Рататуй. Навчальний посібник для студентів, що навчаються у вищих навчальних закладах іii1V рівнів акредитації за напрямом Ветеринарна медицина
 Скачать 5.29 Mb.
|
|
3.СИСТЕМАТИКА БАКТЕРІЙ важливим елементом любої природничої науки є пізнання та упорядкування відповідних . Упорядкуванням (групуванням) живих істот, зокрема мікроорганізмів, займається спеціальна галузь біології – систематика. Процес встановлення належності живих істот до певної групи (таксону) зветься класифікацією. Нині відомі класифікації рослин та тварин. Під час їх створення враховувались родинні зв’язки представників таксономічних груп. Що ж стосується мікроорганізмів зробити це нелегко. Ще Карл Ліней (1707 – 1778), відомий систематик живих істот, відмовився від будь якої класифікації мікроорганізмів, надавши їм назву „хаос”, тобто безладдя. Тривалий час дискутувалась природа мікроорганізмів. Одні дослідники відносили їх до рослинного світу (царства рослин), інші до тваринного – царства тварин. 21 Пізніше було запропоновано спеціально для мікроскопічних організмів власне царство, назване Protista (від грецького protos - найпростіший ). При вивченні мікроорганізмів виявилось, що серед Protista є надзвичайно прості та складні за будовою істоти і їх поділили на дві великі групи: прокаріоти і еукаріоти. Підставою для такого поділу послужили роботи американського мікробіолога Р.Стейнієра (1916- 1982), в яких було показано, що структура ядра і спосіб його поділу – найбільш характерні ознаки, за якими еукаріотичні організми відрізняються від прокаріотичних. Прокаріотами (Procaryotae — доядерні) називають мікроорганізми, які не мають чітко диференційованого ядра, а містять його аналог — нуклеоїд. До них належать бактерії і синьо-зелені водорості, які ще називають ціанобактеріями. Вважають, що прокаріоти — похідні первісних істот, які існували понад три мільярди років тому. До прокаріотів відносять і недавно відкриті архебактерії. Еукаріотами(Eucaryotae — ядерні) називають всі одноклітинні і багатоклітинні організми, які мають сформоване ядро, відмежоване від цитоплазми ядерною мембраною. До еукаріотів, що їх вивчають у мікробіології, належать представники грибів, водоростей і найпрос- тіших. Еукаріотична клітина має ядро, відокремлене (в інтерфазі) від цитоплазми ядерною оболонкою. В ядрі міститься 1-2 ядерця, що є центрами синтезу рибосомальної РНК і хромосом – носіїв спадкової інформації, які складаються з дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) і білка. Ядро має по дві хромосоми кожного виду, отримані від обох батьків. Хромосоми вдається побачити лише під час поділу ядра. 22 Мітоз забезпечує передачу повного набору хромосом кожній з дочірніх клітин. У клітинах цього типу є ендоплазматична сітка, виявляються лізосоми, апарат Гольджі та ін . В еукаріотичних клітинах виявлено два типи пластид - мітохондрії й хлоропласти. Мітохондрії беруть участь у процесах дихання й продукування енергії. Хлоропласти є у водоростей. У вищих рослин вони виявляються в тканинах, які здійснюють фотосинтез. Їх функція полягає в трансформації енергії світла в хімічну. ттів іотичних клітин. Таблиця 1.1. Основні відмінності будови клітин прокаріот та еукаріот 23 Ознака Прокаріотична клітина Еукаріотична клітина Ядерний апарат Нуклеоїд. Немає й б Ядро містить й б Локалізація ДНК В нуклеоїді й плазмідах, не В ядрі і деяких органелах Набір хромосом Гаплоїдний Гаплоїдний або Склад хромосом Складається з ДНК Молекули ДНК ' і бі і Синтез білка На рибосомах 70S типу. На рибосомах 80S типу, які можуть Фотосинтез Хлоропластів немає. Відбувається в б і У хлоропластах, що містять і і Клітинна стінка Ригідна, містить полісахариди та амінокислоти. Клітинні стінки зелених рослин і грибів ригідні і Фіксація N 2 Деякі мають цю здатність Жоден організм не здатний до фіксації Джгутики Прості, мікротрубочок немає, Складні, мають мікро- Розмір клітини Діаметр - 0,5-5,0 мкм Діаметр - до 40 мкм; об'єм клітини в 1000 10 000 разів на суттєвих відмінностях в організаціїеукаріотичних і прокаріотичних клітин, Р.Мюррей ( 1968 р.) запропонував виділити прокаріоти в окреме царство - Procaryotae (гр. pro – до, karion – ядро). Рослини й тварини об'єднувалися в царство Eucaryotae. У цей же час (Р.Віттекер, 1969) запропонував живі істоти згрупувати у п’ять царств : царство рослин, царство тварин, царство грибів, царство найпростіших, 24 царство бактерій. Пізніше було запропоновано «консенсусний» варіант таксономії живої природи, що викладений нижче. 1. Неклітинні (Acellularia) 1.1. Віруси 2. Клітинні (Сellularia) 2.1. Без’ядерні, доядерні (Procaryotae, Archicaryotae 2.1.1 Археї (Archaea) 2.1.2 Еубактерії (Eubacteria) 2.2. Ядерні (Eucaryotae,Nuclearia) 2.2.1. Протисти (Protista) 2.2.2. Вищі рослини (Cormophita) 2.2.3. Гриби (Mycota,Fungi) 2.2.4. Тварини (Animalia, Zoa) Таксономічна класифікація живих об’єктів постійно вдосконалюється у зв’язку з зрозумілим бажанням дослідників запропонувати таку, яка б максимально враховувала філогенез (принцип теорії походження видів). Вводяться нові поняття, здійснюється ревізія і модифікація відомих таксонів і організація нових. Так, в таксономії живої природи ( Systema Naturae 2000) поряд з доменами Bacteria, Archaea з’явився новий таксон Biota, куди віднесли неклітинні форми життя - віруси. Раніше для останніх пропонували інші таксони :Aphanobionta, Acytota та ін. Запропонувати єдину природну класифікацію для усіх мікроорганізмів поки-що не вдається. У зв’язку з цим були розроблені класифікації для окремих їх груп, зокрема бактерій і грибів. Класифікації будуються за принципом ієрархічної системи. У 25 мікробіології, як і в систематиці вищих істот, основним таксоном вважається вид. Згідно з мікробіологічною термінологією, прийнятою в Україні, (ДСТУ , 1994) «вид» визначається як «таксономічна одиниця, що об’єднує організми на основі морфологічних, фізіолого-біохімічних, генетичних та інших ознак». Останній може поділятись на підвиди, біовари, штами, антигенні групи і варіанти. Близькоспоріднені види об’єднуються у роди. Останні, на основі спільності певних ознак, згруповані у родини, далі - порядки, класи, царства. Називати вид прийнято за бінарною номенклатурою К.Ліннея латинською мовою. Спочатку вказують рід, потім вид . Наприклад: Escherichia coli, Bacillus anthracis, Streptococcus equi. Назва роду пишеться з великої літери, а назва виду – з маленької. При наявності підвиду (subspecies) його теж вказують, наприклад : Streptococcus equi subsp. zoоepidermicus, Leuconostok mesenteroides subsp. dextranicum. Деякі види мікроорганізмів можуть включати різні біовари (biovar), які відрізняються поміж собою за певними біологічними властивостями ( Rhizobium leguminosarum biov. Рhaseoli і ін.) Існуючі класифікації мікроорганізмів у значній мірі штучні, хоч характерною є постійна тенденція систематиків до максимальної їх натуралізації – формування за філогенезом. Створюючи класифікації мікроорганізмів, дослідники нерідко користуються ознаками, що не належать до філогенетичних, але є зручними і допомагають у розпізнанні їх. Для чого потрібні класифікації? – Перш за все для розпізнавання мікроорганізмів, тобто для визначення їх виду (ідентифікації). Це непросте завдання. Багато мікроорганізмів – збудників різноманітних хвороб і таких, що не здатні викликати захворювання, чи, навіть, є корисними, можуть мати подібні ознаки. Розроблені класифікації фігурують у спеціальних посібниках для 26 визначення мікроорганізмів. Їх кілька. Раніше широко використовували «Определитель бактерій и актиномицетов» М.О. Красильникова (1949), «Определитель бактерий» Р.А.Циона, 1948. Нині широко використовують визначники бактерій Д.Х.Бергі (1860 – 1937). Перше видання визначника Д.Х.Бергі з’явилось ще у 1923 р. Дев’яте видання « Bergeus manual of systematic bacteriology» видрукувано у 1984 р. Визначник постійно удосконалюється і видається Американським товариством бактеріологів за участю провідних систематиків всього світу. В останньому виданні визначника всі бактерії об’єднані у царство Procariotae та розділені на чотири відділи: Gracilicutes, Firmacutes, Tenericutas, Mendosicutes. Відділ Gracilicutes (лат. gracilis – тонкий, cutes - шкіра) об’єднує еубактерії, що мають клітинну стінку грамнегативного типу. Клітини можуть бути овальної форми, прямі чи злегка зігнуті палички, або ж у вигляді спіралей чи тонких ниток. Розмножуються переважно шляхом бінарного поділу, деякі брунькуванням, шляхом множинних внутрішніх поділів з утворенням дрібних сферичних клітин – беоцитів (наноцитів). Є рухомі та нерухомі види. До цього відділу належать систематичні групи 1 - 16. Група 1. Спірохети. Група 2. Аеробні (мікроаерофільні, рухомі, спіралеподібні) віріоїдні грамнегативні бактерії. Група 3. Нерухомі (або рідко рухомі) грамнегативні зігнуті бактерії. Група 4. Грамнегативні аеробні палички та коки. Група 5. Факультативно-анаеробні грамнегативні палички. Група 6. Грамнегативні, анаеробні, прямі, зігнуті й спіральні бактерії. 27 Група 7. Бактерії, які здійснюють дисиміляційне відновлення сульфату або сірки. Група 8.Анаеробні грамнегативні коки. Група 9. Рикетсії та хламідії. Група 10. Аноксигенні фототрофні бактерії. Група 11. Оксигенні фототрофні бактерії. Група 12. Аеробні хемолітотрофні бактерії і родинні мікроорганізми. Група 13. Бактерії, які брунькуються і або мають вирости. Група 14. Бактерії, які мають чохол. Група 15.Нефотосинтетичні ковзні бактерії, які не утворюють плодових тіл. Група 16. Ковзні бактерії, які утворюють плодові тіла: міксобактерії. Відділ Firmacutes (лат. лат. firmus – сильний, могутній) включає еубактерії, які мають клітинну стінку грампозитивного типу. Сюди віднесені аспорогенні та спороутворюючи бактерії, а також актиноміцети. Основні систематичні групи: Група 17. Грампозитивні коки. Група 18. Грампозитивні палички і коки, які утворюють ендоспори. Група 19. Грампозитивні неспороутворюючі палички правильної форми. Група 20. Грампозитивні неспороутворюючі палички неправильної форми. Група 21. Мікобактерії. Групи 22. – 29. Актиноміцети. До відділу Tenericutes належать еубактерії, які не мають клітинної стінки – мікоплазми. Цитоплазма оточена лише 28 елементарною мембраною. Надзвичайно поліморфні. Розмножуються брунькуванням, бінарним поділом, фрагментацією ниткоподібних форм чи шляхом складних морфологічних перетворень. Переважно нерухливі. Грамнегативні. Віділ представлений єдиною групою (група 30). Група 30. Мікоплазми (або молікути): бактерії без клітинної стінки. Відділ Mendosicutes об’єднує прокаріоти в структурі клітинної стінки яких не виявляється істиний пептидоглікан. У грампозитивних видів є псевдомуреїн, метанохондріотин та гетерополісахарид. Форма клітин буває різною: сферичною, паличкоподібною, спіральною. Серед них є надзвичайно терморезистентні види, здатні рости при температурі понад 100°С, розмножуватись у гіперсолоній воді. До відділу належать систематичні групи 31 – 35. Група 31.Метаногени. Група 32. Сульфатредукуючі археї. Група 33. Екстремально галофільні аеробні архебактерії (галобактрерії). Група 34. Архебактерії, позбавлені клітинної стінки. Група 35. Екстремальні термофіли і гіпертермофіли, які метаболюють S. У визначнику Бергі представлена лише частина мікроорганізмів, що циркулюють у природі. Це ті види, що досить добре вивчені та являють собою предметний інтерес для фахівців. Мікробіологам ще потрібно багато попрацювати, щоб включити до визначника всі можливі види мікроорганізмів. Це буде зроблено поетапно. Кожне наступне видання його включатиме щойно вивчені види. Міжнародний комітет з таксономії та номенклатури мікроорганізмів 29 постійно аналізує здобутки дослідників мікросвіту та корегує і надає необхідну інформацію фахівцям, котрі мають справу з мікроорганізмами, зокрема спеціалістам ветеринарної медицини. 4. МОРФОЛОГІЯ МІКРООРГАНІЗМІВ 4.1. Морфологія бактерій Бактерії (лат. bacteria – паличка) – це одноклітинні прокаріотичні мікроорганізми розміром 0,1 – 28 мкм, які часто утворюють специфічні угруповання. Найбільш розповсюдженими є кулясті (коки), паличкоподібні (циліндричні) та звивисті форми бактерій. Їх прийнято називати основними. Крім названих існують також і інші форми бактерій. Кулясті бактерії або коки (лат. сoccus – ягода, зерно) – мікроби кулястої (шароподібної), бобоподібної та ланцетоподібної форми розміром біля 1 мкм. В залежності від розміщення клітин після розмноження коки поділяються на: - мікрококи ( лат.micros - дрібний) – поодиноко розміщені кулясті клітини. Як правило, це сапрофітні мікроорганізми і за звичайних умов не викликають захворювань у людини і тварини. До них належать,зокрема M. lysodeikticus, M. varians, Azotobacter chroococcum - типові мешканці води, ґрунту та повітря (рис.2.1). 30 Диплококи (лат. diplo – подвійний) – група коків, які після поділу не розходяться, а існують парами. Типовими представниками диплококів є збудники епідемічного цереброспинального менінгіту та гонореї. Ці мікроорганізми мають характерну бобоподібну форму в мазках, увігнутими сторонами повернуті один до одного. Збудники крупозної пневмонії у людини та диплококової інфекції у тварин також належать до диплококів, але мають ланцетоподібну форму. Зустрічаються диплококи і серед сапрофітів (Azotobacter chroococcum , рис. 4.2.). Стрептококи (лат. streptos – ланцюг,намисто) – мікроби, які після поділу в одній площині не розходяться, а формують ланцюжки, що складаються з 3-4, а деколи з десятків клітин круглої або еліпсоподібної форми. Частина їх є сапрофітами, представниками нормальної мікрофлори людини і тварин , інші викликають тяжкі гнійно-септичні процеси (пневмонію, менінгіт, мастит тощо). Представники: S. faecalis, S. lactis, S. . Тетракоки (гр. tetra - чотири) – клітини, розміщені по чотири, як наслідок поділу материнської клітини в двох взаємно перпендикулярних площинах. Як правило, ці мікроорганізми непатогенні для людини та тварин. Представники: Stomatococcus mucilagimosus, Pediococcus damnosus. Сарцини (лат. sarcio – зв’язую) - коки розташовані у взаємно перпендикулярних площинах у вигляді пакетів з 8, 16, 32, 64 клітин. Патогенних представників серед них не виявлено. Представник: Sarcina ventriculi. Стафілококи ( лат. staphylоs – гроно винограду) – коки, які діляться в кількох різних площинах. Клітини розташовуються хаотично, у вигляді скупчень. В мазках із культури нагадують виноградне гроно. 31 Зустрічаються в повітрі, ґрунті, організмі людини і тварин. Чисельні їх представники спричиняють різноманітні гнійно-септичні захворювання: фурункульоз, карбункульоз, нефрит, холецистит, менінгіт, пневмонію,мастит тощо. Представники: S. epidermidis, S. Saprophуticus, Staphylococcus aureus (рис.2.5). Паличкоподібні бактерії. Розмір паличкоподібних бактерій коливається в межах 0,8 -11 мкм. Діаметр їх не перевищує 0,5 – 1,2 мкм. Паличкоподібні форми прийнято розрізняти на такі, що не утворюють спор – бактерії та палички, що здатні утворювати спори, – бацили. В разі, коли спори перевищують діаметр самої палички їх називають клостридіями (Clostrum – ракетка). Паличкоподібні форми бактерій в мазках можуть бути розташовані поодиноко, у вигляді ланцюжків чи мати унікальне розташування – подібне до букв Х, V. Паличкоподібні бактерії можуть мати різноманітну форму : пряма коротка чи, навпаки, товста паличка, злегка зігнута паличка, еліпсоподібна, веретеноподібна, у вигляді барабанної палички або тенісної ракетки та ін. Кінці їх можуть бути нібито обрублені (збудник сибірки), або рівні, заокруглені (кишкова паличка, сальмонели та ін.). Зустрічаються паличкоподібні форми із загостреними кінцями (фузобактерії), булаво-подібними потовщеннями на них. Інколи трапляються мікроби, що мають розгалуження. Хоча спороутворювальні бактерії є більш пристосованими до існування в несприятливих умовах, аспорогенні бактерії більш розповсюжені ( Escherichia coli,, Proteusvulgaris, Serratia marcescens та ін.) 32 Escherichia coli – кишкова паличка - один із постійних мешканців шлунково-кишкового тракту людини і тварин. Роль її в організмі надзвичайно важлива : синтезує вітамін К, сприяє формуванню тканинного імунітету, являється антагоністом багатьох патогенних мікроорганізмів. Проте, за певних обставин, може обумовити захворювання та, навіть, смерть людини і тварин. Serratia marcescens ( Bacterium prodigiosum) – чудесна паличка. Поява цього мікроорганізму на продуктах харчування, іконах, вівтарях супроводжувалась панікою, тому що цей мікроб синтезує криваво-червоний пігмент, і вигляд ікон, що ніби-то плачуть кривавими сльозами, або хліба з такими плямами, сприймалася людьми як страшне знамення. Існує давній переказ, що під час осаду Тіру у війську О. Македонського виникла паніка через те, що на хлібі з'явились "криваві" плями. Але мудрець заспокоїв солдат, пояснивши "криваві" плями тим, що їх чекає кривава розправа над ворогом. Серед неспороутворювальних паличок є бактерії, які викликають такі розповсюджені захворювання як дизентерія, туберкульоз, бешиха свиней, лістеріоз та ін. Серед спороутворюючих паличок – бацил та клостридій також є чимало видів, які викликають тяжкі захворювання у людини і тварин. До них належать, зокрема, збудники сибірки, правця, ботулізму. |