузли і міжвузля, які поступово доверху укорочуються. Нормально розвинуті великі листочки, розміщені по три у кожному вузлі, змінюються зачатковими листочками різного рівня розвитку, що в свою чергу трансформуються у листкові горбочки, в пазухах яких містяться горбочки вегетативних і генеративних бруньок. Недиференційовану верхівку пагона представляє конус наростання (рис. 13). При великому збільшенні мікроскопа на поздовжньому зрізі, крім уже відмічених частин, у конусі наростання виділяється зовнішній шар клітин - туніка та корпус, який представляє решту клітин твірної тканини. Ці клітини паренхімної будови живі, з густим цитоплазматичним вмістом, майже ізодіаметричні, щільно зімкнуті, без міжклітинників. Вони мають тонкі ніжні оболонки, які не перешкоджають їх росту. У клітинах не виявлено хлоропластів. В альбомі зарисуйте конус наростання пагона з-під великого збільшення мікроскопа і позначте його складові частини. Методика виготовлення препарату конуса наростання молодого корінця проростка пшениці. Візьміть предметне скло і покривне скельце, протріть їх дочиста і досуха. На предметне скло нанесіть краплину води. В неї помістіть кінчик молодого корінця проростка пшениці. Використовуючи лупу, перевірте, чи міститься на кінчику кореня кореневий чохлик і чи виявлені кореневі волоски. Якщо названі частини 44 виявлені, значить препарат правильно виготовлений. Додатково нанесіть на нього краплину води і накрийте покривним скельцем. Препарат закріпіть на предметному столику затискачами. Для детальнішого дослідження меристемних тканин кореня необхідно зробити поздовжній зріз кінчика кореня. Для цього використайте серцевину бузини, зробіть надріз на глибину до 1 см і акуратно вкладіть у нього пінцетом у горизонтальному положенні кінчик корінця пшениці. Поверхню серцевини вирівняйте і лише після цього можна зробити необхідні зрізи кінчика кореня. Зрізи слід робити дуже гострою бритвою або ж лезом. Найкраще виготовити серію зрізів. Із них виберіть найбільш вдалі, які якнайкраще збереглися і найповніше представлені, покладіть їх у краплину води або розчину йоду в йодистому калії. За допомогою лупи або при малому збільшенні мікроскопа переконайтеся, що на препаратах збереглися кореневий чохлик і кореневі волоски. Об'єкт ще раз змочіть водою або розчином і накрийте покривним скельцем. Готовий препарат закріпіть затискачами на предметному столику мікроскопа. Мікроскопічне дослідження препарату корінця пшениці. При малому збільшенні мікроскопа роздивіться об'єкт і зарисуйте схему будови кореня проростка пшениці. На схемі виділіть і покажіть такі блоки: кореневий чохлик, що прикриває конус наростання; зону поділу завдовжки 2-4 мм, що залягає над кореневим чохликом; зону росту, що тягнеться до перших зачаткових кореневих волосків; зону кореневих волосків, або всмоктування; зону спеціалізації, або зону бічних коренів, розміщену вище зони кореневих волосків. При великому збільшенні мікроскопа зверніть увагу на те, що у зоні поділу ззовні виділяється шар великих клітин, орієнтованих перпендикулярно до поверхні кореня. Цей шар носить назву дерматогену, завдяки якому формується епіблема в зоні кореневих волосків, тобто виникає постійна поглинаюча тканина. Під дерматогеном у напрямі до центру залягає 3—7 шарів видовжених клітин периблеми. Це живі меристемні клітини, внаслідок поділу яких формуються тканини первинної кори у зоні спеціалізації. У центрі зрізу виділяються 4—8 рядів живих видовжених по вертикалі клітин, які утворюють плером. Завдяки поділу цих клітин у зоні ділення, в наступних зонах росту і кореневих волосків формуються тканини центрального циліндра, окремі з яких чітко проглядаються (рис. 14). Рис.13. Конус наростання пагона: 1 - туніка; 2 - корпус; 3 - зачатковий горбочок; 4 - зачатковий листок; 5 - зона інтеркалярного росту 45 Особливу увагу зверніть на групу клітин кореневого чохлика, які знаходяться в центрі і безпосередньо примикають до конуса наростання. Вони дещо більших розмірів із живим густим цитоплазматичним вмістом. Це клітини каліптрогену, тобто специфічної твірної тканини кореневого чохлика. Завдяки поділу цих клітин відтворюються клітини кореневого чохлика замість відмерлих зовнішніх, що періодично ослизняються і злущуються, сприяючи цим самим заглибленню кореня в ґрунт. Зарисуйте конус наростання кореня пшениці і позначте усі відмічені вище складові частини, порівнюючи їх із використаними ілюстраціями. Висновок. Твірні тканини мають високу здатність до поділу, завдяки чому рослини ростуть у довжину і потовщуються. Твірні тканини дають початок усім іншим постійним тканинам, вони локалізовані у певних місцях рослин, за походженням бувають первинними і вторинними. Тести для самоконтролю 1. Де розміщені верхівкові меристеми? 2. До якого вегетативного органу придатна теорія туніки і корпуса? 3. Чим відрізняється конус наростання стебла і кореня? 4. У чому суть теорії гістогенів і для якого вегетативного органу вона придатна? 5. До якого типу твірних тканин за розташуванням належать твірні тканини конуса наростання стебла та кореня? |