Химия. Навчальний посібник для студентів біологічних спеціальностей вищих навчальних закладів
 Скачать 5.37 Mb.
|
|
складним колоїдним розчином, який містить дисперсне середовище (розчинник) і дисперсну фазу (дрібні частинки – завись у дисперсному середовищі). 75 Фізико-хімічні властивості цитозолю. Цитозоль є дуже цікавою системою клітини, оскільки, з одного боку, може поводитись як тверде тіло, бо має здатність до пружної деформації, з іншого боку, як рідина, бо во- лодіє здатністю до плинності. Агрегатний стан цитозолю може змінюва- тися залежно від дії факторів зовнішнього середовища або внутрішніх потреб клітини. Цитозоль може перебувати у двох агрегатних станах стані золю (більш рідкому) і стані гелю (більш густому, драглистому, же- леподібному), тобто поводити себе як тиксотропний гель. Коли цито- золь перебуває в стані гелю, то частинки дисперсної фази з'єднані між собою в тривимірну сітку. Дисперсне середовище міститься в порожни- нах цієї сітки, таким чином, уся система позбавлена плинності. Коли ж цитозоль перебуває в стані золю, то згадана тривимірна сітка частково руйнується і система в цілому стає більш плинною. Цілком зрозуміло, що від стану цитозолю залежить швидкість біохімічних реакцій, які в ньому відбуваються. Більш того, в'язкість цитозолю може змінюватися окремо в різних ділянках клітини, що впливає на реакції, які там відбуваються. Золь-гель-переходи цитозолю залежать від багатьох факторів: тиску, температури, концентрації деяких іонів (наприклад, Ca 2+ , Mg 2+ ). Велику роль у таких переходах цитозолю відіграють його білки, особливо, актин (білок цитоскелету, який входить до складу мікрофіламентів). Йогов ци- тозолі нем'язових клітин може бути до 10 % від загальної кількості білків. Цей глобулярний білок може бути у двох формах у вигляді окремих молекул або у вигляді фібрил, коли глобули актину збираються в ланцюжки. До регуляції збирання та розбирання актинових мікрофіламентів залуче- ні певні цитоплазматичні білки. Зокрема, білок фімбрин стабілізує фібри- лярну форму актину, а гельзолін – глобулярну. У процесі переходу цито- золю в стан гелю актин полімеризується й утворює тривимірну сітку фіб- рил, яка є каркасом гелю, що формується. Білки, які зв'язують актин, ви- конують роль зшивок між ланцюгами актину. Крім полімеризації-деполімеризації актину зміни агрегатного стану цитозолю, ймовірно, залежать і від полімеризації – деполімеризації білка тубуліну. Він також існує у вигляді окремих молекул, які при полімериза- ції утворюють мікротрубочки. Важливим показником цитозолю є його рН, який у нормі становить бли- зько 6,8. Значення рН у різних ділянках цитозолю визначають уведенням у клітину барвників-індикаторів, які змінюють свій колір залежно від конце- нтрації іонів водню в середовищі. Цитозоль може виконувати роль буфера. Так, якщо додавати кислоти або луги в міжклітинне середовище або вво- дити їх мікропіпеткою в клітину, то рН цитозолю спочатку змінюється, але якщо клітина функціонує нормально, значення рН її цитозолю дуже швид- ко відновлюється до властивого йому рівня. Підтримка сталого рН є необ- хідною для нормального перебігу ферментативних реакцій у клітині. 76 Структура цитозолю. У світловому мікроскопі цитозоль має вигляд відносно безструктурної речовини, а на електронограмах – вигляд гомо- генної або тонкозернистої речовини. Тільки деякі хімічні речовини, що входять до складу клітинних включень (див. нижче), виявляються при спеціальному забарвленні. Функціональне значення цитозолю. Функціональне значення ци- тозолю полягає насамперед у тому, що він об'єднує всі клітинні струк- турий забезпечує їхню хімічну взаємодію між собою. Через цитозоль відбуваються майже всі транспортні процеси, процеси дифузії різних речовин. Осмотичні та буферні властивості цитоплазми також в основному забезпечуються цитозолем. У цитозолі локалізовані ферменти, залучені до синтезу й розщеплення амінокислот, нуклеотидів, жирних кислот і вуглеводів, тобто проходять реакції проміжного обміну. Саме в цитозолі відбувається анаеробне розщеплення глюкози (також фрук- този або галактози) – гліколіз, унаслідок якого утворюються дві моле- кули АТФ і трикарбонові сполуки. Останні можуть переміщуватися в мітохондрії, де відбувається їхнє окиснення в циклі Кребса з утворен- ням 36 молекул АТФ, а також СО 2 і НОУ цитозолі на вільних рибосомах або полісомах починається синтез усіх білків клітини. Синтез секреторних білків і призначених для позак- літинного матриксу, плазматичної мембрани, елементів вакуолярної системи, починається в цитозолі й завершується на мембранах грану- лярної ендоплазматичної сітки. Процес же синтезу білків для власних потреб цитозолю (ферментів синтезу й розщеплення амінокислот, нук- леотидів, вуглеводів; шаперонів тощо), білків ядра, пероксисом і певної частини мітохондріальних білків повністю відбувається в цитозолі. Слід наголосити, що синтез будь-яких білків у цитозолі проходить за допо- могою органел, які називають рибосомами. Білки в процесі трансляції або одразу по її закінченні повинні набути правильної вторинної, третинної та четвертинної структури. Від правиль- ної просторової організації білка залежить його функціональна актив- ність. Білки, які мають неправильно згорнутий поліпептидний ланцюг, є функціонально неактивними. Процес згортання поліпептидного ланцю- гав правильну тривимірну структуру називається дозріванням, або фо- лдингом білків. Крім того, цитозоль є місцем, де здійснюються специфі- чні посттрансляційні модифікації білків і за певних умов – їхній специфіч- ний розпад (детальніше – у розділі біосинтез білка). 77 4.2. Включення Поряд з органелами та цитозолем включення є ще одним компонентом цитоплазми. Але вони, на відміну від органел і цитозолю, є непостій- ними структурами цитоплазми. Включення можуть бути різноманітними як за хімічною природою, так і за функцією у клітині. Особливо різномані- тні вони в рослинних клітинах. Існує декілька класифікацій включень. За хімічною природою включення можуть бути: білковими (напри- клад, алейронові зерна в рослинних клітинах), вуглеводними (крохма- льні зерна в клітинах рослин чи глікогенові включення в клітинах тварин), ліпідними (жирові краплини в цитоплазмі деяких клітин), терпеноїдної природи (включення ефірних олій, смол, каучуку в клітинах ряду рос- лин), глікозидами, алкалоїдами, мінеральними (кристали оксалату кальцію або карбонату кальцію в клітинах деяких рослин). За функціональним призначенням включення бувають трофічними, секреторними, екскреторними, пігментними і захисними. Трофічні включення– це різного роду запасні поживні речовини. Живі організми, як відомо, періодично потрапляють в умови, коли вони не можуть отримувати необхідну їм кількість поживних речовин. Атому в ході еволюції вони пристосувалися накопичувати ці речовини про запас. Тобто в сприятливий для годівлі сезон живі організми споживають пожив- них речовин більше, ніж їм потрібно для життєдіяльності. У цьому випад- ку надлишкові поживні речовини відкладаються у клітинах у вигляді включень, які називають трофічними. Деякі органи або частини тіла рослин і тварин спеціально призначені для запасання поживних речовин. Наприклад, у тварин це жирова ткани- на, у рослин – бульби, потовщені кореневища, ендосперм насіння. Запасатися можуть різні за хімічною природою речовини: ліпіди, вуглево- ди, білки. Наприклад, до трофічних включень належать жирові краплини, крохмальні зерна, алейронові зерна, включення глікогену, жовткові включен- ня тощо. Пізніше, коли організм опиняється в несприятливих умовах, ці запа- сені речовини використовуються. Багато трофічних включень містять також яйцеклітини тварин і клітини насіння в рослин. Ці речовини використовуються відповідно під час ембріонального розвитку та при проростанні насіння. Секреторні включення– це різні за хімічною природою речовини (білки, вуглеводи, глікопротеїди тощо), які синтезуються клітиною, виво- дяться з неї та функціонують поза її межами. До таких включень нале- жать, наприклад, секреторні гранули з травними ферментами у клітинах підшлункової залози, а також секреторні гранули з гормонами, які "очіку- ють" відповідного сигналу для виведення з клітини. Найчастіше секреторні включення існують у вигляді секреторних везикул чи пухирців. Вони оточені однією мембраною. Як правило, такі пу- 78 хирці відокремлюються від апарату Гольджі, перебувають деякий часу клітині, потім виводять шляхом екзоцитозу свій вміст за її межі. Екскреторні включення – це різні продукти метаболізму, які зали- шились на певний часу клітині. Прикладом є включення смолу клітинах хвойних рослин. У клітинах тварин до екскреторних включень можна від- нести постлізосоми (залишкові тільця), які можуть накопичуватись у ци- топлазмі. Наприклад, клітина поглинула шляхом фагоцитозу якийсь субстрат. Вона його може перетравити в лізосомах. Але найчастіше субстрат повністю не перетравлюється. Неперетравлені рештки залиша- ються в лізосомі, яка тепер буде називатиметься постлізосомою, або залишковим тільцем. Постлізосома може викинути такі неперетравлені рештки за межі клітини шляхом екзоцитозу, але може й залишити. В останньому випадку вони стають екскреторними включеннями. Деякі дос- лідники вважають, що саме в такий спосіб накопичуються включення лі- пофусцину (див. нижче) у нейронах і деяких інших клітинах при старінні. Пігментні включення– це різні забарвлені речовини (пігменти), які зустрічаються в цитоплазмі й надають клітині певного кольору. Пігменти можуть бути ендогенного походження, тобто утворюватися в самій клі- тині, або екзогенного, тобто надходити до неї ззовні. Відповідно й пігме- нтні включення поділяють на ендогенні та екзогенні. До пігментних включень відносять наприклад, зерна меланіну в мела- ноцитах шкіри, включення ліпофусцину в нейронах, а також інколи гемо- глобін, міоглобін, хлорофіл, каротиноїди. Захисні включення – це включення, які утворюються в клітинах рос- лин і тварин і слугують для захисту організму. Наприклад, у деяких рослин накопичуються включення глікозидів чи алкалоїдів, які є отруйними для тварин: у такий спосіб ці рослини захищають себе від поїдання тваринами. До захисних включень можна також віднести включення пігменту мела- ніну, який міститься в клітинах шкіри й захищає організм від дії ультрафіо- летових променів. За допомогою меланінових й деяких інших включень створюється забарвлення поверхні тіла тварини, що допомагає у створен- ні маскувального забарвлення. Деякі тварини (наприклад, восьминіг чи хамелеон) мають здатність швидко змінювати інтенсивність і відтінок свого забарвлення саме за рахунок перерозподілу пігментів у клітинах шкіри. Найчастіше в клітинах живих організмів зустрічаються включення, які зображено на рис. 4.1. Алейронові зерна Алейронові зерна належать до трофічних білко- вих включень. Це запасні поживні речовини білкової природи. Вони є в клітинах багатьох рослин, та найбільше їх у клітинах насінин. Білок у таких включеннях може міститися або у вигляді аморфної ма- си, або мати форму кристалоподібних утворень – кристалоїдів. Білкові кристалоїди локалізуються в цитоплазмі або в клітинному соку, інколи – 79 в ядрі, пероксисомах і пластидах. До складу алейронових зерен окрім білкових кристалоїдів можуть входити кристали оксалату кальцію, а та- кож глобоїди – структури сферичної форми, побудовані з кальцієво- магнієвої солі інозиттрифосфорної кислоти. Вважають, що глобоїди є джерелом кальцію, магнію і фосфору та сприяють розчиненню запасних білків алейронових зерен під час проростання насіння. Алейронові зерна часто є видоспецифічними, що може бути викорис- тано для визначення видової належності таких рослин. В Д Є Г Е А Б Рис. 4.1. Включення рослинних та тваринних клітин: А – жирові краплини у клітинах печінки; Б – включення глікогену у клітинах печінки; В – включення меланіну у меланоцитах шкіри; Г – жовткові включення у бластомерах амфібії; Д – секреторні включення у клітинах підшлункової залози; Е – крохмальні зерна картоплі; Є – включення оксалату кальцію у рослинній клітині 80 Жовткові включенняналежать до трофічних включень. За хімічною природою вони є змішаними білково-ліпідними. Містяться в яйцеклітинах майже всіх тварин. Вони синтезуються в ендоплазматичній сітці, потім модифікуються та сегрегуються в апараті Гольджі. Жовток, синтезований власне яйцеклітиною, називається ендогенним. У більшості живих організмів жовток синтезується не лише яйцекліти- ною, ай іншими клітинами (наприклад, клітинами печінки), а потім над- ходить до яйцеклітини Це екзогенний жовток. Жовткові включення ви- користовуються як енергетичний і пластичний матеріал при розвитку за- родка. В яйцеклітинах різних тварин міститься різна кількість жовткових включень. За цією ознакою яйцеклітини поділяють на алецитальні (без жовтка), оліголецитальні (жовткових включень мало, мезолецитальні (мають середню кількість включень), полілецитальні (включень багато). Жовткові включення, крім того, можуть мати різну локалізацію в яйце- клітині. Якщо вони рівномірно заповнюють цитоплазму, то таку яйцеклі- тину називають ізолецитальною. Якщо ж жовткові включення містяться лише біля одного полюса яйцеклітини (вегетативного, то така яйцеклі- тина називається телолецитальною. А якщо ці включення є скрізь у ци- топлазмі, окрім центральної навколоядерної зони та периферійної корти- кальної зони цитоплазми, то ця яйцеклітина є центролецитальною. Кіль- кість і характер розташування жовткових включень у яйцеклітині впливає на тип дроблення зиготи. Крохмальні зерна. Це вуглеводні трофічні включення рослинних клі- тин. Крохмаль за хімічною природою – полісахарид, мономерами якого є молекули глюкози. Розрізняють асиміляційний (первинний), транзитор- ний і запасний крохмаль. Асиміляційний крохмаль у вигляді дрібних зерен накопичується у хлоропластах листків та інших фотосинтезуючих частинах рослинного організму. Транзиторний крохмаль утворюється тимчасово походу переміщення вуглеводів від місць синтезу до місць споживання чи відкладання про запас. Запасний крохмаль у вигляді зерен різного розміру й форми відкладається у спеціалізованих запасаю- чих тканинах і органах рослинного організму (в ендоспермі, бульбах, ко- реневищах тощо). Звідти запасний крохмаль мобілізується у міру потреби. Форма й розміри крохмальних зерен є ознаками цих включень, специфі- чними для певних рослин. При формуванні крохмального зерна спочатку формується його ядро. Потім навколо ядра концентричними шарами відкладається крохмаль. Фо- рмується просте крохмальне зерно. Декілька простих крохмальних зерен можуть з'єднуватися між собою, утворюючи складне крохмальне зерно. Крохмальні зерна є практично в усіх рослин, особливо багаті на них клітини бульб картоплі, зернівки злаків, сім'ядолі бобових. Виявити крох- мальні зерна можна під звичайним або поляризаційним мікроскопом без 81 будь-якого спеціального забарвлення (або з використанням звичайного йоду, який забарвлює крохмальні зерна в синьо-фіолетовий колір). Окрім крохмалю, у рослинах може відкладатися про запас інший полі- сахарид – інулін, виявлений,наприклад, у айстрових. Включення глікогену. Такі включення належать до вуглеводних трофічних включень клітин тварин. Глікоген за своєю хімічною природою є полісахаридом, побудованим з мономерів глюкози. Ці включення зустрі- чаються в клітинах печінки, м'язів. У разі недостатнього надходження по- живних речовин глікоген розпадається до молекул глюкози, які потім вклю- чаються в процес гліколізу. При цьому вивільнюється енергія, яка запаса- ється у вигляді АТФ і використовується для енергетичних потреб клітини. Виявити глікогенові включення можна забарвленням за методом Беста. Жирові краплиниє трофічними ліпідними включеннями. Вони у ви- гляді краплин різних розмірів зустрічаються яку рослинних, так і у тва- ринних клітинах. У тварин вони містяться у клітинах білої та бурої жиро- вої тканини, а також у клітинах печінки. У рослин багатими на ліпідні включення є клітини насіння, особливо у таких культур, як соняшник, льон, конопля, ріпак, кокосова пальма, оливи. Як правило, запасаються жири у вигляді триацилгліцеролів, їхні мо- лекули складаються з одного залишку гліцеролу і приєднаних до нього трьох залишків жирних кислот. Жирні кислоти, які входять до складу жирів, у тварин є, в основному, насиченими, ау рослин ненасиченими. Тому рослинні жири (вони називаються оліями) є більш рідкими, порів- няно з тваринними. Жирові включення є основними запасними речовинами, які викорис- товуються в процесах енергетичного обміну. При голодуванні вони роз- щеплюються, при цьому вивільняється велика кількість енергії, яка запа- сається у вигляді АТФ і використовується для енергетичних потреб клі- тини. У клітинах бурої жирової тканини при розпаді жирів вивільнюється енергія, яка розсіюється у вигляді тепла і йде на зігрів тіла тварини в хо- лодну пору року. Тому бура жирова тканина особливо поширена у тва- рин, які впадають у зимову сплячку. При розпаді жирів утворюється та- кож вода, тому в деяких тварин (наприклад, у верблюдів) біла жирова тканина відіграє роль депо води. Ліпідні включення можна виявити за допомогою ліпофільних барвни- ків, наприклад, осмієвої кислоти або судану. Включення меланіну належать до пігментних включень. Вони міс- тяться у хребетних у спеціальних клітинах шкіри – пігментоцитах і мають вигляд дрібних коричневих зерняток. Ці включення забезпечують колір шкіри. Вважають, що вони захищають організм від шкідливої дії ультрафі- олетових променів, тому їх можна ще віднести до захисних включень. 82 Включення ліпофусцинутакож відносять до пігментних включень. Вони зустрічаються в багатьох клітинах тваринного організму, особливо багато їх у нервових клітинах. Їхня кількість зростає при старінні, тому ліпофусцин ще називають пігментом старіння. Функціональне призначення ліпофусцинових включень і процес утво- рення їх до кінця не з'ясовані. Найпоширенішою є думка, що ліпофусци- нові гранули є неперетравленими рештками, які накопичуються в постлі- зосомах, а отже, вони є баластним матеріалом. Тому ці включення мож- на також зарахувати до групи екскреторних. Крім того, виявлення в ліпо- фусцині міоглобіноподібних речовин і каротиноїдів дало можливість по- в'язати його зі створенням внутрішньоклітинного депо кисню, що дозво- ляє клітинам теплокровних тварин компенсувати малу швидкість надхо- дження кисню в умовах гіпоксії, викликаної старінням. |