Химия. Навчальний посібник для студентів біологічних спеціальностей вищих навчальних закладів
 Скачать 5.37 Mb.
|
|
КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА Дзержинський М.Е., Скрипник Н.В, Гарматіна СМ, Островська Г.В., Варенюк І.М., Пустовалов АС, Вороніна О.К., Пазюк Л.М., Бузинська НО ЗАГАЛЬНА ЦИТОЛОГІЯ ТА ГІСТОЛОГІЯ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК ЧАСТИНА 1 ЗАГАЛЬНА ЦИТОЛОГІЯ Рекомендовано Міністерством освіти і науки України як навчальний посібник для студентів біологічних спеціальностей вищих навчальних закладів УДК ББК Д Рецензенти: др мед. наук, проф. ОМ. Грабов и й др вет. наук, проф. ВТ. Хо ми ч др біол. наук ЮГ. Шк о р б ат о в Рекомендовано до друку вченою радою біологічного факультету протокол № 12 від 24.05.05 року) Дзержинський М.Е., Скрипник Н.В, Гарматіна СМ. та інші. Загальна цитологія та гістологія. Частина І Загальна цитологія: На- вчальний посібник. – К Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет", 2006. – 275 с. ISBN Х Системно викладено основи сучасної цитології. Проаналізовано сучасні уяв- лення щодо виникнення та еволюції клітинної форми життя, основні етапи роз- витку методів дослідження клітини й підходи до її аналізу. Подано структурно- функціональний аналіз поверхневого апарату клітини, принципові аспекти його участі в міжклітинній адгезії та міжклітинній сигналізації. Із сучасних позицій мо- лекулярної біології розглянуто структурно-функціональні особливості цитозолю, принципи організації та функції клітинного ядра, клітинних органел. У доступній формі висвітлено закономірності змін у будові й функції клітинних органел з роз- витком певних патологій, теоретичні, а також практичні аспекти застосування ос- новних цитологічних прийомів, що війшли у практику біологів і патологів. Для студентів біологічних факультетів вищих навчальних закладів. УДК 552,2:550.4(477)(075.8) ББК 26.31 Укр я Гриф над ан о М і н і стер ст во м ос в і т и і науки Укр а ї ни Лист в і д 0 4 . 1 1 . 0 5 ISBN 966-594-360-Х ©Дзержинський М.Е., Скрипник Н.В., Гарматіна СМ. та інші, 2006 © Київський національний університет імені Тараса Шевченка, ВПЦ "Київський університет", 2006 3 ЗМІСТ ВСТУП ................................................................................................................... 5 РОЗДІЛ 1. СУЧАСНІ УЯВЛЕННЯ ПРО ЕВОЛЮЦІЮ КЛІТИНИ ......................... 7 1.1. Від молекул до першої клітини ................................................................ 7 1.2. Формування зовнішньої мембрани як ключовий момент в еволюції клітинних форм .......................................... 12 1.3. Від клітини прокаріотичної до еукаріотичної ........................................ 16 1.4. Загальні принципи компартменталізації еукаріотичної клітини .......... 19 1.5. Еволюційне походження мембранних органел ................................... 20 РОЗДІЛ 2. МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ КЛІТИН ......................................................... 25 2.1. З історії вивчення клітин ......................................................................... 25 2.2. Мікроскопічні методи дослідження клітин ............................................. 31 2.3. Методи підготовки матеріалу для цитологічних досліджень і методи дослідження клітини ....................................................................... 38 РОЗДІЛ 3. СТРУКТУРА Й ФУНКЦІЇ БІОЛОГІЧНИХ МЕМБРАН ...................... 47 3.1. Хімічний склад і загальні принципи організації біологічних мембран ................................................................... 49 3.2. Принципи структурно-функціональної організації плазматичної мембрани еукаріотичної клітини ........................................... 56 3.3. Мембранний транспорт .......................................................................... 58 3.4. Патологія плазматичної мембрани........................................................ 69 РОЗДІЛ 4. ЦИТОЗОЛЬ ....................................................................................... 73 4.1. Хімічний склад і головні функції цитозолю ............................................ 73 4.2. Включення ............................................................................................... 77 РОЗДІЛ 5. ЦИТОСКЕЛЕТ ................................................................................... 85 5.1. Мікрофіламенти ...................................................................................... 85 5.2. Мікротрубочки ......................................................................................... 92 5.3. Проміжні філаменти ............................................................................... 99 5.4. Взаємодії елементів цитоскелета ........................................................ 101 5.5. Патологія цитоскелета ......................................................................... 102 РОЗДІЛ 6. ЯДРО ............................................................................................... 105 6.1. Принципи структурно-функціональної організації еукаріотичного ядра .................................................................................... 106 6.2. Молекулярна організація спадкового апарату ................................... 115 6.3. Хроматин і хромосоми .......................................................................... 126 6.4. Ядерце ................................................................................................... 135 6.5. Патологія ядра ...................................................................................... 140 РОЗДІЛ 7. БІОСИНТЕЗ БІЛКА ......................................................................... 147 4 РОЗДІЛ 8. ВАКУОЛЯРНА СИСТЕМА .............................................................. 155 8.1. Ендоплазматична сітка......................................................................... 155 8.2. Апарат Гольджі ..................................................................................... 167 8.3. Лізосоми ................................................................................................ 172 РОЗДІЛ 9. ПЕРОКСИСОМИ ............................................................................. 181 РОЗДІЛ 10. СИСТЕМИ ЕНЕРГОЗАБЕЗПЕЧЕННЯ КЛІТИН ........................... 185 10.1. Мітохондрії .......................................................................................... 186 10.2. Пластиди ............................................................................................. 198 РОЗДІЛ 11. ВІДТВОРЕННЯ КЛІТИН. КЛІТИННИЙ ЦИКЛ. 204 11.1. Поділ клітин: мітоз .............................................................................. 207 13.2. Регуляція клітинного циклу ................................................................ 216 13.3. Патологія мітозу .................................................................................. 219 13.4. Реакція клітин на зовнішні впливи ..................................................... 220 13.5. Онкогенез ............................................................................................ 222 13.6. Загибель клітин ................................................................................... 226 РОЗДІЛ 14. ДИФЕРЕНЦІАЦІЯ І РЕАКТИВНІ ЗМІНИ КЛІТИН ....................... 231 РОЗДІЛ 13. ЗАГАЛЬНІ ПРИНЦИПИ МІЖКЛІТИННИХ ВЗАЄМОДІЙ ............. 234 13.1. Загальна структурно-функціональна характеристика позаклітинного матриксу .................................................. 235 13.2. Упізнання та адгезія клітин ................................................................ 238 13.3. Міжклітинні контакти ........................................................................... 239 РОЗДІЛ 14. ІНФОРМАЦІЙНІ МІЖКЛІТИННІ ВЗАЄМОДІЇ .............................. 251 14.1. Типи надходження сигнальних молекул до клітин .......................... 252 14.2. Клітинні рецептори та їхня участь у процесах міжклітинної сигналізації .......................................................... 254 ПРИКЛАДИ ТЕСТОВИХ ЗАПИТАНЬ ............................................................... 260 ПРЕДМЕТНИЙ ПОКАЖЧИК ............................................................................. 262 ІМЕННИЙ ПОКАЗЧИК ...................................................................................... 269 СПИСОК РЕКОМЕНДОВАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ .................................................. 270 5 ВСТУП Клітинна форма організації живого, виникнув свого часу, стала основою усього подальшого розвитку органічного світу. Еволюція бактерій, найпро- стіших, синє-зелених водоростей, інших організмів цілком відбувалась за рахунок структурних, функціональних і біохімічних перебудувань клітини. У ході цієї еволюції виникли надзвичайно різноманітні клітинні форми, од- нак у цілому будова клітини принципових змін не зазнала. Виникнення багатоклітинності різко поширило можливості прогресив- ної еволюції органічних форм. Центр еволюційного тяжіння перемістився з рівня клітинного на рівні вищого порядку – тканинний, органний, органі- змений та популяційний. Проте зміни клітинної структури не втратили при цьому свого еволюційного значення. Так, у тканинних клітинах у ході еволюції закріплюються особливості, корисні для індивіда та виду в ці- лому клітина стає підпорядкованою частиною цілісного організму. З роз- витком організму структура й функції клітин зазнають найрізноманітніших змін, зумовлених потребами цілісного організму (навіть якщо при цьому клітині завдається "індивідуальна шкода. Так, функціонування деяких секреторних клітин повязано з їхньою загибеллю, нервових клітин – із втратою здатності до розмноження тощо. Значення клітини як елементарної структурної та функціональної одиниці живого, як центру біохімічних реакцій, що відбуваються в органі- змі, як носія матеріальної основи спадковості робить цитологію однією з найважливіших загальнобіологічних дисциплін. Прогрес у будь-якій галузі науки суттєво змінює її проблематику, ставить переднею нові завдання. Успіхи у вивченні клітини різко розширили коло питань, на вирішення яких направлені зусилля сучасних цитологів. Увагу науковців прикуто й до таких сфер, як ультратонка будова клітини і клітинних органел і регуляція фізіологічної та біохімічної активності клі- тин. Величезний інтерес викликають питання, пов'язані з механізмами міжклітинної комунікації таз базовими принципами регуляції клітинної спадковості. Практичного значення, недооцінити яке неможливо, набу- вають питання патогенезу на рівні клітини. 6 Пропонований навчальний посібник містить необхідні відомості як для отримання фундаментальних теоретичних знань з цитології, так і для засвоєння основних методичних прийомів сучасної клітинної біології. Ураховуючи величезний науково-теоретичний і практичний спадок су- часної цитології, а також високі темпи її розвитку сьогодні, автори підруч- ника намагались викласти базові основи сучасної цитології від її класич- них положень до сучасних досягнень і перспектив. 7 Розділ 1 СУЧАСНІ УЯВЛЕННЯ ПРО ЕВОЛЮЦІЮ КЛІТИНИ Еволюційна теорія є центральним принципом біології, який дозволяє зрозуміти величезне різноманіття органічного світу. За сучасними погля- дами, в основі еволюції лежать два головні процеси. По-перше, це випад- кові зміни генетичної інформації, що передаються від організму його на- щадкам, подруге – відбір генетичної інформації, що сприяє виживанню та розмноженню своїх носіїв. Безумовно, в еволюційному підході є своя не- безпека: недостатність реального знання компенсується теоретичними припущеннями, деталі яких можуть бути помилковими, адже історія зали- шила дослідникам предкові форми організмів лише у вигляді викопних решток. Але, з іншого боку, можна стверджувати, що кожний сучасний ор- ганізм містить інформацію про ознаки живих організмів у минулому. Можна вважати, що біологічні молекули, існуючі нині, дозволяють судити про ево- люційний шлях, демонструючи фундаментальну подібність між найбільш далекими живими організмами та виявляючи певні відмінності між ними. 1.1. Від молекул до першої клітини Умови, які існували на Землі вперший мільярд років її історії, усе ще є предметом суперечок. Але очевидною є практично повна відсутність кисню, а отже, і озонового шару атмосфери, що поглинає нині жорстке ультрафіолетове випромінювання. У цих умовах і виникли, як вважають, прості органічні молекули. Лабораторні експерименти підтвердили можли- вість такого процесу. Так, при нагріванні води в герметичній посудині, що містила СОСН, Н, Н, при пропусканні електричного розряду й вико- ристанні ультрафіолетового опромінення було отримано цілий ряд малих органічних молекул, таких як формальдегід, гліцин, оцтова, мурашина, молочна, синильна й аспарагінова кислоти, аланін, саркозин, сечовина. Слід підкреслити, що серед утворених продуктів є деякі сполуки, такі як ціанистий водень (HCN) і формальдегід (НСНО), що легко вступають у наступні реакції у водному розчині. Проте найважливішим є те, що в екс- перименті вдалося отримати чотири основні класи внутрішньоклітинних малих молекул амінокислоти, нуклеотиди, цукри й жирні кислоти, які утворюються, до того ж, достатньо легко. 8 Структурно-функціональні дослідження простих органічних молекул показали, що амінокислоти та нуклеотиди здатні, крім того, асоціюватись з утворенням великих полімерів. Дві амінокислоти можуть з'єднуватися пептидним зв'язком, а два нуклеотиди – фосфодіефірним. Послідовне повторення цієї реакції веде до утворення лінійних полімерів, поліпепти- дів і полінуклеотидів відповідно. Здатність до утворення складних композицій з атомів стало важливою особливістю біогенної форми локалізації хімічних елементів у природі. Сьогодні практично не викликає сумніву, що біогенезу як такому передувала хімічна еволюція, спрямована на стабілізацію таких молекулярних структур. Стійкість їхнього кінцевого стану зумовлюється енергетично найбільш "корисною" орієнтацію молекул. У випадку, коли просторове розташування молекул не є термодинамічно оптимальним або енергія зовнішнього середовища перевищує силу зв'язків між елементами струк- тури, то значення її ентропії, як міри невпорядкованості, зростає і вона стає нестійкою. А це означає, що будь яка відкрита система, не ізольо- вана від зовнішнього середовища, може стабілізуватися або в разі над- ходження вільної енергії ззовні, або при збільшенні ступеня організації та рівня структурної упорядкованості всієї системи. Саме ці механізми й лягли в основу функціонування біологічних структур, зумовили присто- сувальні й адаптаційні можливості живої системи. Перші стабільні, структурно впорядковані молекулярні комплекси в добіологічних умовах, як вважають, могли утворитися декількома шляхами при розігріві сухих органічних сполук або в результаті каталітично- го ефекту високих концентрацій неорганічних поліфосфатів. У разі штучного відтворення подібної реакції утворюються полімери різної довжини з випадковою послідовністю, в яких наявність даної амінокислоти чи нуклеотиду в кожному положенні визначається випадково. Але якщо полі- мер уже утворився, він здатний впливати на утворення інших полімерів. Беручи до уваги унікальні властивості нуклеотидів і разом з тим їхню універсальність, можна припустити, що саме вони стали тією вдалою хімі- чною конструкцією, яка забезпечила перехід хімічної еволюції в біологічну. З еволюційної точки зору нуклеотиди виявились поліфункціональними сполуками. Не кажучи вже про ДНК і РНК, згадаємо, що пурини з незнач- ними модифікаціями нині представлені у вигляді макроергів (основного джерела вільної енергії – АТФ) та універсальних регуляторів біохімічних процесів (у вигляді циклічних нуклеотидів – цАМФ, цГМФ). Аденін у вигляді нікотинамідаденіндинуклеотидфосфату (НАДФ + ), флавінаденіндинуклео- тиду (ФАД) і коферменту А (КоА) входить до складу ключових ферментів, залучених до механізмів енергозабезпечення метаболічних реакцій. Більш того, саме полінуклеотиди демонструють специфічні властивості, притаманні виключно живим структурам, а саме матричне самовідтво- рення на основі інформації про особливості власної будови: полінуклеоти- ди можуть слугувати матрицею в реакції полімеризації і, таким чином, зу- 9 мовлювати послідовність нуклеотидів у нових полінуклеотидах. Подібні матричні властивості базуються на специфічному, так званому комплементарному зв'язуванні полінуклеотидів Ц (цитозин) – Г (гуанін), A (аденін) – Т (тимін). Специфічне спарювання комплементарних нуклеотидів зіграло, як вважають сьогодні, вирішальну роль у виникненні життя. Так, при копію- ванні полінуклеотиду, подібного до РНК, на першій стадії інформація, що міститься у вихідному ланцюзі, зберігається в новоутворених комплемен- тарних ланцюгах. На другому етапі копіювання з використанням комплементарного ланцюга як матриці відновлює вихідну послідовність. Прості й ефективні механізми комплементарного матричного копію- вання є основними в процесах перенесення інформації в біологічних системах. Генетична інформація кожної клітини нині закодована в послідо- вності основ її полінуклеотидів і передається як спадщина завдяки комплементарному спарюванню основ. Проте в будь-якому процесі копіювання можливі помилки та розмно- ження неточної копії оригіналу. А отже, у результаті численних циклів реп- лікації формується послідовність нуклеотидів, що суттєво відрізняється від вихідної – так формується різноманіття молекул. У випадку РНК, відмінно- сті, що виникали, спричинювали, до того ж, функціональну дивергенцію молекул, адже РНК має хімічну індивідуальність, що впливає на її поведінку. Конкретна послідовність нуклеотидів зумовлює властивості молекули, особливо її конформацію в розчині. А тривимірна упаковка полінуклеотиду впливає на його стабільність і здатність реплікуватися. І як результат, мо- лекули реплікативної суміші матимуть різну здатність розмножуватися. Зрозуміти закономірності хімічної еволюції молекулярних комплексів та їхню можливу роль у процесі виникнення та еволюційного вдоскона- лення органічної форми життя вдалося лишена основі детального ана- лізу їхніх біохімічних властивостей. Так, історія вивчення нуклеїнових кислот бере свій початок у середині ХІХ століття. З ім'ям Ф. Мішера по- в'язують відкриття нуклеїнових ("ядерних") кислот (1869), хоча сам тер- мін з'явився пізніше в 1889 р. А. Кьоссель у 1891 р, провівши гідроліз нуклеїнових кислот, установив, що вони складаються із залишку цукру, фосфорної кислоти й пуринових і піримідинових азотистих основ. Залеж- но від природи цукру, він поділив нуклеїнові кислоти на два типи: рибо- нуклеїнові (РНК) і дезоксирибонуклеїнові (ДНК. Було встановлено, що первинною структурою нуклеїнових кислот є ланцюг нуклеотидів, зв'яза- них ковалентним 5'-3'-фосфодіефірним зв'язком. Полімерну ж природу нуклеїнових кислот виявлено лише в х рр. ХХ століття. Було встанов- лено, що їхня вторинна структура утворюється завдяки водневим зв'яз- кам між комплементарними основами. Сама по собі вторинна структура нуклеїнових кислот є нестійкою, од- нак вона відіграє значну роль у просторовій організації макромолекул, що є особливо важливим, ураховуючи той факт, що їхня третинна структура жорстко визначена. Так, деякі ділянки молекул РНК (на частку яких |