Химия. Навчальний посібник для студентів біологічних спеціальностей вищих навчальних закладів
 Скачать 5.37 Mb.
|
|
17 такої думки слугує той факт, що практично в усіх клітинах відбувається гліколіз, який супроводжується утворенням АТФ. Поряд з найдавнішими формами перетворення фосфатів цукрів проходили сотні інших хімічних реакцій. Найцікавішою особливістю таких реакцій є той факт, що вони відбуваються нині в організмі будь-якого типу. Ферменти, що каталізують головні метаболічні реакції, з дивергенцією організмів поступово модифікувалися, але не змінили своєї головної фу- нкції. Тому тотожність амінокислотних послідовностей одного й того самого типу ферменту в різних сучасних організмах є свідченням еволю- ційної близькості самих організмів. Таким чином, найперші стадії метаболізму з'явились у ході еволюції для того, щоб компенсувати нестачу органічних молекулу навколишньо- му середовищі. За логікою, перевагу мали отримати організми, здатні використовувати атоми карбону й нітрогену у вигляді СО 2 і з атмос- фери. Але незважаючи на поширеність карбону й молекулярного нітро- гену в атмосфері цього не трапилось завдяки їхній надзвичайній стабіль- ності. Перетворення їх на придатну для використання форму вимагає багато енергії та значної кількості складних хімічних реакцій. Так у ході еволюції виникає механізм фотосинтезу. Імовірно, найпер- шою реакцією з використанням сонячного світла було фосфорилювання нуклеотидів з утворенням АТФ. Іншою важливою віхою в еволюції біохімії клітини було створення відновних еквівалентів. Атоми нітрогену й карбону в СО 2 і N 2 атмосфери існують в інертному стані. Одним із шляхів зро- бити їх реакційноздатними є відновлення, тобто передання їм електро- нів. Нині хлорофіл, використовуючи енергію сонячного світла, відбирає електрони у слабких донорів електронів і переносить їх на сильні акцеп- тори, які усвою чергу потрібні для відновлення СО 2 і N 2 . Аналіз механіз- мів фотосинтезу в сучасних бактерій дозволяє зробити висновок, що одним з перших джерел електронів був H 2 S, кінцевим продуктом обміну якого мала бути елементарна сірка. Значно пізніше розвився складніший, але й більш ефективний процес вилучення електронів з води. У резуль- таті як відходи в земній атмосфері починає накопичуватися кисень. Одними з найбільш автономних організмів, існуючих і нині, є ціанобакте- рії, які здатні фіксувати СО 2 і та існувати лише за рахунок води, повітря й сонячного світла. За одним із припущень, саме вони (за участю деяких інших форм бактерій) створили умови, в яких змогли розвинутися більш складні типи організмів. Як тільки певна група організмів стала здатна синтезувати весь діапазон органічних компонентів клітини з неорганічних речовин, інші організми отримали можливість існувати за рахунок первинних продуцентів. Ураховуючи високу хімічну активність кисню та його здатність реагу- вати з більшістю компонентів цитоплазми, можна дійти висновку, що для великої кількості ранніх організмів він був токсичним (як і для більшості анаеробних бактерій, існуючих нині). Однак саме завдяки своїй високій реакційній здатності кисень став постачальником хімічної енергії, найпо- вніше здійснюючи процес окиснення хімічних сполук. 18 Таким чином, раніше утворені організми опинилися у світі, збагачено- му киснем, який вони не в змозі були ані використовувати, ані "знешко- джувати". Деякі з них вимерли. Інші або розвинули здатність дихати, або знайшли анаеробні екологічні ніші. Але деякі, вступивши в симбіоз з ае- робними клітинами, утворили з ними міцну асоціацію. Це найприйнятніше пояснення походження мітохондрій і хлоропластів еукаріотичної клітини. Мітохондрії схожі на вільно існуючі прокаріотичні організми. Без них клі- тини тварин і грибів були б анаеробними й залежними у своїх енергетич- них потребах від гліколізу. Вважається, що еукаріотичні клітини є нащад- ками примітивних анаеробних організмів, які вижили у збагаченому киснем світі, поглинувши аеробні бактерії. Аналіз декількох сотень існуючих нині видів одноклітинних еукаріотів доводить імовірність такого припущення. Стосовно хлоропластів відзначимо, що вони здійснюють фотосинтез як прокаріоти – ціанобактерії, нагадуючи їх навіть за будовою. Існує припу- щення, що хлоропласти й ціанобактерії мають спільного предка, а мітохон- дрії походять від прокаріотів, "захоплених" колись еукаріотичною клітиною. Появу мітохондрій в анаеробних еукаріотичних клітинах можна з упев- неністю вважати важливим кроком в еволюції клітинних форм, оскільки разом з мітохондріями клітини отримали ефективне джерело енергії та змогли направити її на ускладнення своїх функцій. Отримання клітиною мітохондрій повинно було мати декілька наслід- ків. Так, у прокаріотів плазмолема щільно повязана з утворенням енергії, тоді яку еукаріотів ця функція передається мітохондріям. Таке "вивіль- нення" плазмолеми еукаріотів дозволило їй отримати нові властивості: оскільки еукаріотичній клітині не треба підтримувати високий градієнт Н + на своїй мембрані (що необхідно для утворення АТФ у прокаріотів), тов них з'являється можливість використовувати зміни в іонній проникності плазмолеми з метою міжклітинної сигналізації. Як результату їхній пла- зматичній мембрані виникають іонні канали. Усі компоненти або органели еукаріотичної клітини оточені в цілому од- наковим типом мембрани, білково-ліпідним біомолекулярним бішаром. Ор- ганели відрізняються за специфічними варіаціями в ліпідному та білковому складі, що допомагає визначити напрямок у них головних шляхів метаболіз- му. Рух речовин з однієї органели в іншу відбувається певними шляхами й за певними принципами, але потік речовин – транспорт і міграція білків – здійснюються за різними механізмами, а саме потоком білків або потоком везикул. Внутрішньоклітинні компартменти є динамічними структурами й можуть збільшуватися або зменшуватися за розміром, але не можуть фо- рмуватися de novo; цей процес вимагає інформації у вигляді рудимента або матриці від існуючої органели. Відносне положення або розташування ком- понентів усередині клітини не є хаотичним; кожний компартмент займає по- ложення, оптимальне для виконання його спеціалізованої функції. 19 1.4. Загальні принципи компартменталізації еукаріотичної клітини Більшість з найважливіших біохімічних процесів у клітині відбувається в мембранах або на їхній поверхні. Так, для спряження транспорту про- тонів із синтезом АТФ при окисному фосфорилюванні та при фотосинтезі необхідним "знаряддям" є напівпроникна мембрана. Крім того, мембрани слугують каркасом для синтезу своїх власних компонентів. Внутрішні мембрани еукаріотичної клітини роблять можливим функціональну спе- ціалізацію різних мембран, що є вирішальним фактором у розподілі чис- ленних процесів, що відбуваються в клітині (табл. 1.1). Таблиц я 1 . 1 . Головні внутрішньоклітинні органели та їхні функції Органела або клітинна фракція Маркер Головні функції Ядро ДНК Місце розташування хроматину. Місце ДНК-направленого синтезу та РНК транскрипції Мітохондрія Глутаматдегідрогеназа Цикл трикарбонових кислот, окисню- вальне фосфорилювання Рибосома Високий вміст РНК Місце синтезу білка Ендоплазмати- чна сітка Глюкозо-6-фосфатаза Рибосоми, пов'язані з мембраною – головне місце синтезу білка. Синтез ліпідів. Окиснення ксенобіотиків (цитохром Р) Лізосома Кисла фосфатаза Місце розташування різноманітних гідролаз Плазматична мембрана Фаза 5'- нуклеотидаза Транспорт молекулу клітину і з клітини. Міжклітинна адгезія та взаємодія Апарат Гольджі Галактозилтранс фераза Внутрішньоклітинне сортування білків. Реакції глікозилювання. Реакції сульфатування Пероксисома Каталаза Оксидаза сечової кислоти Руйнування деяких жирних кислот і амінокислот. Виробництво й розщеплення пероксиду водню Цитоскелет Специфічні маркери відсутні Мікрофіламенти, мікротрубочки, проміжні філаменти Цитозоль Лактатдегідрогеназа Ферменти гліколізу, синтезу жирних кислот Органела є субклітинною одиницею, яку можна виділити при центри- фугуванні на високій швидкості. Ядро містить головну частину геному та є головним місцем синтезу ДНК і РНК. Цитоплазма, яка оточує ядро, 20 складається з цитозолю та розташованих у ньому цитоплазматичних ор- ганел. Об'єм цитозолю становить більше половини загального об'єму клітини. Саме в цитозолі здійснюється синтез білка й відбувається біль- шість реакцій проміжного обміну. Близько половини всіх мембран клітини оточують порожнини ендоплазматичної сітки (ЕПС). На оберненому до цитозолю боці ЕПС (гранулярної) містяться рибосоми, які забезпечують синтез інтегральних мембранних білків і розчинних білків, призначених для секреції. На мембранах ЕПС (але гладенької) синтезуються клітинні ліпіди. Апарат Гольджі складається з правильних стопок пласких мемб- ранних мішечків, цистерн Гольджі, він отримує з ЕПС білки й ліпіди, забез- печує їхню ковалентну модифікацію та "відправляє" їх за призначенням. Мітохондрії а також хлоропласти рослинних клітин виробляють біль- шу частину АТФ, що використовується в реакціях біосинтезу, які вимага- ють надходження вільної енергії. Лізосоми містять травні ферменти, які руйнують відпрацьовані органели, а також частки та молекули, поглинуті клітиною ззовні шляхом ендоцитозу. На шляху до лізосом поглинуті мо- лекули та частки повинні пройти серію специфічних органел – ендосом. Нарешті, пероксисоми (мікротільця) є невеличкими пухирцями, що міс- тять численні окиснювальні ферменти. Крім указаних головних мембранних органел, клітина містить велику кі- лькість дрібних пухирців-переносників речовини між органелами, а також пухирців, що зв'язуються з плазмолемою під час ендоцитозу й секреції. Усі органели клітини можна поділити на дві групи: немембранні (ри- босоми, центріолі) і мембранні, що поділяються, усвою чергу, на одно- мембранні (гранулярна та гладенька ЕПС, апарат Гольджі, лізосоми, пе- роксисоми) і двомембранні (мітохондрії та хлоропласти рослинної клітини). З табл. 1.1 видно, що головними "працюючими" структурами клітини є мембранні органели, тому доцільно зупинитися окремо на питанні ево- люційного походження мембранних елементів клітини. 1.5. Еволюційне походження мембранних органел Вважається, що попередниками еукаріотичних клітин були організми, які нагадують бактерії. У бактерій, як правило, відсутні внутрішні мем- брани, а відповідні функції (транспорт іонів, синтез АТФ, синтез ліпідів) у них виконує плазматична мембрана. Розміри сучасних еукаріотичних клітин перевищують розмір типової бактеріальної клітини в 10–30 разів. І збільшення числа внутрішніх мембрану клітині еукаріотів можна вважа- ти за адаптацію до цього збільшення розмірів. Еволюція внутрішніх мембран ішла, очевидно, паралельно зі спеціа- лізацією їхніх функцій. У деяких сучасних бактерій є певні ділянки плаз- молеми, на яких певні мембранні білки зібрані разом для виконання вза- 21 ємопов'язаних функцій. Як приклад, можна згадати "пурпурні мембрани" Halobacterium , які містять бактеріородопсин. Інший приклад – хроматофори фотосинтезуючих бактерій. І перші, і другі комплекси можна вважати примі- тивними органелами. У деяких фотосинтезуючих бактерій ці ділянки перет- ворюються в глибокі впинання плазмолеми, а в деяких випадках, ці впинан- ня повністю відокремлюються та перетворюються на замкнуті мембранні пухирці (мезосоми), призначені для фотосинтезу. Внутрішня поверхня таких пухирців топологічно еквівалентна зовнішній поверхні мембрани клітини. Можна припустити, що еукаріотична органела, яка виникла в резуль- таті впинання й відокремлення, також буде мати внутрішню поверхню, топологічно еквівалентну зовнішній поверхні клітини (рис. 1.1). Саме так відбулося у випадку ЕПС, апарату Гольджі, ендосом і лізосом, а також багатьох проміжних пухирців, що беруть участь в ендоцитозі й секреції. Мітохондрії та хлоропласти від- різняються від інших оточених мембраною органел тим, що мають свої власні геноми. Природа цих геномів і подібність білків мітохондрій і хло- ропластів до білків деяких сучасних бактерій слугують на користь при- пущення, що ці органели є похідни- ми бактерій, які були захоплені ін- шими клітинами і спочатку існували в симбіозі з ними. За цим припу- щенням, внутрішня мембрана міто- хондрій і хлоропластів відповідає вихідній плазматичній мембрані бактерій, а матрикс цих органел є похідним бактеріальної цитоплазми. Пероксисоми, як і мітохондрії, є головним центром утилізації кисню Рис. 1.1 [9]. Можливий механізм еволюційного утворення внутрішньоклітинних компартментів в клітині. Припускають, що пероксисоми є залишками давніх органел, що виконували у примітивних предків еукаріотичних клітин усі функції мета- болізму кисню. Коли в атмосфері почав накопичуватися О, що виробляв- ся фотосинтезуючими бактеріями, він був, імовірно, токсичним для біль- шості клітин. Пероксисоми могли слугувати для зниження концентрації О 2 у клітинах, одночасно використовуючи його хімічну активність для проведення окиснювальних реакцій. За цією гіпотезою наступна поява мітохондрій зробила пероксисоми значною мірою непотрібними, адже більшість реакцій, що відбувалися в них без виробництва енергії, тепер, за допомогою окиснювального фосфорилювання, були спряжені з утво- ренням АТФ. Отже, окиснювальні реакції, які відбуваються в пероксисо- 22 мах сучасних клітин, – це, ймовірно, ті реакції, котрі залишились необхід- ними, незважаючи на появу мітохондрій. Походження клітинного ядра з подвійною мембраною є більш загад- ковим. Відомо, що єдина бактеріальна хромосома прикріплена до спе- цифічних ділянок з внутрішнього боку прокаріотичної плазмолеми за до- помогою певних інтегральних білкових комплексів мембрани. Припуска- ють, що подвійна ядерна оболонка могла утворитися шляхом глибокого подвійного впинання плазматичної мембрани. Ця гіпотеза пояснює, чому внутрішній простір ядра є топологічно еквівалентним цитозолю. І справді, під час мітозу у вищих еукаріотів ядерна оболонка руйнується, і вміст ядра повністю змішується з цитозолем, чого ніколи не відбувається з ін- шими мембранними органелами. Таким чином, під час мітозу клітина тимчасово повертається до прокаріотичного стану, коли хромосоми не мають окремого компартмента. Ця еволюційна схема дозволяє поділити головні внутрішньоклітинні ком- партменти еукаріотів на пять груп: ядро й цитозоль, пов'язані між собою ядерними порами (тому вони є топографічно нерозривними, хоча й різними функціонально); мітохондрії; хлоропласти; пероксисоми; а також система мембранних органел, що включає ЕПС, апарат Гольджі, ендосоми й лізосоми. Внутрішній простір органел, які складають останню групу, пов'язаний між собою таз позаклітинним простором за допомогою транспортних пухирців, які відділяються від однієї органели та зливаються з іншою рис. 1.2). Внутрішні простори цих органел топологічно еквівалентні один одному й позаклітинному простору і являють собою функціонально по- в'язані частини єдиного комплексу. Нині беззаперечним фактом є те, що клітина – це самостійна елемента- рна структурна одиниця живого. Німецький вчений Р. Віхров свого часу пи- сав, що клітина є останнім морфологічним елементом усіх живих тіл, і мине маємо права шукати дійсної життєдіяльності за межами її. Запропонована модель виникнення клітинної форми життя, аналіз головних закономірнос- тей розвитку такої форми, а також базових механізмів, що лежать в основі його реалізації, дозволяє зрозуміти принципові засади, на яких був проведений розподіл двох рівнів організації клітини – про- і еукаріотичний. До клітин прокаріотичного типу відносять бактерії та синьозелені во- дорості. Вони, як правило, менші за розміром, ніж еукаріоти, мають захи- сну оболонку (клітинну стінку), під якою розташована плазматична мембрана, яка оточує лише один компартмент, що містить РНК, ДНК і малі молекули. Їхня мембрана інвагінує всередину, утворюючи мезосоми, цитоплазма не рухається, цитоскелет відсутній. Розщеплення поживних речовин відбувається в цитозолі, часто за участю згаданих вище мезо- сом. Ядро прокаріотів називається нуклеоїдом, оскільки не має ядерної мембрани, ядерця, мітотичного апарату, не містить ядерних білків гісто- нів, а є просто кільцевою молекулою ДНК, розташованою в центральній частині клітини (часто складена у вигляді вісімки). Синтез білка у кліти- 23 нах прокаріотів відбувається на вільних рибосомах. Розмножуються ці клітини шляхом бінарного простого поділу. Лізосома Секреторні пухирці Апарат Гольджі Гранулярний ЕПР Перехідні елементи ЕПР Внутрішня мембрана ядерної оболонки Зовнішня мембрана ядерної оболонки Рис. 1.2 [9]. Схема клітини: топологічно еквівалентні ділянки позначені кольором До еукаріотів належать усі інші одной багатоклітинні організми – гриби, рослини і тварини. Вони, на відміну від прокаріотів, мають чітко виражене ядро, що містить лінійні молекули ДНК, з'єднані з гістонами у хроматинові нитки (кількість ДНК при цьому є видовою ознакою). У ци- топлазмі добре виражені мембранні й немембранні структури: органели та включення. Еукаріоти мають мітотичний апарат, цитоплазма здатна рухатися, є цитоскелет, утворений білковими структурами – фібрилами й мікротрубочками. Розщеплення поживних речовин відбувається лише частково в цитозолі, головна ж частина – у спеціалізованих органелах. Білковий синтез частково проходить на вільних рибосомах у цитозолі, а частково – на рибосомах гранулярної ЕПС. Незважаючи на визначені суттєві відмінності, клітина як про- так і еукаріотична є центром усіх біохімічних процесів життєдіяльності. У ній закладено генетичний апарат, без якого неможливе успадкування головних ознак, характерних для певного виду та особини. Клітина ле- жить в основі еволюції всього різноманіття тварин і рослин. Вона побу- дована за єдиним планом у всіх організмів і біохімічні процеси відбува- ються в усіх клітинах принципово однаково. Поряд з наявністю принципової подібності спостерігається суттєва варіативність структурної організації клітин. Ступінь і характер клітинних 24 модифікацій залежить від характеру спеціалізації клітин, що є наслідком процесів диференціювання. Експериментальна й теоретична спадщина цитології знайшла своє узагальнення у клітинній теорії, основи якої було закладено ще в сере- дині ХІХ століття М. Шлейденом і Т. Шванном. У сучасному вигляді ця теорія має декілька положень (аксіом). Перша аксіома – клітина – це елементарна одиниця живого. Друга – клітини різних організмів гомологі- чні за своєю будовою. Третя – клітини можуть утворюватися тільки від попередньої клітини шляхом поділу. Четверта – клітини поліпотентні, тобто мають повний набір генетичної інформації, яка передається під час поділу від клітини до клітини. Пята – генотипні та фенотипні особливості клітин мають пряму залежність. Шоста – клітини багатоклітинного органі- зму підпорядковані та взаємозв'язані міжклітинними, гуморальними й нервовими формами регуляції, оскільки клітини в багатоклітинному орга- нізмі є залежною системою, підпорядкованою вищим рівням організації. |