Рататуй. Навчальний посібник для студентів, що навчаються у вищих навчальних закладах іii1V рівнів акредитації за напрямом Ветеринарна медицина
 Скачать 5.29 Mb.
|
|
7.5.4. Пропіоновокисле бродіння Збудниками пропіоновокислого бродіння є пропіоновокислі бактерій роду Propionibacterium. Кінцеві продукти пропіоновокислого бродіння – пропіонова та оцтова кислоти, а також діоксид вуглецю і вода. 3С 3 Н 6 О 3 = 2С 3 Н 6 О 2 + СН 3 СООН + СО 2 + Н 2 0 Пропіоновокислі бактерії, зокрема Bact. acidipropionici – дрібна, нерухома, грампозитивна паличка широко використовуються для виготовлення твердих сирів: російського, швейцарського, голландського та ін. Пропіонові бактерії виявляють поряд з молочнокислими у молоці і молочних продуктах, у грунті, на поверхні рослин. Їх роль суттєва в процесі визрівання сичужних сирів. Після завершення молочнокислого бродіння лактози у сирі, що дозріває, наступає стадія пропіоновокислого бродіння, під час якої молочна кислота зброджується в оцтову та пропіонову кислоти, що надає йому приємного смаку , а вуглекислота, яка при цьому утворюється, обумовлює «рисунок» продукту. Пропіонові бактерії використовують також з метою отримання вітаміну В12 .Вони входять до складу ряду пробіотиків, що використовуються для профілактики захворювань людини і тварин. 7.5.5 Маслянокисле бродіння 146 Маслянокисле бродіння - складний біохімічний процес розщеплення вуглеводів, а також нерідко жирів і білків з утворенням масляної кислоти, вуглекислоти, водню та інших речовин (оцтова, молочна, мурашина та інші кислоти і деякі спирти). С 6 Н 12 0 6 = СН 3 СН 2 СН 2 СООН + 2CO 2 + 2Н 2 + 62 кДж Збудники маслянокислого бродіння - специфічні анаеробні спороутворюючі мікроорганізми з групи Вас. аmylobacter. Відкрив їх у 1861 р. Л. Пастер. Їх знаходять в ґрунті, гної, на рослинах, у молоці, сирах тощо. Маслянокислі бацили є фіксаторами атмосферного азоту, але така здатність у різних представників роду неоднакова. Найбільш характерні збудники Clostridium pasteurianum; СІ. felsineum, що продукують фермент пектиназу, який викликає бродіння пектинових речовин; СІ. butylicum, C1. acetobutylicum — розщеплюють вуглеводи з утворенням ацетону та бутилового спирту (ацетоно-бутилове бродіння). Маслянокисле бродіння може завдавати шкоди. Так, при накопичення масляної кислоти у силосі корм набуває неприємного запаху і смаку, стає шкідливим для здоров»я тварин. 7.5.6 Оцтове бродіння Оцтове бродіння— аеробний процес окислення етилового спирту в оцтову кислоту . Оцтова кислота – проміжний продукт, бактерії можуть її окислювати до води та вуглекислоти. СН 3 СН 2 ОН + О 2 = СНзСООН = СО 2 + Н 2 О. Збудниками його є оцтові бактерії. Останні належать до роду Acetobacter . Це грамнегативні частіше рухливі палички , спор і капсул 147 не утворюють, строгі аероби. Оцтове бродіння відбувається в субстратах, що містять не більше 14° спирту, в атмосфері кисню і в межах температури 20—26 °С. Характерною особливістю їх є здатність утворювати плівку на поверхні живильного середовища та інших субстратів. Вони можуть рости при рН 4,5. Оцтовокислі бактерії можуть окислювати не лише етиловий а й іші спрти , а також фруктозу до глюконової кислоти і ін. Відкрив оцтове бродіння Л. Пастер в 1852 р. Він виділив з неякісного вина оцтові бактерії і запропонував спосіб запобігання «хвороб» натуральних виноградних вин і пива шляхом термічної обробки їх при температурі 70—80 °С протягом 30 хв (пастеризація). Промислове значення як продуценти оцту мають Acetobacter aceti. Її застосовують для виробництва оцту біологічним шляхом за французьким (із слабкого вина) та німецьким (із спирту) способами. Спонтанне оцтове бродіння відбувається при в силосі, сінажі, жомі, ґрунті та інших субстратах. 7.5.7. Бродіння клітковини Клітковина (целюлоза) – складна органічна речовина, що є основою клітинних оболонок рослин. Це найбільш поширений природний рослинний полімер. Підраховано, що в процесі фотосинтезу близько 300000 млн. т вуглецю у вигляді діоксиду (СО 2 ) щороку трансформується в різноманітні органічні сполуки вищих рослин, а з них понад третини припадає на клітковину. У той час, як полімеризація мономерів і створення клітковини з глюкози властиві майже виключно вищим рослинам, її деградація, розклад до мономерів відбувається лише за допомогою мікроорганізмів. 148 Мікробіологічний розклад целюлози відбувається завдяки наявності у целюлозоруйнуючих мікробів комплексу ферментів – целюлази і целобіази Переважна більшість мікроорганізмів спеціалізована, вони здатні розкладати целюлозу тільки в аеробних або анаеробних умовах. При цьому, утворюються неоднакові як проміжні, так і кінцеві продукти її розщеплення. При окисленні клітковини головним продуктом розщеплення є целобіоза (цукор, що складається з двох молекул глюкози). При розкладі целюлози без доступу кисню анаеробними целюлозоруйнуючими бактеріями продуктами розпаду є різні кислоти — оцтова, пропіонова, масляна, спирт та інші речовини. Анаеробний розкладцелюлози здійснюється двома видами спороутворюючих целюлозоруйнівних бактерій – Вас. cellulosae metanicum і Вас. cellulosae hydrogenidum. При метановому бродінні, крім проміжних продуктів, утворюються метан і діоксид вуглецю, при водневому – водень і діоксид вуглецю. Аеробне бродіння клітковини обумовлюють представники родів Citophaga, Cellvibrio , Ctllfacicula. Citophaga – довгі з загостреними кінцями аспорогенні палички – перитрихи,Cellvibrio – вигнуті палички з полярно розташованим джгутиком, Cеllfacicula – короткі нерухливі палички. Крім бактерій ,бродіння клітковини в аеробних умовах викликають актиномети та гриби родів Penicillium ,Aspergillus ,Stachibotris та ін. Процес бродіння клітковини має велике значення для травлення травоїдних особливо жуйних тварин, у яких бактерії, розкладаючи клітковину в передшлунках, сприяють кращому засвоєнню кормів. Нерідко утворені при цьому водень і метан викликають у великої рогатої худоби так званий метеоризм (гостре здуття рубця), у інших 149 тварин подібне явище спостерігається при згодовуванні зеленої маси (наприклад, конюшини), яка легко зброджується. Бродіння клітковини в ґрунті сприяє утворенню перегною (гумусу), що має велике значення для підвищення його родючості. Анаеробне розщеплення целюлози з виділенням великої кількості болотних газів спостерігається в болотах, ставах, закритих водоймах, у яких бацили –збудники бродіння мулу – беруть участь у процесі біологічного очищення нечистот. 7.5.8 Перетворення азоту Азот становить 78,11 % об'єму всієї атмосфери. Газоподібний вільний азот не асимілюється зеленими рослинами, тваринами і людиною. Зв'язаний азот також не завжди придатний для живлення рослин без перетворення його в солі азотистої або азотної кислот. У кругообігу азоту в природі розрізняють чотири етапи: амоніфікацію, нітрифікацію, денітрифікацію та азотфіксацію. Амоніфікація— це мінералізація азотистих органічних речовин з утворенням аміаку. Амоніфікації підпадають білки, сечовина, хітин тощо. Амоніфікація білкових речовин. У цитоплазмі клітин містяться білкові сполуки, які у формі решток рослин і трупів тварин попадають у ґрунт, де розщеплюються гнильними мікробами до простих речовин, доступних для живлення рослин та інших організмів. Амоніфікація білків може відбуватися в різних умовах за участю різних груп мікроорганізмів: бактерій, бацил, актиноміцетів, 150 плісеневих грибів, які продукують протеолітичні ферменти, що розкладають білкові сполуки з виділенням азоту у вигляді аміаку (амоніфікація або гниття). Високі і низькі температури пригнічують ріст гнильних мікробів, яких по відношенню до кисню розділяють на аеробів, факультативних аеробів і анаеробів. Амоніфікацію білків за умов достатньої аерації викликають Staphylococcus aureus, Вас. mycoides, Вас. meseritericus, Вас. subtilis тощо. До факультативно-анаеробних мікроорганізмів належать Escherichia сoli, Proteus vulgaris та ін., до анаеробів — Clostridium putrificus, СІ. sporogenes тощо. Одні види гнильних мікробів розщеплюють білкові речовини до проміжних продуктів (пептону, альбумінів та ін.), інші — до кінцевих (аміаку). Залежно від хімічного складу білкових сполук і виду мікроорганізму в процесі амоніфікації в середовищі накопичується індол, скатол та інші токсичні речовини. Амоніфікація сечовини. Тваринами і людьми виділяється більше 150 тис. т в місяць, а на рік – більше 20 млн. т сечовинного азоту, тому сечовина вважається одним із концентрованих азотистих добрив. Сечовина непридатна для азотистого живлення рослин, і тільки після розкладу її уробактеріями переходить у засвоювану форму. Уробактерії (urea — сеча) були відкриті в 1862 р. Л. Пастером. Серед них зустрічаються як паличкоподібні, так і кулясті форми. Вони утворюють фермент уреазу, є аеробами і добре розвиваються в лужному середовищі (рН 9—10). Найбільш активні збудники амоніфікації сечовини — Sporosarcina urea, Вас. probatus, Вас. pasteuri. Як джерело азоту, уробактерії використовують аміачні солі або вільний аміак, що утворюється при гідролізі сечовини. Нітрифікація.Продукти гниття білків і розкладу сечовини – аміак і аміачні солі – можуть бути безпосередньо засвоєні рослинами, але 151 вони, як правило, перетворюються в нітрати — солі азотної кислоти. Цей процес здійснюють специфічні нітробактерії — хемосинтетики, відкриті в 1892р. С. М. Виноградським при застосуванні елективних мінеральних поживних середовищ. Нітрифікація відбувається в дві фази. У першій – аміак під впливом верифікаторів першої фази (Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosospira) окислюється до азотистої кислоти, у другій – азотиста кислота окислюється нітрифікаторами другої фази (Nitrobacter) до азотної кислоти . Бактерії першої і другої фаз нітрифікації кулястої або паличкоподібної форми, грамнегативні, рухомі, спор не утворюють. У процесі історичного розвитку Землі внаслідок нітрифікації утворилися великі запаси селітри в Чілі, Перу, Єгипті та інших країнах. Денітрифікація. На відміну від нітрифікації являє собою процес відновлення денітрифікуючими мікроорганізмами солей азотної кислоти в солі азотистої або інші прості азотисті сполуки в газоподібний азот. Денітрифікація відбувається в анаеробних умовах, тому її можна зменшити або зовсім припинити боронуванням та переорюванням ґрунту, що підсилює його аерацію. Денітрифікацію викликають денітрифікуючі мікроорганізми, зокрема, Bact. denitrificans, Pseudomonas fluorescens тощо. Внаслідок цього процесу азот виключається з сільськогосподарського кругообігу і не може засвоюватися рослинанами. Азотфіксація. Процес денітрифікації, що являє собою значну загрозу врожаю сільськогосподарських рослин у зв'язку з «вивітрюванням» із ґрунту азоту, значною мірою компенсується роботою специфічних 152 бульбочкових та інших aзoтофіксуючих бактерій, що розповсюджені в ґрунті і здатні засвоювати атмосферний азот і перетворювати його на сполуки, потрібні для живлення рослин. З азотфіксаторів одні види фіксують азот повітря, вступаючи в симбіоз із бобовими рослинами, інші — вільно розвиваючись у ґрунті. 7.5.9. Процеси гниття. Гниття починається з розкладу білків до амінокислот. Ця початкова стадія іде під впливом протеолітичних ферментів, які виділяють гнилостні бактерії у навколишнє середовище. Далі амінокислоти мінералізуються до вуглекислого газу, аміаку, води, сірководню, водню. У процесі мінералізації амінокислот утворюються проміжні речовини – різні азотні та безазотні органічні сполуки (органічні кислоти, спирти, аміни та ін.). Із діаміномонокарбонових кислот, в результаті розщеплення вуглекислого газу, утворюються діаміни, які мають токсичні властивості. Так, із лізину, в результаті декарбоксилювання, утворюється кадаверин, а із орнітину – путресцин: декарбоксилаза NH 2 (CH 2 ) 4 CHNH 2 COOH ————————NH 2 (CH 2 ) 5 NH 2 + СО 2 лізин кадаверин декарбоксилаза NH 2 (CH 2 ) 3 CHNH 2 COOH ————————NH 2 (CH 2 ) 4 NH 2 + С0 2 орнітин путресцин Кадаверин, путресцин та інші подібні органічні основи, що утворюються в процесі гниття, об'єднані загальною назвою - птомаїни (трупні яди). Особливо багато птомаїнів накопичується, коли гниття проходить в анаеробних умовах. У процесі розпаду ароматичних 153 амінокислот утворюється фенол, крезол, скатол та індол, яким теж притаманні токсичні властивості і дуже неприємний запах. Багато продуктів гниття (як проміжних, так і кінцевих ) мають неприємний запах. Тому, в побуті гниття завжди пов'язують із появою неприємного запаху. Збудники гниття. В групу гнильних входить значна кількість різних видів бактерій. Вони широко розповсюджені в природі, завжди знаходяться в повітрі і в ґрунті, де є різні залишки рослинних і тваринних організмів. Серед гнильних бактерій бувають спороутворюючі і неспороутворюючі, рухомі і нерухомі, аеробні й анаеробні (більшість аероби), але всі гнильні бактерії мають паличкоподібну форму і майже всі рухомі. Найчастіше зустрічаються такі види гнильних бактерій: Протей (Bact. proteus vulgare) – аеробна, неспороутворююча, маленька, дуже рухлива паличка. Це найбільш поширена причина псування м'яса, риби та інших білкових продуктів. Деякі види протею належать до факультативних анаеробів і можуть виділяти токсичні для людини речовини. Картопляна паличка (Bac.mesentericus)– це аеробна, рухлива, спороутворююча паличка, яка накопичує багато сірководню. Вона спричиняє гниття м'яса, риби, а також так звану "тягучу хворобу" хліба. М'якуш хліба при цьому перетворюється в густу слизисту масу, що витягується в нитки. Сінна паличка (Ваc. subtilis )– спороутворююча, аеробна, рухома паличка, яка є причиною псування різних білкових субстратів. Постійно зустрічається в сіні, звідкіля і отримала свою назву. Треба мати на увазі, що згідно з Міжнародним кодексом номенклатури бактерій сінна і картопляна палички розглядаються як синоніми 154 одного виду Вас. subtilis. Поряд із розкладом білків ці бактерії здатні розкладати пектинові речовини та інші полісахариди рослинних тканин, ферментувати вуглеводи. Вас. mycoides - аеробна, рухома, спороутворююча паличка, одна з найбільш поширених збудників гниття різних білкових залишків у ґрунті. Вас. Psendomonas— аеробні, рухливі, неспороутворюючі палички. Холодостійкі ( мінімальна температура росту - 5°С ). Поряд із протеолітичною активністю їм притаманна ліполітична активність. Із анаеробних гнильних бактерій найчастіше зустрічаються Вас. putrificus і Вас. sporogenes. Це спороутворюючі палички, які можуть бути причиною псування баночних консервів (якщо в процесі виробництва порушено режим їх стерилізації). Інтенсивне виділення газів (сірководню, аміаку, водню, вуглекислого газу) призводить до здуття - бомбажу банок. У зв'язку з розповсюдженням гнильних бактерій, багаті білковими речовинами продовольчі товари і страви дуже швидко можуть піддаватись гнильному псуванню, якщо вони зберігаються в умовах, що не захищають їх від розвитку мікроорганізмів. Отже, у виробництві харчових продуктів та при їх зберіганні гнильні мікроорганізми є шкідниками, що призводить до псування цих товарів. Але в природі гнильні мікроорганізми мають велике позитивне значення. Вони є невидимими помічниками людини в сільському господарстві. Розкладаючи органічні залишки тваринного й рослинного світу (різні білкові речовини) в ґрунті, гнильні бактерії збагачують ґрунт мінеральним азотом, а повітря вуглекислим газом, і готують поживу для рослин. 155 8 ВЧЕННЯ ПРО ІНФЕКЦІЮ 8.1. Загальні відомості про інфекцію та інфекційний процес Інфекційні хвороби відомі людству з найдавніших часів. У стародавніх письменах згадується про поширення віспи, туберкульозу, прокази, сказу. Нині нараховуються сотні інфекційних хвороб людини і тварин, які спричиняються бактеріями, рикетсіями, вірусами, грибами, найпростішими. За даними ВООЗ, наймасовішими у людини є інфекції, які супроводжуються діареєю, - 4 млрд випадків щорічно, респіраторно них шляхів – 395 млн, венеричні захворювання - 330 млн та ін., за даними МЕБ надзвичайно розповсюдженими серед тварин є інфекції які характеризуються ураженням органів диханя і травленя, а також сказ, лейкоз великої рогатої худоби, герпесвірусні інфекції , коронавірусні, параміксовірусні та ортоміксовірусні інфекції. Немало захворювань мають одного і того ж збудника. Це так звані антропозоонози. При вивченні інфекційних хвороб користуються термінами "інфекція", "інфекційний процес", "інфекційна хвороба", які походять від латинського слова "infectio" - зараження. Інфекція - всі види взаємодії макро- і мікроорганізмів у певних умовах зовнішнього та соціального середовищ, незалежно від того, розвивається явна або прихована хвороба, чи тільки мікробоносійство. Аналогічний процес, викликаний найпростішими, називається інвазією. 156 Інфекційний процес - сукупність усіх захисних і патологічних реакцій організму, які виникають у відповідь на проникнення і дію збудника. Інфекційна хвороба - крайній ступінь розвитку інфекційного процесу, що проявляється певними клінічними, патолого- анатомічними, біохімічними, мікробіологічними й імунологічними ознаками. Отже, поняття "інфекція" ширше, ніж поняття "інфекційний процес" та "інфекційна хвороба". Виникнення і розвиток інфекційного процесу (хвороби) залежать від трьох факторів: ступеня патогенності мікроорганізму, імунологічної реактивності макроорганізму й умов зовнішнього і соціального середовищ. 8.2. Роль мікро - і макроорганізмів у виникненні й розвитку інфекційного процесу Серед величезної маси мікроорганізмів, які населяють нашу планету, порівняно невелика кількість може спричиняти інфекційний процес. Вони називаються патогенними або хвороботворними. Решта (переважна більшість) належать до вільноіснуючих мікробів, або сапрофітів, які неспроможні викликати захворювання. Патогенність - це потенціальна здатність даного виду мікроорганізму викликати інфекційний процес. Ця властивість є видовою рисою, яка сформувалась у процесі тривалого еволюційного розвитку. Патогенність є специфічною ознакою, тобто даний збудник викликає тільки певне, властиве лише йому захворювання. Наприклад, 157 збудник туберкульозу спричиняє туберкульоз, бруцельозу - бруцельоз, що їх генетичними особливостями . Хвороботворна активність мікробів (патогенність) неабсолютна і нестабільна. Вона може значно коливатись навіть у різних штамів одного й того ж виду. Ступінь або міру патогенності називають вірулентністю.Отже, вірулентність - це якісна, індивідуальна ознака даного штаму. Вірулентність бактерій може бути посилена, послаблена і навіть зовсім втрачена. При цьому інші їх властивості не змінюються. Посилення вірулентності досягають пасажами культури через організм чутливих тварин, різними генетичними методами. Послаблення – шляхом багаторазових пересівів культури на несприятливих середовищах, дією підвищеної температури, бактеріофагів, хімічних речовин, імунних сироваток тощо. Такий підхід часто використовують при виготовленні живих вакцин та інших бактерійних препаратів. Для характеристики патогенних мікроорганізмів встановлені оди- ниці вірулентності. Одна з них - DLM (Dosis letalis minima) - мінімальна смертельна доза. Це та найменша кількість мікробів або їх токсинів, яка при зараженні викликає загибель 90-95 % чутливих тварин. Друга одиниця - DCL (Dosis certa letalis) - найменша доза, яка викликає смерть 100% взятих у дослід тварин. Найбільш об'єктивною, точною і прийнятою в лабораторних дослідженнях є |